UV-B辐射对干旱荒漠区红砂和珍珠灌丛凋落物分解的影响

Effects of UV-B radiation on litter decomposition of Reaumuria songarica and Salsola passerina in arid Desert Region

摘要

目的 探究UV-B辐射对干旱荒漠区凋落物分解和养分循环的影响。 方法 采用分解袋法对干旱荒漠区红砂和珍珠凋落物在自然光照和UV-B辐射滤减两种辐射环境下的分解速率和养分释放情况进行了研究。 结果 荒漠灌丛凋落物的分解因分解时间、物种和UV-B辐射强度不同而各异，随着分解时间的增加，红砂和珍珠两种凋落物的质量残留率均降低，分解12个月后，UV-B辐射滤减处理下红砂和珍珠凋落物的质量残留率比自然光照分别高7.22%和2.74%。红砂凋落物在自然光照下的分解速率显著高于UV-B辐射滤减处理，而珍珠凋落物的差异性不显著。两种辐射条件下，两种凋落物的碳和氮含量随着分解时间的增加均呈现下降趋势，而磷含量则呈增加趋势。随着分解时间的增加，两种凋落物在自然环境和UV-B辐射滤减处理下，碳、氮和磷元素均表现为释放状态，但分解12个月后，红砂凋落物的碳、氮和磷在自然光照下的释放率高于UV-B辐射滤减处理；而珍珠凋落物的碳、氮和磷则在UV-B辐射滤减处理下较高，且碳和磷元素释放率均与自然光照下的存在显著差异。 结论 全球气候变化背景下UV-B辐射变化会改变荒漠灌丛的分解过程，UV-B辐射滤减抑制了红砂凋落物的分解速率和碳元素的释放，而对珍珠凋落物碳元素和氮元素的释放有促进作用。

Abstract

Objective The study was aimed to investigate the effect of UV-B radiation on litter decomposition and nutrient cycling in terrestrial ecosystems. Method The decomposition rate and nutrient release of Reaumuria songarica and Salsola passerina litters in an arid desert were studied using the decomposition bag method.The decomposition bags were exposed to natural light and filtered UV-B radiation. Result The decomposition of desert shrub litters varied with decomposition time，species，and UV-B radiation intensity.As the decomposition time increased，the mass residual rates of both litters decreased.After 12 months of decomposition，the mass residual rates of R.songarica and S.passerina litters under UV-B radiation filtration were 7.22% and 2.74% higher，respectively，compared to those under natural light.The decomposition rate of R.songarica litters under natural light was significantly higher than that under UV-B radiation，while the difference in S.passerina litters was not significant.Under both radiation conditions，the carbon and nitrogen contents of the litters showed a decreasing trend with increasing decomposition time，while the phosphorus content showed an increasing trend.Carbon，nitrogen，and phosphorus were released during decomposition under both natural light and UV-B radiation filtration.However，after 12 months of decomposition，the release rates of C，N，and P were higher under natural light.The litters exposed to UV-B radiation had higher levels of C，N，and P，and the release rates of C and P were significantly different from those under natural light. Conclusion In conclusion，under the background of global climate change，UV-B radiation alters the decomposition process of desert shrub litters.UV-B radiation filtration inhibits the decomposition rate and carbon release of R.songarica litters，while promoting the carbon and nitrogen release of S.passerina litters.

Graphical abstract

关键词

UV-B辐射 / 质量残留率 / 分解速率 / 养分释放率

Key words

UV-B radiation / mass residue rate / decomposition rate / nutrient release rate

在过去的几十年间，因大量碳氟化合物的排放，导致N 30°~60°地区不同季节的臭氧层均有降低，其中冬春季降低4%，夏季降低2%，四季平均降低约3%^［1］。臭氧层的破坏致使太阳紫外线辐射明显增强，尤其是UV-B辐射的变化最为突出。据有关数据显示，直至2050年，地表UV-B辐射将呈持续上升的态势 ^［2］。过量的UV-B辐射将使植物细胞内的脱氧核糖核酸和叶绿素遭受破坏，光合作用变弱，进而对植物的生理生化过程产生严重的影响^［3-4］，甚至造成植株内部器官的碳库平衡发生紊乱^［5-7］。可见，UV-B辐射变化将影响陆地生态系统的生态过程，这已成为全球环境变化研究中的前沿和热点问题之一^［8］。凋落物分解作为陆地生态系统物质循环和能量转换的主要途径，其分解过程对生态系统生产力和碳估算有着重要的科学意义^［9-10］，而凋落物的分解速率和营养元素的释放过程势必会受到UV-B辐射增强的影响 ^［11-12］，因此，研究UV-B辐射变化对凋落物分解过程的影响对揭示陆地生态系统之间物质循环和能量流动具有重要的理论和科学意义。

近年来，诸多研究表明，UV-B辐射主要是通过光降解的作用来影响凋落物的分解^［13］。然而，有关光降解对凋落物分解的影响的结论并不一致，有研究发现光降解对凋落物分解具有促进作用^［14-15］，但也有研究发现是抑制作用^［16］，甚至有研究发现影响很小^［17］，这可能由于不同生态系统内凋落物分解对UV-B辐射的响应不同所致。有研究指出，在凋落物分解过程中光降解主要是通过影响凋落物中的养分含量（C、N）和组织含量（总酚、木质素、纤维素、半纤维素等）的变化，进而影响凋落物的分解速率^［18］。如UV-B辐射可以增加凋落物中的木质素损失^［19-20］，进而改变了凋落物的分解速率，但也有研究表明UV-B辐射对木质素含量没有影响^［21］。有研究发现UV-B辐射的显著增强加快了凋落物氮素的释放^［21-22］，但是Song等^［23］的研究表明增强UV-B对香樟（Cinnamomum camphora）凋落物氮素释放无显著影响。这些研究结果的不一致可能与凋落物本身的化学特性或分解者的化学计量需求有关。目前有关凋落物对UV-B的响应研究主要在森林和草原植物方面，而对干旱区典型荒漠植物灌丛研究相对较少。

荒漠生态系统是陆地生态系统中的一个重要组成部分，而灌丛是荒漠生态系统中重要的植被类型之一，荒漠灌丛主要通过改变土壤温湿度、微生物生物量以及微环境，将优质土壤资源聚集在灌层之下，从而形成“肥岛”。灌丛“肥岛”对维持荒漠生态系统的稳定性十分重要，而灌丛凋落物的分解对“肥岛”的形成起着重要的作用^［24-25］。在我国西北干旱荒漠区广泛分布着红砂（Reaumuria songarica）和珍珠（Salsola passerina）混生灌丛，它们在荒漠生态系统群落的演替过程和生态环境保护中扮演着重要的角色^［26-28］，其凋落物分解的动态变化会改变该地区的土壤有机质形成，养分释放和生态系统养分平衡。同时，其分布区地处紫外辐射增强明显的区域^［29-30］，研究其凋落物分解对UV-B辐射的响应显得尤为重要。因此，本研究以红砂和珍珠灌丛凋落物为研究对象，探讨UV-B辐射变化对红砂和珍珠凋落物的质量残留率和养分含量的影响，以及UV-B辐射下红砂和珍珠凋落物的分解特性，以期为全球环境变化下荒漠灌丛生态系统动态变化的模拟提供基础数据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

本研究区位于河西走廊中部的典型干旱荒漠区中国科学院临泽内陆河流域综合研究站荒漠生态系统综合观测场（N 39°41′，E 100°12′）。该研究站属典型的大陆性干旱荒漠气候，全年降水量少，主要集中在7~9月，且气候干燥，多风，蒸发量大，年平均气温7.6 ℃，年平均降水量117 mm，年平均蒸发量高达2 000~3 000 mm，冬季降雪约占全年降水量的7%。昼夜温差大，光照充足，年平均日照数为3 053 h。土壤主要以风沙土类型为主，样地内灌木以红砂和珍珠为主。

1.2 试验设计

本试验设置UV-B滤减处理（UV-B-）和自然光照（对照，CK）共2种处理。UV-B辐射滤减环境模拟采用国内外通用的聚酯薄膜法^［31］，将125 μm厚的聚福脂薄膜布置在凋落物上方30 cm处，以滤除UV-C和部分UV-B，但可透过UV-A，2个月更换1次薄膜以防老化，各处理样方面积为2.0 m×2.0 m，每个处理重复6次。用北京师范大学生产的双通道UV-B辐射计测定聚酯膜下的UV-B辐射强度，经Caldwell^［32］公式转换为生物有效辐射。前人研究结果表明，UV-B滤减环境比自然环境减少了22.1%^［33］。同时，对于紫外辐射滤减的样方，在每个样方旁边均设置1个降水减少100%的遮雨棚（2.0 m×2.0 m），每次降水后，将所收集的降水按照100%添加到相应的紫外辐射滤减样方内。

1.3 凋落物收集与分解试验

2019年10月底，在围封样地内选取生长条件相对一致的红砂和珍珠单生灌丛进行凋落叶的收集，将收集到的新鲜凋落叶带回实验室内并自然风干。凋落物分解试验采用分解袋法，将风干后的凋落物装入由尼龙网制成的15 cm×15 cm的分解袋中，每袋约10 g。然后将分解袋布设于自然光照和UV-B辐射滤减2个辐射处理样方内，并将每个样方内的同种类型的凋落物袋布设在一起，并用铁丝固定于地表。同时，测定风干后凋落叶的含水率和初始碳、氮、磷、总酚、木质素、纤维素、半纤维素。

试验开始以后，在凋落物分解的3个月、6个月、9个月和12个月时，于两种处理下的每个样方内各取回红砂和珍珠凋落物分解袋1个，整个试验期间共取样4次，12个样地共取回96袋。将尼龙袋装入密封而透气的黑布袋内低温保存，迅速带回实验室，清除凋落物表面附着的泥沙和其他杂质，然后除去样品中的土壤等杂物，在80 ℃烘箱中烘干，然后称质量，计算质量残留率和分解速率等。最后将每个处理下的凋落物研磨过60目筛，测定凋落物的碳、氮、磷含量。

1.4 相关指标的测定及计算

木质素含量用Van Soest中性洗涤纤维（NDF）及酸性洗涤纤维（ADF）方法测定；碳含量用重铬酸钾容量法-外加热（油浴加热）法测定；氮含量用H₂SO₄-H₂O₂消煮后，半微量凯氏法测定；磷含量用H₂SO₄-H₂O₂消煮后，钼锑抗比色法测定。采用修正的Olson指数模型模拟凋落物分解过程，计算凋落物分解速率：

y=a{e}^{-kt}

式中：y表示凋落物经t时间后的质量残留率（%），a表示修正系数，k表示分解系数，t表示分解时间。

1.5 数据统计分析

用Excel软件进行数据的整理，SPSS 21.0进行数据的统计分析，Origin2021作图，采用双因素方差分析进行数据的差异显著性分析，显著水平α=0.05。

2 结果与分析

2.1 不同类型凋落物的初始养分含量

由表1可以看出，红砂C、N和P的初始含量均高于珍珠，且P含量显著高于珍珠（P<0.05），比珍珠高59.10%；而珍珠的C/N和C/P均显著高于红砂（P<0.05），其值分别高37.30%和44.10%。

2.2 UV-B辐射处理下凋落物质量残留率的变化特征

由表2可以看出，分解时间对凋落物质量残留率具有极显著影响（P<0.01），但辐射处理以及二者交互作用均无影响显著（P>0.05）。不同分解时间段，UV-B辐射滤减条件下红砂和珍珠凋落物的质量残留率均高于对照；分解12个月以后，UV-B辐射滤减处理下红砂凋落物的质量残留率为52.37%，比对照高7.22%，珍珠凋落物的质量残留率为51.54%，比对照高2.74%（图1）。对于同一辐射条件下不同凋落物分析发现，红砂凋落物的质量残留率均高于珍珠，分解12个月后，UV-B辐射滤减处理下红砂和珍珠凋落物的质量残留率与对照均无显著差异（P>0.05）。

从表3可以看出，不同凋落物的分解过程都可以采用修正的Olson指数模型拟合，并有较好的拟合效果。由分解系数K可以看出，自然光照条件下红砂和珍珠凋落物的分解速率均高于UV-B辐射滤减，分别比UV-B辐射滤减增加了20.55%和7.80%。UV-B辐射滤减下红砂凋落物的分解速率显著降低（P<0.05），而珍珠凋落物的分解速率不存在显著差异。这说明UV-B辐射滤减抑制了红砂凋落物的分解，但对珍珠凋落物的分解无显著影响。

2.3 UV-B辐射处理下凋落物养分含量的变化特征

从图2可以看出，自然光照（对照）和UV-B辐射滤减条件下，两种不同凋落物的碳和氮含量随着分解时间的增加均呈下降趋势。分解12个月后，自然光照和UV-B辐射滤减条件下红砂凋落物的碳含量分别为16.25%、25.36%，珍珠凋落物的碳含量分别为25.25%、18.32%。与初始含量相比，分解12个月后，自然光照和UV-B辐射滤减条件下红砂凋落物的碳含量分别下降了67.40%和49.11%，而珍珠凋落物的碳含量分别下降了44.08%和59.42%。分解12个月后，自然光照和UV-B辐射滤减条件下红砂凋落物的氮含量分别为0.13%、0.12%，珍珠凋落物的氮含量分别为0.15%、0.10%。与初始的氮含量相比，自然光照和UV-B辐射滤减条件下红砂凋落物的氮含量分别下降了74.00%和76.00%，珍珠凋落物的分别下降了54.55%和69.70%。分解12个月后，自然光照和UV-B滤减两种辐射环境下红砂凋落物的磷含量分别为0.11%、0.12%，珍珠凋落物的磷含量分别为0.07%、0.06%。两种凋落物的磷含量均有所降低，红砂凋落物的磷含量分别下降了68.57%和65.71%，而珍珠凋落物的磷含量分别下降了68.18%和72.73%。

2.4 UV-B辐射处理下凋落物养分释放率的变化特征

从图3可以看出，随着分解时间的增加，两种凋落物在自然环境和UV-B辐射滤减处理下，碳、氮和磷元素均表现为释放状态。自然光照下红砂凋落物的碳释放明显高于UV-B辐射滤减处理（分解6个月时除外），UV-B辐射滤减处理下珍珠凋落物的碳释放明显高于自然光照（分解3个月和6个月时除外），且在分解12个月时均存在显著差异（P<0.05）。在分解3个月时，自然光照下红砂凋落物的氮释放率明显高于UV-B辐射滤减处理，而珍珠凋落物在分解3个月时，在两种辐射处理下无明显变化，分解3个月后，自然光照下红砂凋落物的氮释放明显高于UV-B辐射滤减处理，UV-B辐射滤减处理下珍珠凋落物的氮释放率高于自然光照（分解3个月和6个月时除外），分解12个月时只有珍珠凋落物的氮释放存在显著差异（P<0.05）。自然光照下红砂凋落物的磷释放始终高于UV-B辐射滤减处理，而UV-B辐射处理下珍珠凋落物的磷释放率高于自然光照（分解3个月时除外），分解12个月时两种辐射处理下的磷释放率均不存在显著差异（P>0.05）。

3 讨论

3.1 UV-B辐射对凋落物分解的影响

UV-B辐射对凋落物分解过程的直接影响主要表现在通过增加对凋落物木质素的光降解作用来促进凋落物的分解^［34］。本研究发现，干旱荒漠区UV-B辐射滤减下红砂和珍珠凋落物的质量残留率比自然光照均有所增加，分解速率降低，这与Song等^［37］对多杆香樟（Cinnamomum camphora）和青刚栎（Cyclobalanopsis glauca）的研究结果一致，表明在干旱荒漠区由于水分缺失，UV-B辐射滤减对红砂凋落物的分解起到了抑制作用^［36］。且研究发现UV-B辐射滤减下红砂的分解速率比自然光照下显著降低，珍珠也有所降低但差异性不显著，这与张慧玲^［38］研究发现UV-B辐射滤减下使香樟和青冈（cyclobalanopsis）凋落叶的分解速率显著降低的结果一致。然而，两种凋落物在相同UV-B辐射锐减条件下其分解速率降低的幅度不同可能与其初始物质含量和两个物种自身的生物学特性有关；红砂的C、N和P初始含量均高于珍珠，而珍珠的C/N和C/P均高于红砂（表1）。低的C/N值相对于高的C/N而言在分解过程中的N固定更少^［35］，进而红砂在UV-B辐射锐减下其分解速率低于珍珠。另外，研究中还发现珍珠的叶片含水量丰富，肉质化程度高，在凋落物分解过程中与土壤表面接触良好，通气条件好，促进了土壤动物与微生物之间的活动，这也可能是珍珠凋落物比红砂分解速率快的原因。由此可见，在同一辐射环境条件下，不同凋落物的分解速率也会不同。然而，也有研究发现，UV-B辐射滤减导致青冈和杜英（Elaeocarpus decipiens Hemsl）凋落叶的分解速率分别比自然环境下增加了28.0%和12.3%^［39］，说明UV-B辐射滤减促进了凋落叶的分解；但也有研究发现紫外辐射并没有明显影响草地植物拂子茅（Calamagrostis epigeios）和沙生苔草（Carex praeclara）混合凋落物的分解^［40］。这些研究结果的差异可能与分解地点的湿度状况，凋落物类型的化学组成（如碳，氮和木质素含量等）和试验时间的长短有关。

3.2 UV-B辐射对凋落物元素释放的影响

凋落物在分解过程中营养元素的释放主要有3种模式：释放-富集-释放、富集-释放和直接释放^［41-42］。本研究发现，在自然环境和UV-B辐射滤减两种辐射环境下，两种凋落物的碳、氮和磷元素均表现为释放状态。张水奎^［43］研究发现，UV-B辐射滤减环境下毛竹（Phyllostachys edulis）凋落叶在分解过程中，碳、氮、磷和木质素均表现为释放状态，这与本研究结果一致，说明UV-B辐射滤减有利于这些凋落物营养元素的释放。然而，宋新章等^［44］研究发现，在自然环境和UV-B辐射滤减下青冈凋落叶在1 a的分解过程中氮元素呈现富集状态，而磷和钾均呈现为释放状态；郭宝华等^［45］研究发现，在UV-B辐射滤减环境下杜英凋落叶前10个月的分解过程中，氮表现也为富集的状态，之后的1个月表现为释放状态，而磷和钾在整个分解过程中均表现为释放状态。且有研究发现在UV-B辐射滤减环境下，杉木（Cunninghamia lanceolata）、木荷（Schima superba ）和马尾松（Pinus massoniana）凋落叶在分解过程中氮表现为先释放再富集的状态，香樟表现为释放、富集、再释放的状态，青冈和甜槠（Castanopsis eyrei）表现为富集的状态，而杉木和香樟的磷则表现为富集、释放、富集的状态^［46］，这与李传龙等^［47］对垂穗披碱草（Elymus nutans）的研究结果一致，而与本研究结果不一致。原因可能是红砂和珍珠凋落物有着较低的初始N和P含量，而有着较高的C/P值，分解的质量较低所造成的。且研究还发现红砂和珍珠凋落物碳、氮和磷的释放率对于UV-B辐射的响应不一致，分解12个月时，红砂凋落物的碳、氮和磷在自然环境下的释放率高于UV-B辐射滤减，而珍珠凋落物的碳、氮和磷则在UV-B辐射滤减下的释放率高于自然环境，说明这可能与凋落物自身的化学与物理性质有关，也说明凋落物在分解过程中营养元素的释放具有物种特异性。

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基金资助

国家自然科学基金项目(31960245)

国家自然科学基金项目(32160253)

甘肃农业大学公招博士科研启动基金项目(GAU-KYQD-2018-07)

甘肃省自然科学基金项目(20JR5RA002)

兰州城市学院博士科研启动基金项目(LZCU-BS2020-04)