应用¹⁵N示踪法研究马铃薯燕麦间作对氮素吸收利用的影响

Impact of potato - oat intercropping on nitrogen uptake and utilization by ¹⁵N tracer method

摘要

目的 探明宁夏南部山区马铃薯与燕麦间作复合系统氮素吸收利用特性。 方法 试验采用随机区组设计，设置马铃薯单作、燕麦单作、马铃薯间作燕麦3个处理，另外在试验小区内设置了¹⁵N示踪微区，进行¹⁵N同位素丰度测定。 结果 间作提高了马铃薯对肥料氮的吸收和积累而降低了燕麦的吸收和积累，追施氮肥，间作马铃薯叶、茎、块茎部位¹⁵N原子百分超相对单作分别增加56.6%、61.2%、173.2%，间作燕麦叶、茎、穗部位¹⁵N原子百分超相对单作分别减少37.7%、53.9%、44.0%；基施氮肥，间作马铃薯叶、茎、块茎器官Ndff相对单作分别增加55.4%、60.6%、170.0%，间作燕麦叶、茎、穗各器官Ndff相对单作分别减少23.1%、21.5%、26.2%；间作提高了马铃薯块茎氮素积累量而降低了燕麦穗氮素积累量，在氮肥基施和追施条件下，间作马铃薯块茎¹⁵N积累量相对单作分别提高了2.98%和0.02%；间作燕麦穗¹⁵N积累量相对单作分别降低了0.35%和0.20%；间作提高了马铃薯和燕麦生殖器官所吸收的土壤氮比例。 结论 间作处理有利于马铃薯各器官的建成，处于氮素营养竞争优势地位，间作促进了马铃薯块茎和燕麦穗对土壤氮的吸收，从而提高了系统整体氮素利用。

Abstract

Objective This research aimed to investigate the nitrogen uptake and utilization characteristics in a potato-oat intercropping system in the southern mountainous area of Ningxia. Method A randomized block design was established，with three treatments： potato monoculture，oat monoculture，and potato intercropped with oats.A ¹⁵N tracer microzone was established within the experimental plot to determine the abundance of the ¹⁵N isotope. Result Intercropping increased the absorption and accumulation of fertilizer nitrogen by potatoes while decreasing the absorption and accumulation of oats.With the application of topdressing nitrogen fertilizer，the ¹⁵N atomic percentage in intercropped potato leaves，stems，and tubers increased by 56.6%，61.2%，and 173.2%，respectively，while the ¹⁵N atomic percentage in intercropped oat leaves，stems，and spikes decreased by 37.7%，53.9% and 44.0%，respectively.The nitrogen derived from fertilizer （Ndff） in the leaves，stems，and tubers of intercropped potatoes increased by 55.4%，60.6% and 170.0%，respectively，compared to monoculture.Conversely，the Ndff in the leaves，stems，and ears of intercropped oats decreased by 23.1%，21.5% and 26.2%，respectively，compared to monoculture.Intercropping enhanced nitrogen accumulation in potato tubers while reducing nitrogen accumulation in oat ears.Under conditions of basal and topdressing nitrogen fertilizer，the ¹⁵N accumulation in intercropped potato tubers increased by 2.98% and 0.02%，respectively，compared to monocropping.The ¹⁵N accumulation in oat ears of intercropped oats decreased by 0.35% and 0.20%，respectively，compared to monoculture.Intercropping also increased the proportion of soil nitrogen absorbed by the reproductive organs of potatoes and oats. Conclusion Intercropping treatment favors the development of potato organs and provides a competitive advantage in terms of nitrogen nutrition.Intercropping promotes the absorption of soil nitrogen by potato tubers and oat ears，thereby improving the overall nitrogen utilization of the system.

Graphical abstract

关键词

间作 / 马铃薯 / 燕麦 / ¹⁵N / 氮素

Key words

intercropping / potato / oat / ¹⁵N / nitrogen

宁夏南部山区干旱少雨，土地贫瘠，多为坡地，农业生产具有一定局限性，而马铃薯凭借广泛的适应性成为提高当地农民经济收入的特色作物。随着马铃薯主粮化战略的提出，近年来当地马铃薯种植面积不断扩大加之常年连作导致马铃薯病虫害愈加严重，产量和品质不断下降，以及农民不合理施肥造成土壤氮素流失、土壤环境恶化，严重制约了宁南山区马铃薯产业的发展^［1］。如何在干旱半干旱地区有效运用高效种植模式和施肥技术以缓解马铃薯连作障碍已成为迫切需要解决的问题。

目前，缓解马铃薯连作障碍主要有两种方式，一是马铃薯与其他作物轮作，二是间作。前者具有一定严格的轮作周期和顺序，生产灵活性较差，难以满足实际生产需求；而间作不仅可以有效缓解连作障碍，还可以提高资源利用效率以及增加农田生态系统的稳定性和多样性，从而降低生产成本和环境压力，有利于优化农业种植结构和实现农业可持续发展^［2-7］，具有一定实际生产意义。燕麦是世界第七大栽培作物^［8］，粮饲兼用，在宁南山区种植表现出良好的生态适应性，被用于与马铃薯间作。相关研究表明，马铃薯间作燕麦可以在一定程度上减轻马铃薯连作障碍，对优化种植模式、提高产量和品质有显著效果^［9］。目前，前人对这一间作系统的光合效率特性^［10］、农艺生产性状和产量^［11］、营养品质^［12］、根际土壤微生物数量^［13］、叶片保护酶活性^［14］以及高产机理^［15］等进行了专项研究，而对二者间的氮素吸收利用研究较少，尤其是对肥料氮和土壤氮的吸收分配动态尚不明确，这对协调氮肥施入，减少氮素流失缺少理论指导，因此，本试验通过设置马铃薯与燕麦单作和间作的不同种植模式，利用¹⁵N同位素示踪法探究两者间的氮素吸收和分配规律，旨在为这一种植模式丰富理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验于2019年在宁夏海原县树台乡大嘴村开展，地理位置N 36°06′~37°04′、E 105°09′~106°10′。平均海拔为2 166 m，年平均降水量为286 mm，降水偏少，且季节分布不平衡，属于干旱半干旱带，无霜期为149~171 d，年平均气温为7 ℃，土壤类型为侵蚀黑垆土，试验地基础土样的理化性质如表1所示。

试验地点2019年马铃薯生育期内降雨量和日平均气温变化如图1所示。整个生育期内降雨量先增多后减少，日平均温度呈先升高后降低的趋势，降雨量最高值出现在9月初，高温集中在7月上旬至8月下旬，生育期内较为干旱。

1.2 试验材料

供试品种：马铃薯为青薯9号；燕麦为燕科1号，试验材料分别由宁夏海原县生荣农机服务专业合作社以及内蒙古农业科学院提供。

施用肥料：施用的标记肥料丰度为10.22%的¹⁵N-尿素，由上海化工研究院生产。

1.3 试验设计

试验采用单因素随机区组设计，共设置了3个处理：马铃薯单作、燕麦单作、马铃薯间作燕麦。马铃薯单作为起垄覆膜种植，垄宽60 cm，垄距40 cm，行距30 cm，株距40 cm，种植密度50 025 株/hm²；燕麦单作为等行距条播，行距25 cm，播种量为90 kg/hm²；马铃薯间作燕麦行距为30 cm，种植行比为4∶2，其他设计参数同单作一致，每个处理3次重复。同时在每个处理小区内设置2个¹⁵N示踪微区（微区内种植参数同试验小区），分别是仅基肥时施用¹⁵N-尿素和只追肥施用¹⁵N-尿素。在整地以及尿素基施后，将2个用薄铁皮制作成的无底微区框（规格为1.0 m×1.0 m×0.5 m）埋入土中深40 cm，露出地面10 cm；氮肥用量同试验小区，微区外使用普通尿素，磷肥、钾肥用量及田间管理也同试验小区。

马铃薯和燕麦于5月初同期播种，70%氮肥（尿素120 kg/hm²）和全部磷肥（过磷酸钙90 kg/hm²）、钾肥（硫酸钾45 kg/hm²）结合整地基施，剩余30%氮肥于马铃薯现蕾期追施，马铃薯于10月中旬收获，燕麦于9月底收获，其他管理同当地大田生产。

1.4 测定项目与方法

1.4.1 植株各器官氮素积累量的测定

将植株样按器官分类，烘干后进行粉碎并过0.25筛，用凯氏定氮法测定植株各器官全氮含量，并计算结果。

植株各器官氮N(\mathrm{\%})=\frac{c\times (V-Vo)\times \mathrm{0.014}}{M}\times \mathrm{1}\mathrm{000}

植株各器官氮素积累量（kg·hm^-2）=植株含氮量（%）×植株各器官干物质量

式中：N（%）：植株全氮的质量分数；c：0.01 mol/L H₂SO₄溶液的浓度，mol/L；V：土样测定消耗硫酸标准溶液的体积，mL；Vo：空白测定消耗硫酸标准溶液的体积，mL；M：风干试样质量。

1.4.2 ¹⁵N同位素丰度测定

称取植株和土壤样品2~4 mg放入锡箔杯中包裹，然后通过自动进样器进入元素分析仪（vario PYRO cube，由德国elementar公司生产），再将样品通过燃烧与还原转化为纯净的CO₂和N₂（燃烧炉温度为1 020 ℃，还原炉温度为650 ℃，载气He流量为230 mL/min）。CO₂再经过稀释器稀释，最后进入稳定同位素质谱仪（IsoPrime100，由英国Isoprime公司生产）进行检测，每隔12个样品放实验室标准样品一个（δ13CPDB= -14.7‰，δ15Nair= 7.1‰），用于测定结果质量控制。结果采用两点校正，即用USGS40（δ13CPDB=-26.39‰，δ15Nair=-4.52‰）和USG S41a（δ13CPDB=+36.55‰，δ15Nair=+47.55‰）对碳氮测定结果进行校正。

¹⁵N原子百分超（%）=样品或¹⁵N标记肥料的¹⁵N丰度－¹⁵N天然丰度（0.366 3%）

植株氮素来自¹⁵N标记肥料的百分比Ndff（%）=样品的¹⁵N原子百分超/标记肥料的¹⁵N原子百分超×100

某一植株组织或器官的¹⁵N积累量=该器官氮积累量×该组织或器官的Ndff%

肥料氮积累量=氮素积累量×Ndff%

植株不同器官对土壤氮的吸收量=植株器官总吸氮量－植株积累氮素来自肥料氮的量

1.5 数据统计

试验数据采用Excel 2016进行整理汇总，数据结果采用SPSS 17.0进行方差分析。

2 结果与分析

2.1 不同种植模式对马铃薯和燕麦¹⁵N原子百分超的影响

原子百分超可以反映¹⁵N同位素在植株体内的含量，其百分比越高代表吸收的肥料氮越多。由表2可知，种植模式不同，施入的氮肥在植株中的含量也不同，基施¹⁵N，间作马铃薯叶、茎、块茎部位¹⁵N原子百分超均低于单作，相对单作分别减少了35.7%、32.5%、35.0%，而追施¹⁵N则表现相反，相对单作分别增加了56.6%、61.2%、173.2%，且间作马铃薯各部位¹⁵N原子百分超与单作差异显著（P<0.05）；基施¹⁵N和追施¹⁵N，间作燕麦叶、茎、穗部位¹⁵N原子百分超均低于单作，相对单作分别减少了23.1%、21.5%、26.2%和37.7%、53.9%、44.0%。综上，间作降低了马铃薯各器官对基施氮肥的吸收量而提高了对追施氮肥吸收量，追肥对马铃薯生育中后期块茎的形成和发育至关重要，而间作模式可有效促进对追施氮肥的吸收，有利于块茎产量的提高；对燕麦而言，间作植株各部位对肥料氮的吸收均低于单作，表明在间作系统中燕麦对肥料氮素营养的吸收处于竞争劣势地位，但这对主产物马铃薯是有益的。

2.2 不同种植模式对马铃薯和燕麦各器官Ndff的影响

Ndff表示植株氮素来自¹⁵N标记肥料的百分比，以此来表示植株不同器官所吸收的肥料氮量对该器官全氮量的贡献率，可以用来反映植株器官对肥料氮的吸收竞争能力。由表3可知，不论¹⁵N基施还是追施间作马铃薯各器官Ndff均表现为：茎>叶>块茎，基施¹⁵N，间作马铃薯各器官Ndff显著高于单作（P<0.05），间作马铃薯叶、茎、块茎Ndff相对单作分别增加了55.4%、60.6%、170.0%，追施¹⁵N则显著低于单作（P<0.05），较单作相对减少了35.5%、32.3%、35.2%；间作燕麦各器官Ndff均低于单作，基施¹⁵N，间作燕麦各器官Ndff相对单作分别减少了24.1%、21.0%、27.0%，追施¹⁵N，间作燕麦各器官Ndff相对单作分别减少了39.1%、53.8%、42.2%。综上，基施氮肥对间作马铃薯植株各器官全氮量的贡献率高而追施氮肥相对较低，对间作燕麦而言，基施和追施肥料氮对其植株各器官全氮量的贡献率均较单作低，说明间作提高了马铃薯对基施氮肥的竞争吸收能力而降低了燕麦的竞争吸收能力；间作马铃薯茎部Ndff最高而块茎部最低，说明马铃薯营养器官对肥料氮的吸收能力要强于生殖器官，施肥有利于马铃薯营养器官的建成，基施氮肥间作燕麦穗部Ndff高于叶部，追施氮肥间作燕麦叶部Ndff高于穗部，说明基施氮肥比追施更有利于燕麦生殖器官的建成。

2.3 不同种植模式对马铃薯和燕麦各器官¹⁵N积累的影响

由表4可知，¹⁵N基施，间作马铃薯各器官¹⁵N积累量较单作有显著提升，其中块茎部上升幅度最大，较单作显著提高了2.98%（P<0.05），¹⁵N追施，间作马铃薯叶和茎¹⁵N积累量较单作有所下降，但块茎¹⁵N积累仍然较单作有所增高，较单作提高了0.02%。不论¹⁵N基施还是追施，间作燕麦各器官¹⁵N积累整体均低于单作，其中穗部降幅最大，较单作分别降低了0.35%和0.20%。综上，间作促进了马铃薯各器官对基施氮肥的吸收积累，这种间作效果对马铃薯块茎的影响最大，能有效促进马铃薯块茎的生长发育从而提高经济产量；间作降低了燕麦对肥料氮的吸收积累，间作后对燕麦穗部影响最大，这将最终影响到燕麦籽粒的产量。

2.4 不同种植模式下吸收的肥料氮和土壤氮在马铃薯和燕麦中的积累量

由表5可得，整体来看土壤氮对马铃薯和燕麦植株氮素贡献显著高于肥料氮（P<0.05），且肥料氮和土壤氮在马铃薯中的积累量也基本高于燕麦。氮肥基施，单作马铃薯和间作马铃薯叶、茎、块茎部积累的基施肥料氮量比例分别为10∶7、3∶7、8∶12，积累的土壤氮量比例为78∶47、28∶38、85∶95，说明间作降低了马铃薯叶片对基施肥料氮和土壤氮的积累量，而提高了茎和块茎对这两部分氮素的积累量；氮肥追施，追施肥料氮在单作马铃薯和间作马铃薯各部位中积累量比例分别为19∶8、7∶6、18∶14，土壤氮积累量比例为66∶58、24∶37、79∶93，说明间作降低了马铃薯各部位对追施氮肥的积累量，同时也降低了叶片对土壤氮的积累量，而茎和块茎对土壤氮素的积累则有所升高。对燕麦分析可知，间作降低了其叶、茎和穗对肥料氮的积累量，另外间作也降低了燕麦叶片对土壤氮的积累量，而提高了茎和穗对土壤氮的积累量。综上，间作减少了马铃薯叶片对肥料氮和土壤氮量的积累，使一部分氮素向茎和块茎偏移积累；同时间作也减少了燕麦植株积累的肥料氮量，这也再次说明了该间作系统中马铃薯对肥料氮的竞争要强于燕麦，但燕麦茎和穗对土壤氮积累量的增高说明燕麦为了弥补肥料氮的竞争劣势从而加强了对土壤氮的吸收积累，这有利于间作系统整体对氮素的吸收利用，从而减少氮素的流失。

3 讨论

大量研究表明，间套作可以促进作物不同生育时期不同器官对氮素的吸收积累^［16-20］。本研究结果表明间作提高了马铃薯各器官对追施氮肥的吸收量，这与前人研究结果一致，分析其原因可能是马铃薯生育中后期由于块茎的形成加强了对肥料氮素的吸收，另外在马铃薯生育后期燕麦已基本成熟收获，失去了对氮素的竞争，间作马铃薯对肥料氮素的吸收更高一些；相关研究也表明在抽穗期和成熟期间作小麦叶、茎、穗的氮含量比单作大幅增高^［21］，本研究结果也与之相似。在间作系统中由于存在种间竞争作用，必有一方会处于资源竞争劣势地位，本研究结果表明间作降低了燕麦植株各部位对氮素的吸收，这表明在该间作系统中燕麦对肥料氮素营养的吸收处于竞争劣势地位。普遍认为合理间作有利于促进作物生殖器官对养分的竞相吸收，这也是间作产量优势的机理之一。相关研究表明，小麦与蚕豆间作系统中小麦在营养生殖阶段表现出显著的间作优势^［22］，本研究结果表明在氮肥基施条件下，肥料氮对间作马铃薯各器官全氮含量的贡献高于单作，另外间作燕麦穗部对氮素养分的竞相吸收高于叶部，这与前人研究结果相似，推测其原因是间作减缓了“氮阻遏”效应，使更多有效氮积累到生殖器官中，具体作用机理还有待进一步研究。不同种植模式对植株氮素积累有显著影响，合理间作有利于提高作物对氮素的吸收和积累^［23］。相关研究结果表明，玉米和花生间作后使玉米和花生茎、叶、籽粒氮积累量升高^［18］，本研究结果表明，间作促进了马铃薯各器官对基施氮肥的吸收和积累，这与前人研究结果类似，分析其原因是马铃薯和燕麦间作后存在生态位效应，彼此间互惠互利，促进作物对氮素营养的吸收；有研究表明在马铃薯与蚕豆间作和马铃薯与荞麦间作体系中间作马铃薯氮含量较单作均有所提高，而蚕豆和荞麦较单作则有所下降^［24］，本研究结果还表明在马铃薯与燕麦间作体系中燕麦各器官氮素积累量均低于单作，这也与前人研究结果类似。李隆等^［25］和Schwerdtner等^［26］研究表明，间作可以提高作物对土壤氮素的竞争吸收。本研究结果显示，间作模式促进了马铃薯块茎对土壤氮素的吸收，这与前人研究结果类似，推测其原因跟氮素二次分配有关，在马铃薯块茎形成期至成熟期这一段时间，马铃薯块茎需要大量氮素，而间作体系中肥料氮素由于两种作物不断竞争吸收比较匮乏，导致马铃薯与燕麦竞相吸收土壤氮素，而叶中的氮素又向茎和块茎中转移，所以间作模式下马铃薯茎和块茎积累的土壤氮素要高于单作；有研究表明在燕麦与花生间作系统中，间作燕麦地上部氮素积累量较单作有显著提升，而间作花生较单作则有显著下降^［23］，说明在该间作体系中燕麦属于优势群体而花生属于弱势群体，本研究表明间作减少了燕麦植株积累的肥料氮量，这与前人研究结果不一致，说明在该间作体系中燕麦属于弱势群体，而马铃薯为优势群体，其原因是花生属于豆科，普遍认为豆科作物具有固氮功能，能将固定的氮转移给相邻作物^［27-28］，而马铃薯为茄科作物不具备固氮功能。

4 结论

马铃薯和燕麦间作促进了马铃薯对肥料氮素的吸收利用，氮肥追施提高了马铃薯块茎氮素含量，有利于促进其生殖器官的建成，间作降低了燕麦对肥料氮素的吸收和积累，在该间作系统中燕麦处于氮素竞争劣势地位；另外，间作提高了马铃薯块茎以及燕麦穗对土壤氮素的吸收积累，可见该间作模式有利于产量的提高和经济效益的提升。本研究中肥料氮对间作马铃薯块茎氮素含量的增加机理还有待进一步明确。

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基金资助

宁夏自然科学基金项目(2021AAC03094)

国家自然科学基金项目(31660376)