皖南三黄鸡S3品系连产性状及其遗传参数估测

Heritability estimation for egg production traits in S3 line selected from Chinese indigenous Wannan yellow chicken

摘要

目的 未经系统选育的地方鸡，常常表现出较低的繁殖性能。本研究通过评估地方鸡皖南三黄鸡产蛋相关性状的遗传力，为皖南三黄鸡繁殖性状选育提供依据。 方法 试验以皖南三黄鸡S3品系为对象，记录连续3个世代23~42周龄产蛋鸡的产蛋量、连产长度、连产间隔等产蛋信息，进行遗传力估测及表型相关分析。 结果 皖南三黄鸡S3品系连产性状遗传力较低，产蛋数遗传力0.189，平均连产长度遗传力0.091，最大连产长度遗传力0.098，平均连产间隔遗传力0.035，最大连产间隔0.035。产蛋数与平均连产长度和最大连产长度呈显著正相关（P<0.05），与连产间隔和最大连产间隔呈显著负相关（P<0.05）。不同周龄段连产长度主要分布在1~6 d，随着世代选育和产蛋周龄增加，连产长度延长，产蛋率增加显著（P<0.05）。28~32周龄产蛋数与连产长度和连产间隔的遗传力和表型相关均较高。 结论 皖南三黄鸡S3品系连产性状的遗传力较低，可将28~32周龄作为皖南三黄鸡产蛋量早选周龄，其最大连产长度可作为产蛋性状的间接选育指标。

Abstract

Objective Indigenous chickens，without systematic selection for economic traits，usually have low reproductive performance.This study aims to estimate the heritability of egg production performance to provide data for reproduction traits of Chinese indigenous chickens. Method The S3 line，selected from Chinese indigenous Wannan yellow hens with egg production records，including number of egg production，clutch length，pause length，for three generations were used for egg production heritability estimation. Result The egg production traits were in low heritability of Wannan yellow S3 line chicken.The heritability of egg number is 0.189，average clutch length is 0.091，maximum clutch length is 0.098，the average pause length is 0.035，and maximum pause length is 0.035.The number of eggs was positively correlated with the average clutch length and maximum clutch length (P<0.05)，and was negatively correlated with the pause length and maximum pause length(P<0.05).The clutch length of Wannan yellow S3 line hens ranged from 1 to 6 days at different weeks of age.The clutch length extended and egg production increased before 42 weeks of age with the generation selection.The increased egg production was associated with extended clutch length and shortened pause length at the age of 28~32 weeks in Wannan yellow S3 line chicken. Conclusion Egg production traits were in low heritability in Wannan yellow S3 line hen，while number of egg production at 28~32 weeks could be used as early selection trait，and maximum clutch length could be used as an indirect index for egg production selection.

Graphical abstract

关键词

皖南三黄鸡 / 产蛋数 / 连产长度 / 连产间隔 / 遗传参数

Key words

Wannan yellow chicken / number of egg production / clutch length / pause length / heritability

我国地方鸡种作为重要的遗传资源，是开展优质鸡品系选育和品种培育的主要素材。随着家禽种业的发展，各地积极开展种禽的选育工作。我国家禽种质资源丰富，因此，可借助我国地方家禽品种特征，培育具有地方特色的良种。地方鸡一般具有产蛋量少、生长速度慢的特点，因此需要加强对产蛋量和生长速度的选育。常规育种利用表型数据分析，采用家系结合个体选育手段，提高性状的表型值。为了保证家系数量，在纯繁选育过程中较少淘汰整个家系。产蛋性状属于数量性状，受微效多基因控制，选择难度较大，且选择准确性较差。在产蛋相关性状的选择上，通常采用个体结合家系留种法。因家系留种受公鸡性能的影响，无法准确度量，保留家系可能导致产蛋性能选择遗传进展缓慢。

连产性状是家禽生产中重要的经济性状^［1］，但尚未应用于我国地方鸡的育种工作中。连产性状指的是母鸡产蛋1 d或数天就会停歇一段时间，把这种连续产蛋的时长叫做“连产长度”，中间的停歇叫做“连产间隔”。连产长度（连产蛋个数）和连产间隔（停产天数），可能会提供关于产蛋特征的额外信息，在每个产蛋期存在多个连产长度，连产长度增加、连产间隔减少将表现出较稳定的产蛋量，进而表现出较低的就巢性^［2］。在繁殖性状难以测量的情况下，使用指标性状有助于提高选育的准确性。有研究发现，将连产性状作为育种指标持续选育能明显提高产蛋量^［3-5］。连产性状亦逐渐应用于鹅、鹌鹑等禽类繁殖性状选育 ^［6］。研究发现，矮小褐壳蛋鸡平均连产长度表现为中高遗传特性（0.42）^［7］，火鸡中表现为中低遗传特性，连产间隔为低遗传特性^［8］，洛岛白商品蛋鸡平均连产长度遗传力为0.15~0.34^［9］。一般连产长度与产蛋量呈表型正相关，连产间隔与产蛋量呈表型负相关^［3］。广西麻鸡产蛋数与连产天数呈极显著正相关，与产蛋间隔呈极显著负相关^［10］。此外，光照周期会影响鸡连产长度，短光照周期较长光照周期表现更长的连产天数^［11］。以上研究表明，连产性状可作为家禽产蛋量性状选育的指标，但各类家禽表现出不同的遗传特征。

因此，将连产性状纳入地方鸡育种时，需要首先评估性状遗传力，以及对产蛋量的影响程度。本研究旨在通过对皖南三黄鸡S3品系连续3个世代连产性状解析，估测连产性状遗传力，并探讨其与产蛋量的关系，以期为地方鸡群体继代选育中产蛋量的选择提供新的选育指标。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验鸡群为皖南三黄鸡S3品系（安徽华栋山中鲜农业开发有限公司）。记录其第5世代（5 531只）、第6世代（5 053只）、第7世代（7 925只）23~42周龄产蛋信息，用于连产性状遗传力估测及各产蛋性状的相关性分析。鸡群饲养于全封闭式鸡舍，三层立体单笼饲养，机械通风，产蛋期采用自然光照和人工补光相结合，每日光照总时长从23周龄14 h延长至42周龄的16 h（4∶00~20∶00），自由采食饮水。饲粮营养水平见表1。

1.2 试验方法

统计23~42周龄的产蛋信息，根据每只鸡的产蛋记录录入表格。将23~42周龄的产蛋期分为4个段，分别为23~27周龄、28~32周龄、33~37周龄、38~42周龄，用于各产蛋性状统计分析。连产性状统计包括产蛋数，即统计期间入舍母鸡平均产蛋数；平均连产长度为统计期产蛋总数除以连产周期数；最大连产长度为统计期最大的无间歇产蛋时长；平均连产间隔为统计期产蛋间隔天数除以连产周期数；最大连产间隔为统计期最长的产蛋间歇天数。

1.3 统计分析

连产性状观察值采用选育世代和产蛋时间两因素方差分析（SAS 9.1），连产性状表型相关使用SPSS 19.0软件分析，遗传力估测采用亲子回归法。数据采用平均值±标准差（\overline{x}±s）表示，P<0.05表示差异显著。

遗传力计算公式为：Η²=2bop

式中：p为母亲性状表型值；o为女儿性状表型值；b为回归系数。

bw（op）=SPw（op）/SSw（p）

式中：SPw（op）：母女性状表型值的组内乘积和；SSw（p）：母亲性状的组内平方和。

Cp=（∑p）²/n

Cop=∑p×∑o/n

SSw（p）=∑∑p²-∑Cp

SPw（op）=∑∑op-∑Cop

Bw（op）=SPw（op）/SSw（p）

式中：∑p：母亲性状求和；∑p²：母亲性状平方之和；∑o女儿性状求和；∑op：母亲和女儿乘积之和；Cp：母亲性状表型值和的平方的平均数；Cop：母亲性状表型值与女儿性状表型值乘积的平均值；Bw（op）：母禽内子亲本回归系数；n：表示观测数。

2 结果与分析

2.1 连产性状观察值分析

皖南三黄鸡S3品系连续3个世代连产性状统计结果（表2）显示，第7世代产蛋数和平均连产长度均显著高于第5和第6世代（P<0.05），第6世代产蛋数显著高于第5世代（P<0.05）。平均连产间隔和最大连产间隔在第5世代显著高于第6和第7世代（P<0.05）。产蛋数和平均连产长度在28~37周龄显著高于23~27周龄和38~42周龄（P<0.05）。至38~42周龄产蛋数下降（P<0.05），平均连产间隔和最大连产间隔在28~37周龄显著低于23~27周龄和38~42周龄（P<0.05）。

第7世代S3品系种鸡23~32周龄产蛋数显著高于第五世代（P<0.05），平均连产间隔和最大连产间隔显著低于第5世代（P<0.05）。

2.2 3个世代23~42周龄连产性状遗传参数分析

皖南三黄鸡S3品系各周龄连产性状家系遗传力估测结果过见表3。各周龄产蛋数的家系遗传力均为低遗传力（遗传力分别为0.247、0.181、0.194和0.134），产蛋性状中平均连产长度的遗传力为0.010~0.167），最大连产长度的遗传力为0.063~0.151，连产间隔的遗传力为0.000 4~0.105，最大连产间隔的遗传力为0.000 4~0.070），均为低遗传力性状。

2.3 连产性状相关性分析

皖南三黄鸡S3品系连产性状表型相关结果见表4。第5世代产蛋数与平均连产长度和最大连产长度呈显著正相关（分别为0.575、0.489），与连产间隔和最大连产间隔呈高度的负相关（分别为-0.462、-0.378）；平均连产长度与最大连产长度呈显著正相关（0.830），与连产间隔和最大连产间隔呈显著负相关（分别为-0.119、-0.188）。同第5世代一样，第6世代和第7世代连产性状与产蛋数呈正相关，与产蛋间隔呈负相关。

2.4 3个世代连产长度区间分布

选育各世代种鸡连产性状分析结果见表5。连产长度主要分布在1~6之间。选育第5世代23~27周龄连产长度主要分布在1~3个，占75.66%，其次3~6个占22.18%；28~32周龄的连产长度分布在1~3和4~6的占比分别为45.14%和44.88%，大于7的连产长度不足10%；33~37周龄的连产长度分布在1~3和4~6的占比分别为33.67%和53.94%，大于7的占比12.38%；38~42周龄的连产长度分布在1~3和4~6的占比分别为38.91%和52.56%，大于7的占比为8.53%。

选育第6世代连产长度在各周龄段1~3所占比例下降，3~6所占比例上升。选育第7世代时，连产长度为1~3所占比例均下降至30%左右，连产长度为3~6所占比例约45%，大于7的比例上升至20%左右，且在28~37周龄时，连产长度大于7所占比例达25%左右。

2.5 3个世代产蛋率分析

皖南三黄鸡S3品系连续3个世代的产蛋率分析结果见图1。第5世代母鸡23~27周龄产蛋率为32.04%，28~32周龄平均为68.23%，33~37周龄时产蛋率达73.96%，至42周龄时产蛋率达73.64%。第7世代产蛋率在23~37周龄均显著高于第5和第6世代（P<0.05），但38~42周龄低于第5世代（P<0.05）。总产蛋率第7世代显著高于第6世代（P<0.05），第6世代显著高于第5世代（P<0.05）。

3 讨论

3.1 连产长度作为产蛋量早选指标具有可行性

连产性状作为影响家禽产蛋性能的重要指标之一，受体内卵巢、卵泡发育的影响。卵巢发育和卵泡发生又受遗传、营养、年龄及环境等影响^［12-13］。在鹅^［14］、鸡^［15］中研究表明，连产长度与产蛋数呈高度正遗传相关，与产蛋间隔呈负相关^［16］。将连产性状纳入家禽育种辅助选育指标能有效提高产蛋数^［17-18］。由于家禽产蛋变化随着周龄延长呈上升-高峰-维持-下降4个阶段^［19］。因此本研究将皖南三黄鸡S3品系连续3个世代连产性状分为23~27周龄、28~32周龄、33~37周龄及38~42周龄4个阶段研究其变化规律。随着世代选育，S3品系产蛋高峰期连产性状逐渐延长。产蛋数、平均连产间隔和最大连产间隔受世代传递和周龄影响显著，平均连产长度受世代传递影响显著，表明世代和产蛋周龄是影响产蛋量变化的两个关键因素。家禽产蛋性状常规选育通常采用全期产蛋量作家系选择，因留种量大，导致育种成本增加。根据连产长度在28~37周龄的分布及其与全期产蛋量的相关性，可考虑利用28~32周龄连产长度作为家系选育指标。早选指标的确定不仅可以减少选育工作量和育种成本，更能缩短世代间隔，提高世代选育遗传进展。地方鸡种产蛋规律不尽相同，在确定早选指标时要根据种鸡产蛋规律确定最佳选育时间段。皖南三黄鸡是安徽省优良地方鸡品种，性成熟早，21周龄时产蛋率达到20%，产蛋高峰期发生在29~30周以后^［20］，在33~37周龄时产蛋数、平均连产长度和最大连产长度均处于最佳时期，因此可以考虑第33~37周龄作为皖南三黄鸡早选鸡龄，连产性状可以作为皖南三黄鸡早期选育的重要指标之一。

3.2 遗传力和产蛋性状相关性分析

遗传力估测受群体规模、品种及估计方法的影响。在不同品种、不同遗传背景和周龄对连产性状的遗传力估测均有影响^［21-24］。本研究遗传力估测表明产蛋数在23~27周的遗传力为0.247，接近中等遗传力，而其他各周龄段连产性状遗传力为低遗传力，表明连产性状的选择受种鸡周龄影响，且利用个体选择提高产蛋量的遗传进展缓慢，需要结合全同胞或半同胞选择，以加快选育遗传进展。产蛋数变化与平均连产长度和最大连产长度具有相关性。Wolc等^［25］对RIR和WL两个品种连产性状研究显示，产蛋量与平均连产长度（0.61和0.57）和最大连产长度（0.61和0.45）呈显著正相关。本研究中3个世代产蛋数与平均连产长度和最大连产长度呈高度正相关，与产蛋间隔呈显著负相关。说明将连产长度纳入到提高产蛋性能的育种工作是可行的，而连产性状与产蛋间隔呈负相关也表明了通过对连产性状的选择能够降低产蛋间隔，提高连产长度。

3.3 连产长度区间分布与产蛋率变化

鸡的产蛋变化具有一定规律可循，可以分为产蛋初期、中期、高峰期和下降期。受遗传、环境、营养等因素的影响，不同地方鸡品种开产周龄有所差异，一般发生在16~25周龄^［26］，如东乡绿壳蛋鸡开产日龄为22.5周^［27］。产蛋初期，由于刚进入产蛋阶段，易受各种外部或内部因素刺激，产异常蛋（如双黄蛋、软壳蛋、乒乓蛋等）且难以形成规律性产蛋^［28］，多以产1个或2个蛋后停歇。本研究结果显示，在产蛋早期（23~27周龄）连续产蛋数在3个以内的占比较大，这可能与皖南三黄鸡开产日龄较晚有关^［20］。因此，降低产蛋初期1~3个蛋的连产性状，有助于提高整体产蛋量。28~37周龄连续产蛋数在3~6之间的占比大于50%，表明母鸡在产蛋高峰期时产蛋性能稳定，可作为产蛋量性状选育的主要参考时期。3个世代连产性状和产蛋率分析表明，从第5世代到第7世代，母鸡产蛋初期（23~27周龄）连产天数3以内的占比逐渐减少，与此同时分布在3~6上的连产天数增加，至第7世代大于6的连产天数明显增加。说明可通过选择连产性状以提高母鸡产蛋量。产蛋高峰期连产长度主要发生在3~6区间，因此可考虑将连产长度3~6作为皖南三黄鸡产蛋量的间接选择指标。

4 结论

皖南三黄鸡S3品系产蛋相关连产性状遗传力较低；28~32周龄可作为皖南三黄鸡早选周龄；连产长度3~6可作为产蛋性状的间接选育指标。

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基金资助

安徽省重点研发计划项目(202004a06020054)

宣州区农业农村厅支持项目“家禽种业与高效生产技术创新”