盐胁迫下不同酿酒葡萄幼苗的生理响应及耐盐性评价

Physiological response and salt tolerance evaluation of different grapevine seedlings under salt stress

摘要

目的 为探究盐胁迫下13种苗期酿酒葡萄的生理响应特点和耐盐性差异。 方法 选用13种1年生葡萄扦插苗为试材，采用盆栽培养的方式，在基质（营养土∶蛭石=1∶1）中分别浇灌100、150、200 mmol/L 的NaCl溶液以模拟盐胁迫。 结果 与对照相比，不同浓度NaCl处理15 d后，13个葡萄品种的叶绿素相对含量（SPAD值）、最大光化学效率（F_v/F_m）随盐处理浓度的增加均呈下降趋势；相对电导率、丙二醛（MDA）、可溶性糖、可溶性蛋白、脯氨酸（Pro）含量以及超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）、过氧化氢酶（CAT）活性均增强，且随盐处理浓度的增加呈先上升后下降的趋势。其中，在150 mmol/L NaCl的处理下，13个品种的耐盐性评价指标相比对照差异显著，以隶属函数综合分析得出本研究参试品种的耐盐性强弱依次为黑比诺>雷司令>白比诺>蛇龙珠>梅鹿辄>宝石>赤霞珠>白玉霓>霞多丽>晚红蜜>品丽珠>西拉>贵人香。 结论 13个葡萄品种在100 mmol/L浓度的 NaCl处理15d后便发生了胁迫响应。13个参试品种中黑比诺耐盐性相对最强，贵人香耐盐性相对最差。

Abstract

Objective To study the physiological response characteristics and salt tolerance differences of 13 wine grape cultivars at the seedling stage under salt stress. Method In this experiment，13 kinds of annual grape cuttings were used as test materials.In the pot culture method,100,150,200 mmol/L NaCl solutions were irrigated in the matrix (nutrient soil∶vermiculite=1∶1) to simulate salt stress. Result Compared to the control，the relative chlorophyll content (SPAD value) and the maximum photochemical efficiency (F_v/F_m) of 13 grape cultivars decreased with increasing salinity treatment concentration after 15 days of treatment with different concentrations of NaCl.The relative conductivity，the content of malondialdehyde (MDA)，soluble sugar，soluble protein，proline (Pro) and the activities of superoxide dismutase (SOD)，peroxidase (POD) and catalase (CAT) increased and increased first and then decreased with the increase of salt treatment concentration.Among them，under the treatment of 150 mmol/L NaCl，the evaluation indices of salt tolerance of 13 cultivars were significantly different from the control.The comprehensive analysis of the membership function showed that the salt tolerance of the varieties tested in this study was Pinot Noir>Riesling>Pinot Blanc>Cabernet Gernischt>Merlot>Cabernet Ruby>Cabernet Sauvignon>Ugni Blanc>Chardonnay>Saperavi>Cabernet Franc>Syrah>Italian Riesling. Conclusion 13 grape varieties showed stress response after treatment with 100 mmol/L NaCl for 15 days.Of the 13 varieties tested in this study，Pinot Noir has the highest salt tolerance and Italian Riesling has the lowest salt tolerance.

Graphical abstract

关键词

酿酒葡萄 / 盐胁迫 / 耐盐性评价 / 隶属函数

Key words

wine grape / salt stress / salt tolerance evaluation / membership function

盐分是限制植物生长发育的重要非生物环境胁迫因子，世界上受盐分影响的土地面积约1×10⁹ hm²，主要分布在在干旱和半干旱地区，其中灌溉农田约占20%，自然环境恶化、灌溉不当和气候变化加剧了土壤盐渍化问题^［1］。此外，由于降雨量少、地表蒸发量大、原生岩石风化、咸水灌溉以及较差的栽培措施等各种原因，盐碱化地区正以每年10%的速度增长。据估计到2050年，全球超过约8亿hm²的耕地受到盐分的严重影响^［1］。我国耕地的次生盐渍土面积约为9.2×10⁶ hm²，占耕地面积的6.6%^［3］。甘肃省作为我国酿酒葡萄主要产区之一，葡萄酒产业在经济发展中占有重要地位。然而，特殊的气候条件以及短缺的水资源使得该产区酿酒葡萄的栽培面临着冻害、干旱和土壤盐渍化等问题，其中土壤盐渍化是影响生态环境和葡萄产业可持续发展的关键因素。因此，研究不同葡萄品种的耐盐性，能够为酿酒葡萄的耐盐性栽培提供重要的技术参考和理论依据，更能有力的推动葡萄产业的绿色发展。

关于葡萄耐盐性研究起于20世纪60年代，主要集中在砧木品种、野生品种和鲜食品种^［6］，对酿酒栽培品种的耐盐性研究较少。袁军伟^［7］对21个葡萄砧木品种在盐胁迫下的盐害指数进行了相关分析，结果筛选出耐盐性较强的3个品种：Salt creek、Dogridge和洛特。吴梦晓^［8］以20份葡萄砧木品种的组培苗为实验材料进行耐盐性评价，筛选出4种耐盐砧木杂种优株：河山-1、6-12-6、00-1-10。海妮肯•山台等^［7］以1年生红提、青皮土及弗雷扦插苗为试验材料，测定不同浓度NaCl胁迫下的生理指标，通过主成分分析方法得出这三种葡萄的耐盐性强弱依次为弗雷>青皮土>红提。李伟^［10］以49个砧木品种为试材，确定了电导率、游离脯氨酸、丙二醛、叶绿素含量可以作为评价葡萄耐盐性的指示因子。丁守鹏等^［11］通过隶属函数法比较了10个鲜食葡萄品种的耐盐性，对不同抗盐指标进行权重计算，发现春光、金光和香妃耐盐性较好，巨玫瑰和摩尔多瓦耐盐性较差。本试验以13种1年生酿酒葡萄扦插苗为试材，施用不同浓度NaCl溶液进行盐胁迫处理，探究生理响应特点，并综合评价不同葡萄品种的耐盐性强弱，以期筛选耐盐的优势酿酒葡萄品种。

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试葡萄品种共13种，均取材于甘肃武威莫高葡萄基地，采集露地栽培、长势良好且一致的1年生枝条，每个品种各20株，将剪口封口后进行扦插，葡萄品种分别为赤霞珠（Cabernet Sauvignon）、黑比诺（Pinot Noir）、梅鹿辄（Merlot）、品丽珠（Cabernet Franc）、蛇龙珠（Cabernet Gernischt）、西拉（Syrah）、晚红蜜（Saperavi）、贵人香（Italian Riesling）、雷司令（Riesling）、白比诺（Pinot Blanc）、白玉霓（Ugni Blanc）、霞多丽（Chardonnay）、宝石（Cabernet Ruby）。

1.2 试验方法

将不同葡萄品种的扦插苗种植于的塑料花盆中（高20 cm，盆口径18 cm，盆底径15 cm），栽培基质为营养土∶蛭石=1∶1，每盆1株，自然光照，温度为（25±2）℃/（18±2）℃，定期浇水，待长至8~10片真叶时分别施加浓度为100、150、200 mmol/L中性盐NaCl溶液，CK为浇灌等量清水，每个处理设3个生物学重复，每次浇灌500 mL，每隔3 d处理1次，总共处理5次，盐胁处理第15 天选取植株顶端第3~5片功能叶片进行相关生理生化指标的测定。

1.3 生理生化指标测定方法

采用TYS-B测定仪（上海向帆仪器有限公司）进行叶绿素SPAD的测定，叶绿素荧光参数采用FP100荧光仪（北京易科泰生态技术有限公司）测定，胞膜透性使用电导率法（上海仪电科学仪器股份有限公司）测定；可溶蛋白含量测定采用考马斯亮蓝法，脯氨酸（Pro）采用磺基水杨酸法^［12］；丙二醛（MDA）测定采用硫代巴比妥酸法^［13］；可溶性糖含量、超氧化物歧化酶（SOD）活性、过氧化物酶（POD）活性、过氧化氢酶（CAT）活性的测定均参照陈刚^［14］的方法。

1.4 数据处理

使用Microsoft Excel 2016和SPSS 22进行数据处理，使用隶属函数法^［15］对不同葡萄品种进行耐盐性评价。

隶属函数值计算公式如下：

正相关：U（X）=（X-X_min）/（X_max-X_min）

负相关：U（X）=1-（X-X_min）/（X_max-X_min）

式中：X为指标测定值，X_min为所测相关指标的最小值，X_max为所测相关指标的最大值。将每个处理下各指标的隶属函数值进行累加并计算平均值，平均值越大代表综合耐盐性越强。

2 结果与分析

2.1 不同盐浓度处理下葡萄盆栽苗叶绿素相对含量和荧光参数差异分析

叶绿素作为植物光合作用中最重要、最有效的色素，其含量可以反映植物的生长状态和受胁迫程度。如图1所示，在不同浓度的盐胁迫下，不同品种的酿酒葡萄叶的SPAD值均明显下降。在100 mmol/L NaCl处理下，对贵人香SPAD值的影响最大，较CK下降了32.9%，对黑比诺的影响最小，下降了8.2%。在150 mmol/L NaCl处理下，白比诺SPAD值相比CK下降幅度最大，高达48.2%，黑比诺下降幅度最小，仅为12.3%。在200 mmol/L NaCl处理下，除白比诺外，其他品种的叶绿素含量均为最低，其中白玉霓、贵人香、品丽珠叶的SPAD值较CK下降幅度最大，分别为60.6%、56.9%、53.3%。结果表明，随着盐浓度的升高，对葡萄叶绿素的合成损伤也逐渐增大，加速了叶绿素的降解，降低了葡萄叶中叶绿素的含量。

由图2可知，在不同盐浓度的处理下，葡萄叶的最大光化学效率F_v/F_m值呈下降趋势。在100 mmol/L NaCl处理下，不同品种葡萄最大光化学效率与CK相比均降低，其中贵人香的F_v/F_m值为0.713，相比同品种CK降幅最大，为CK的7.2%。当处于150 mmol/L NaCl胁迫下时，其中品丽珠的F_v/F_m值变化最大，值为0.585，相比同品种对照下降了25.1%。当盐浓度达到200 mmol/L时，所有葡萄品种的F_v/F_m值相比同品种对照显著减小（P<0.05），白玉霓的F_v/F_m值降幅最大，下降至对照的22.1%，说明在较高浓度的盐胁迫下时PSⅡ受到了较大的损伤。

2.2 不同盐浓度处理下葡萄盆栽苗细胞膜透性差异分析

植物受到胁迫时，细胞的膜透性会发生改变，胞内电解质外渗，因此相对电导率可以作为细胞膜受损伤程度的参考指标之一。由图3可知，所有葡萄品种在不同盐浓度下的相对电导率均不同程度的升高。其中，随着盐浓度的梯度增加，赤霞珠、黑比诺、雷司令、白比诺以及霞多丽的相对电导率也呈现阶梯上升。其中100 mmol/L NaCl处理下品种贵人香的EC值升高幅度最大，是同品种对照的1.20倍；150 mmol/L NaCl处理下贵人香的EC值较CK升高了32.7%；在200 mmol/L NaCl处理下变化幅度最大的品种为梅鹿辄，升幅达33.1%，相对电导率达到最高值为40.1%。可以看出，在不同浓度的盐处理下不同品种的细胞膜透性发生不同程度改变，但在100 mmol/L NaCl处理下各品种均出现显著的膜透性增加。

逆境条件下MDA在植物体内会对细胞和生物膜造成损伤，其含量的高低可以表明植物受到的膜脂过氧化程度。从图4可以看出，在不同浓度的盐胁迫下各葡萄品种的MDA含量均有增加，其中梅鹿辄、西拉、白比诺、霞多丽、宝石的MDA含量随盐浓度的增大而增长。当盐浓度为100 mmol/L时，所有品种的MDA含量相比CK显著增加（P<0.05），其中西拉增幅最大，为CK的138.5%。盐处理浓度为150 mmol/L，晚红蜜、西拉、品丽珠与CK相比MDA含量显著增加（P<0.05）。在最高盐浓度200 mmol/L处理下，西拉的MDA含量较CK增长了219.4%，增长幅度最大，达到最高值28.76 μmol/g，此外，白玉霓相比CK增长了2.6%，增长幅度最小，与CK无明显差异（P>0.05）。

2.3 不同盐浓度处理下葡萄盆栽苗渗透调节物质含量差异分析

可溶性糖是重要的渗透调节物质能够能维持植物细胞正常的渗透压水平，可缓解胁迫对细胞的伤害。由图5可知，蛇龙珠、西拉、白比诺和白玉霓的可溶性糖含量随着盐浓度的升高而呈上升趋势。在NaCl浓度为100 mmol/L时，所有品种的可溶性糖含量显著性升高（P<0.05），其中赤霞珠增幅为130.0%，较其他品种增幅最大，霞多丽增幅最小，仅为22.1%。在NaCl浓度为150 mmol/L时，可溶性糖含量变化幅度较高的品种有白玉霓、赤霞珠、晚红蜜，增幅分别为166.0%、144.6%、110.3%，霞多丽变化幅度最小，较CK增长了45.9%。在200 mmol/L NaCl处理时，白玉霓、白比诺增加幅度最大，分别为226.5%、129.2%，且白比诺可溶性糖含量达到峰值，为14.24 mg/g。

可溶性蛋白是重要的渗透调节物质，可提高植物细胞的保水能力，对维持细胞在逆境胁迫下生命活动有重要作用。由图6可以看出，在较低浓度100 mmol/L NaCl处理时，所有葡萄品种的可溶性蛋白含量相比CK显著升高（P<0.05），其中雷司令、白比诺、贵人香增幅最大，分别为CK的83.2%、81.3%、75.9%，增加幅度最小的品种为赤霞珠，为8.9%。此外，在150 mmol/L NaCl胁迫下所有品种的可溶性糖含量达到最高值，宝石、白比诺、贵人香的可溶性蛋白含量最高且增幅最大，分别为CK的174.4%、163.6%、104.2%，最高值为白比诺22.96 mg/g。在高浓度200 mmol/L NaCl处理下，梅鹿辄与CK的可溶性蛋白含量差异不显著（P>0.05），且梅鹿辄、雷司令较CK下降了6.4%、5.2%，最低值为品丽珠的10.02 mg/g。

当细胞受到渗透胁迫时，脯氨酸被转运至细胞质溶液中，通过增加细胞质的浓度来降低渗透势，从而维持细胞原生质和外部环境的渗透平衡^［16］。在逆境条件下植物会在细胞内积累脯氨酸来抵抗逆境，体内脯氨酸的含量在一定程度上可以反映出植物的抗逆性。不同浓度盐胁迫下对葡萄脯氨酸的含量影响如图7所示，在100 mmol/L NaCl胁迫下，所有品种脯氨酸含量与CK相比显著增加（P<0.05），其中蛇龙珠增长幅度最大，为CK的122.6%。在NaCl浓度为150 mmol/L时，赤霞珠、晚红蜜、梅鹿辄、品丽珠增幅为CK的281.8%、248.8%、236.5%、220.0%，增幅最大，其中最高值为白比诺的40.05 μg/g。在200 mmol/L浓度处理下，赤霞珠、蛇龙珠相较CK显著性升高（P<0.05），脯氨酸含量为CK的264.0%、220.2%。仅雷司令与CK相比无显著性差异（P>0.05）。

2.4 不同盐浓度处理下葡萄盆栽苗抗氧化酶活性差异分析

超氧化物酶（SOD）是植物的保护酶系统，能够清除在逆境条件下植物体内产生的ROS，保证细胞生命活动正常进行。由图8可以看出，所有葡萄品种SOD酶活性在100 mmol/L盐浓度下相比CK有明显增强，且具有显著性（P<0.05），其中品丽珠升幅最大，为59.5%。在150 mmol/L盐浓度下各葡萄品种SOD活性达到最大值，且较CK差异显著（P<0.05），其中品丽珠达到最大值153.4 U/g。当盐浓度达到最高200 mmol/L时，各葡萄品种SOD活性较盐浓度为150 mmol/L胁迫下显著降低（P<0.05），其中白玉霓SOD活性最低，值为97.8 U/g。总体来看，不同葡萄品种SOD活性随盐浓度的增加呈先上升后下降的趋势，且12个葡萄品种SOD活性在盐浓度为150 mmol/L时达到最大值。

由图9可知，盐胁迫下，所有品种的POD活性均升高，其中赤霞珠、梅鹿辄、品丽珠、蛇龙珠、西拉、晚红蜜、贵人香、白比诺、白玉霓、霞多丽、宝石POD活性呈先上升后下降的趋势，黑比诺、雷司令的POD活性随盐浓度升高而升高，且黑比诺、梅鹿辄、蛇龙珠、西拉、贵人香、雷司令、白比诺、白玉霓、宝石在不同盐浓度处理下的POD活性变化差异显著（P<0.05）。在100 mmol/L NaCl胁迫下，各品种与对照相比POD活性显著升高（P<0.05），其中贵人香、白比诺、雷司令POD活性相比CK分别增加235.0%、201.4%、167.4%，其中蛇龙珠POD活性最高，值为15 570.8 U/（g·min）。当盐浓度为150 mmol/L时，各品种的POD活性达到最高值，其中较CK增加最大的品种为白比诺。在NaCl浓度为200 mmol/L时，各品种POD活性较CK显著增加（P<0.05），总体来看，各品种POD活性随盐胁浓度的增加呈先上升后下降的趋势。

由图10可以看出，随着盐浓度的升高，赤霞珠、蛇龙珠、西拉、贵人香CAT活性也逐渐增高，黑比诺、梅鹿辄、品丽珠、晚红蜜、雷司令、白比诺、白玉霓、霞多丽、宝石CAT活性呈现先上升后下降的变化趋势。在100 mmol/L NaCl处理下，各葡萄品种CAT活性均呈显著性增加（P<0.05），其中变化最大品种为雷司令，增加了CK的534.9%，且最大值为600.1 U/（g·min）。当盐浓度为150 mmol/L时，黑比诺、雷司令CAT活性相比CK分别增加了707.7%和418.5%，增长幅度最大。在200 mmol/L NaCl处理下，各品种CAT活性均高于CK，其中最高值为赤霞珠199.6 U/（g·min）。

2.5 耐盐性结果分析

综合分析13个葡萄品种在不同浓度NaCl胁迫下的相关生理生化指标的变化情况，结果表明，在较低浓度（100 mmol/L）和较高浓度（200 mmol/L）的盐处理下，13个葡萄品种的生理生化指标相比CK均发生变化，但响应盐胁迫的一致性较差。而在150 mmol/L NaCl的处理下，各指标较CK变化较大，且显著（P<0.05），并且与耐盐性正相关的生理生化指标在此浓度下响应最强。因此本实验选用150 mmol/L NaCl处理下的相关生理生化指标进行综合分析和探讨。

通过隶属函数的方法将不同生理生化指标的数值进行标准化，消除了不同数据之间的差异，避免了对单一性质进行耐盐性评价的片面性。如表1所示，黑比诺隶属函数平均得分最高，耐盐性最强，贵人香得分最低，耐盐性最弱。13种葡萄的耐盐性高低依次为黑比诺>雷司令>白比诺>蛇龙珠>梅鹿辄>宝石>赤霞珠>白玉霓>霞多丽>晚红蜜>品丽珠>西拉>贵人香。

3 讨论

盐分作为植物生长过程中的主要制约因素之一，不仅会阻碍植物的呼吸、光合作用和气孔运动，而且还会影响植物生长发育和代谢活动。叶绿素作为光合作用中最重要和最有效的色素，可以反映植物的生长状况和受到的胁迫程度^［16］。13个酿酒葡萄品种在不同的盐浓度下叶片SPAD值变化各不相同，总体来看，随着盐浓度的增加，SPAD值也逐渐降低，这与秦玲等^［17］的研究结果一致，表明葡萄在受到盐胁时，会造成叶绿素的降解。此外，耐盐品种黑比诺的在不同盐浓度的胁迫下SPAD变化的差异较小，而耐盐性较弱的贵人香在不同盐浓度的处理下其SPAD较CK下降的幅度最大，且差异显著，与耐盐性评价结果一致。

细胞在受到外界胁迫时会导致细胞膜过氧化，产生MDA含量的高低可以反应处细胞受到的损伤程度^［18］。在本实验中，所有葡萄品种的MDA含量均有所上升，这与李会云等的研究结果较为一致^［18］，说明盐胁对植物细胞的损伤较大，其中耐盐性较弱品种西拉和晚红蜜较其他品种变化差异显著，并且耐盐性较弱的品种在低浓度NaCl胁迫下表现出较高的MDA值。

渗透调节是植物在胁迫下降低渗透势和抵御逆境胁迫的重要途径。盐胁迫条件下，有机渗透保护物质如脯氨酸、可溶性糖及可溶性蛋白等维持细胞原生质与外部环境的渗透平衡，保护蛋白质活性和细胞膜结构等^［20］。在本试验中，耐盐品种白比诺、蛇龙珠、赤霞珠、品丽珠的脯氨酸含量在不同浓度的盐处理含量较CK变化显著，大多数品种脯氨酸含量随盐浓度增加而降低，而贵人香、宝石的脯氨酸含量呈逐渐递增趋势，这与凌云鹤等的研究结果一致^［21］。此外，与不同盐浓度处理下叶绿素SPAD值变化结果的对比发现，叶绿素SPAD值较高的黑比诺，其脯氨酸的含量较低，叶绿素SPAD值较低的品丽珠，脯氨酸的含量较高，猜测可能是因为叶片中叶绿素的减少导致脯氨酸的合成增加^［22］。Zhu等^［23］认为脯氨酸合成过程中，其前体物质和产物有较强的反馈作用，这也可能是到耐盐性较弱的品种脯氨酸含量较高的原因之一。

所有葡萄品种的可溶性糖含量较CK有较大的增加，这与樊秀彩等^［24］的研究结果一致。可溶性蛋白质也是一种重要的渗透调节物质，在受到逆境胁迫时，能够增强细胞的持水力，降低细胞渗透势。在本实验中，耐盐品种黑比诺、雷司令、白比诺、蛇龙珠的可溶性蛋白含量显著高于其他品种，而耐盐性较弱品种晚红蜜、西拉可溶性蛋含量低于其他品种，且所有品种可溶性蛋白含量在不同盐浓度处理下呈先上升后下降趋势，这与Mahmoud的研究结果一致^［25］。

抗氧化酶可以有效的清除植物产生的ROS，抗氧化酶活性的升高有利于植物抵抗外界逆境环境，其中SOD的主要功能是去除O₂^-，将O₂^-转化为H₂O₂，是植物抗活性氧清除系统的第一道防线。CAT和POD主要负责去除生物体内的H₂O₂，是植物中清除活性氧系统的第二道防线^［26］。在本试验中葡萄品种在盐胁迫下的SOD、POD、CAT活性总体呈先上升后下降的趋势，这与王玉丽^［27］对‘东岳红’葡萄进行耐盐性研究的结果一致。此外，对比发现SOD活性和POD活性在各个葡萄品种中的变化趋势较为一致，具有较高的协同性，这与徐静等^［28］的研究结果一致。其中耐盐性较强葡萄品种（黑比诺、雷司令、白比诺）的SOD、POD、CAT活性明显高于耐盐性较弱的品种（品丽珠、西拉、贵人香），与耐盐性有较好的相关性，这与牛敏瑞等^［29］的研究结果一致，表明盐胁迫条件下，维持相对较高的抗氧化酶活性是提高葡萄抵御盐分胁迫的重要措施。

4 结论

依据隶属函数综合评分结果对13个葡萄品种耐盐性排序为黑比诺>雷司令>白比诺>蛇龙珠>梅鹿辄>宝石>赤霞珠>白玉霓>霞多丽>晚红蜜>品丽珠>西拉>贵人香，综合评分最高的品种为黑比诺，最低的品种为贵人香，该结果为我国酿酒葡萄品种资源在盐碱地的开发可提供重要参考依据。

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基金资助

甘肃省重点研发计划项目(21YF5NA090)

甘肃省产业支撑计划项目(2021CYZC-55)

甘肃省重大专项(20ZD7NA007-02)