亚热带低山丘陵次生阔叶林米槠粗木质残体的短期分解速率与养分释放规律

Short-term decomposition rate and nutrient release of coarse woody debris in secondary broad-leaved forest in subtropical low mountain and hilly forests

摘要

目的 探明不同分解等级下亚热带低山丘陵次生阔叶林内粗木质残体（coarse woody debris，CWD）的短期分解规律，为深入理解全球变化背景下亚热带森林生态系统的CWD分解机制及碳循环研究提供基础数据。 方法 以亚热带低山丘陵福建泰宁猫儿山国家森林公园次生阔叶林优势种米槠为对象，采用Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ 5 级分解等级对粗木质残体进行分等定级，同时测定林下不同分解等级CWD的分解速率和养分含量。 结果 CWD分解1 a后的质量残留率大小排序为：Ⅴ（69.10%）>Ⅳ（58.30%）>Ⅱ（56.68%）>Ⅰ（45.22%）>Ⅲ（31.06%）；CWD分解速率均符合单因指数模型，k值大小排序为：Ⅲ（1.215）>Ⅰ（0.871）>Ⅱ（0.592）>Ⅳ（0.489）>Ⅴ（0.348），分解等级Ⅲ的分解速率显著高于其他等级（P<0.05）；5种分解等级的CWD分解95%需要的时间排序为：Ⅴ（8.609 a）>Ⅳ（6.127 a）>Ⅱ（5.061 a）>Ⅰ（3.440 a）>Ⅲ（2.466 a）。分解1 a的过程中，CWD的全碳（total carbon，TC）、Mg含量逐渐降低，全氮（total nitrogen，TN）、全磷（total phosphorus，TP）、全钾（total potassium，TK）含量先下降后升高，Ca含量先升高后下降；分解1 a后，5个分解等级的CWD的TC残留率均在50% 左右，等级Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ的Mg残留率在30%左右，TC和Mg均表现为净释放；除等级Ⅰ、Ⅲ的TP表现为净释放外，等级Ⅴ的TN、TP、TK和Ca均表现为净累积。 结论 虽然存在元素的净释放，但是由于TC和其他主要元素的释放速率较慢，因而次生阔叶林粗木质残体是森林中重要的C库和长期的元素来源。

Abstract

Objective To study the short-term decomposition laws of coarse woody debris （CWD） in subtropical low mountain and hilly secondary broad-leaved forests under different decomposition levels，it can provide a deep understanding of the CWD decomposition mechanism and carbon in the subtropical forest ecosystem under the background of global change. Method The secondary broad-leaved forest in the Maoershan National Forest Park，Taining，Fujian Province，was chosen as the research site.The coarse woody debris were classified into five decomposition levels，and the decomposition rate and nutrient content of CWD with different decomposition levels under the forest were measured. Result The mass residue rate after one year of CWD decomposition is sorted by size：Ⅴ（69.10%）>Ⅳ（58.30%）> Ⅱ（56.68%）>Ⅰ（45.22%）>Ⅲ（31.06%）.The decomposition rate of CWD follows the single-factor exponential model，and the order of the k values is as follows：Ⅲ（1.215）> Ⅰ（0.871）> Ⅱ （0.592）> Ⅳ （0.489）>Ⅴ （0.348）.The decomposition rate of decomposition level Ⅲ is significantly higher than other classes（P<0.05），and the time required to decompose 95% of CWD for the five decomposition classes is Ⅴ （8.609 a）>Ⅳ（6.127a）>Ⅱ（5.061 a）>Ⅰ （3.440 a）>Ⅲ（2.466 a）.During the one-year decomposition process，the TC and Mg content of CWD gradually decreased，and the TN，TP，and TK content first decreased and then increased，the Ca content first increased and then decreased；after one year of decomposition，the TC residual rate of the 5 decomposition classes of CWD was all around 50%，and the Mg residual rate of classes I，II，and III was 30%.TC and Mg were all net released.TP of classes I and III are shown as net release，and TN，TP，TK and Ca of class V are all shown as net accumulation. Conclusion Although there is a net release of elements，the release rate of TC and other key elements is slow，so coarse woody debris in secondary broad-leaved forest is an important C pool and a long-term source of elements in the forest.

Graphical abstract

关键词

粗木质残体 / 分解等级 / 分解速率 / 养分 / 次和阔叶林

Key words

coarse woody debris / decomposition level / decomposition rate / nutrient / secondary broad-leaved forest

粗木质残体（coarse woody debris，CWD）是森林生态系统重要的结构性和功能性组成部分^［1］，是指以枯立木、倒木和枯落大枝、树桩等形式存在的木质物质，能通过一系列物理和生物的作用，对生态系统生境内的生物和非生物过程产生影响，CWD不仅能为某些生物提供养分、能源与栖息环境，还在促进植物与土壤间的养分循环^［2］，森林更新^［3-5］，涵养水源^［6］和维护森林生态系统能量流动、物质循环及结构完整性等方面发挥着重要的生态功能^［7］。由于CWD养分浓度较低且分解较慢，因而归还给林地的养分比枯枝落叶少，故常在养分循环的研究中被忽略^［8-10］。事实上CWD的C、N、P含量在森林生态系统的养分库中占比不小^［11］，加之粗木质残体不像枯枝落叶那样容易受到雨水的淋失，在高温多雨的亚热带林区仍能保持较好的养分储量^［12］，因此研究CWD对于森林碳循环及养分循环具有重要意义。

在全球变化的背景下，全球生态系统碳源、碳汇、生物多样性等问题已经成为研究热点。CWD作为森林碳库的重要组成部分，其分解过程必然对全球生态系统的碳循环产生影响。CWD的分解是一个长期且复杂的生态学过程，受众多因素的综合影响，除去气温、海拔、地形等环境因素外^［13-14］，腐烂等级、含水量及微生物定殖数量与种类亦会对CWD分解产生影响^［15］。但对CWD的分解动态变化及与此相联系的生态功能，特别是分解动态和群落养分循环之间的关系研究报道较少。C、N、P等养分含量能衡量CWD分解过程中CWD质量变化^［16］，表征分解过程中基质的质量变化和养分限制状况^［17-18］，对指示物质循环和能量流动方面起着重要的作用^［19］。此外，CWD的分解速率亦能够对地表凋落物的营养积累以及C、N、P等元素向土壤的归还造成影响。因此，探究CWD分解过程中的养分动态对深入理解森林生态系统物质循环有着重要的意义。

因此，本文以亚热带低山丘陵福建泰宁猫儿山国家森林公园次生阔叶林优势种米槠［（Castanopsis carlesii（Hemsl.）Hay.］粗木质残体为研究对象，探讨不同腐烂等级CWD的分解特征及分解过程中养分的释放规律，以期为亚热带低山丘陵次生阔叶林的更新和管理提供理论依据，同时为全球变化背景下预测未来CWD的分解动态以及研究CWD对生态系统碳循环的影响提供基础数据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究地点位于福建省三明市的猫儿山国家森林公园（N 25°40′，E 119°13′），总面积2 560 hm²，其中林地面积近1 670 hm²，森林覆盖率达到90%，最高峰猫儿山海拔510 m。保护区属中亚热带季风气候区，年均气温19.2 ℃，年降雨量为1 000~1 700 mm，土壤大多为花岗岩或砂岩发育的酸性红壤，地带性土壤为红壤。林内主要乔木树种为杉木（Castanopsis lanceolata）、青冈（Cyclobalanopsis glauca）、米槠（Castanopsis carlesii）、甜槠（Castanopsis eyrei）、木荷（Schima superba）、马尾松 （ Pinus massoniana ）、毛竹（Phyllostachys edulis）^［20］、光叶山矾（Symplocos lancifolia）；灌木树种主要有红花檵木（Loropetalum chinense var.rubrum）、窄基红褐拎（Eurya rubiginosa var.Attenuata）、朱砂根（Ardisia crenata）、罗浮栲（Castanopsis fabri）、乌药（Lindera aggregata）、大萼杨桐（A.glischroloma var.macrosepala）；草本层主要分布有芒其（Dicranapteris dichotoma）、里白（Hicriopteris glauca）、淡竹（Lophatherum gracile）等^［21-22］。

1.2 采样与养分测定方法

1.2.1 采样地点与方法

2020年2月~2021年2月，在猫儿山北坡沿海拔350 m处每隔10 m设置一个10 m ×10 m 的调查样方，共设5 个，对样地内CWD进行每木检尺，记录样地内CWD种类、类型、植被覆盖度及腐烂等级。 由于目前国内外对CWD没有一个明确的概念，因此，本研究根据研究区特点对研究对象限定为：1）样地内由于自然因素或人为因素干扰形成的枯立木、倒木、大枯枝树桩；2）大头长度≥100 cm、直径≥10 cm的枯立木及倒木；高度≥10 cm、基径≥10 cm的树桩。同时以Sollins^［23］ 制定的5级划分系统为基础，参考阎恩荣等^［24］对亚热带常绿阔叶林木质残体分解等级划分的标准，并结合猫儿山常绿阔叶次生林木质残体的分解状况，将粗木质残体（coarse woody debris，CWD）划分为5个不同分解等级（表1）。每个分解等级设置12个时间梯度（每隔30 d为一个时间梯度），每个时间梯度设置3个重复。将所有粗木质残体截长约 50 cm，并在野外进行称重，精确量取其长度及两头和中间的直径。在每个粗木质残体的两端及其中间各取一个约厚2 cm的圆盘（每个分解等级取3个圆盘），每个圆盘约重 100 g，样品放入密封塑料袋中带回实验室。

1.2.2 分解速率与养分测定

按时间梯度每月进行取样，称重后带回室内，85 ℃烘干后，计算质量残留率。样品经机械破碎后再粉碎，过1 mm孔径网筛，贮存于广口瓶中用于养分测定。先采用硫酸-高氯酸消煮法对样品进行消煮，然后采用重铬酸钾氧化-外加热法测定全碳（Total carbon，TC），采用定氮仪测定全氮（Total nitrogen，TN），采用钼锑抗比色法测定全磷（Total phosphorus，TP），采用火焰光度计法测定全钾（Total potassium，TK），采用原子吸收分光光度计法测定Ca和Mg^［25］。

木质残体的分解速率可用单因指数衰减模型（single exponential decay model）^［26］进行拟合：

y_t=x_t/x_{\mathrm{0}}=e^{-kt}（1）

式中：y_t 为t时的质量残留率，x_t 为t时的物质量，x₀ 为初始物质量，t为分解时间（a），k为分解速率常数，k值越大，凋落物分解越快。

可用k值对凋落物半衰期进行计算：

t_{\mathrm{0.5}}=\mathrm{l}\mathrm{n}\mathrm{0.5}/-k=\mathrm{0.693}/k（2）

t_{\mathrm{0.95}}=\mathrm{l}\mathrm{n}\mathrm{0.95}/-k=\mathrm{2.996}/k（3）

式中：t_0.5为木质残体分解50%所需的时间（a），t_0.95为木质残体分解95%所需的时间（a）。

1.3 数据处理

使用Excel 2016对数据进行处理和图表制作，使用SPSS 19.0 对不同分解等级的粗木质残体的养分数据进行单因素方差分析与多重比较，并对粗木质残体的分解速率进行单因指数衰减模型拟合。

2 结果与分析

2.1 分解等级对分解速率的影响

不同分解等级的CWD分解1 a后的质量残留率各不相同（图1），按大小排序为：Ⅴ（69.10%）>Ⅳ（58.30%）>Ⅱ（56.68%）>Ⅰ（45.22%）>Ⅲ（31.06%），除分解等级Ⅳ、Ⅱ之间差异不显著外，其他分解等级之间均存在显著差异（P<0.05）。3~5月各分解等级之间的质量残留率无显著差异；从6月起，各分解等级质量残留率表现为：分解等级Ⅲ的质量残留率始终显著低于其他等级（P<0.05），分解等级Ⅴ的质量残留率始终显著高于其他等级（P<0.05），分解等级Ⅱ、Ⅳ间质量残留率差异均不显著。各分解等级剩余干质量与各分解等级质量残留率变化趋势基本一致，均表现为分解等级Ⅲ最低，分解等级Ⅴ最高。

对不同分解等级的CWD进行单因指数模型拟合，根据表2的结果，R²值均高于0.8，模型拟合度较高。5个分解等级的CWD指数模型的k值按大小排序为：Ⅲ（1.215）>Ⅰ（0.871）>Ⅱ（0.592）>Ⅳ（0.489）>Ⅴ（0.348）。k值越大，表示分解速度越快。分解等级Ⅲ的CWD分解50%所需要的时间为0.570 a，分解速度在几种分解等级中最快。通常以CWD分解95%所需的时间来表示木质残体的周转期，5种分解等级的CWD按周转期由短到长排序为：Ⅴ（8.609 a）>Ⅳ（6.127 a）>Ⅱ（5.061 a）>Ⅰ（3.440 a）>Ⅲ（2.466 a）（表2）。

2.2 分解等级对养分释放的影响

CWD分解过程中TC、TN、TP、TK、Ca、Mg的含量呈现出不同的变化规律。TC和Mg含量呈现明显的下降趋势，TN、TP和TK含量表现为先减后增趋势，Ca含量则表现出相反的先增后减趋势。不同分解等级CWD的养分含量存在差异。分解等级Ⅴ的TC含量从454.99 g/kg下降到203.01 g/kg，且在1 a分解过程中始终低于其他分解等级。CWD在分解过程中的TN含量在0.2~3.25 g/kg之间，到观测结束，各分解等级CWD的TN含量表现为Ⅴ>Ⅳ>Ⅲ>Ⅰ>Ⅱ。CWD的TP含量在0.012~0.115 g/kg之间，2月分解等级Ⅰ的TP含量最高。试验开始时，CWD的TK含量从大到小排序为：Ⅴ（2.805 g/kg）>Ⅲ（2.138 g/kg）>Ⅰ（1.443 g/kg）>Ⅳ（0.555 g/kg）>Ⅱ（0.135 g/kg），分解3个月后基本呈现出Ⅳ>Ⅴ>Ⅲ>Ⅱ>Ⅰ的规律。分解过程中，CWD的Mg含量在各分解等级之间差异不大，含量在0.1~0.699 g/kg之间（图2）。

当养分元素残留率大于100%时，元素表现为净累积，反之，残留率小于100%时，元素表现为净释放。由图3可知，分解1 a后，TC和Mg为净释放，5个分解等级的CWD的TC残留率在50%左右，等级Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ的Mg残留率在31%左右，等级Ⅳ最高（52.84%），等级Ⅱ最低（27.04%）。不同等级的TN均表现为净累积。除等级Ⅰ、Ⅲ的TP（残留率分别为68.70%、86.11%）表现为净释放外，其他等级的TP残留率均超过100%。等级Ⅱ、Ⅳ的TK残留率分别为1226.67%、438.74%，表现出极为明显的净累积。等级Ⅴ的TN（115.25%）、TP（162.07%）、TK（109.59%）、Ca（175.36%）均呈现出净累积趋势（图3）。

3 讨论

CWD的分解速率受到树种、树龄等生物特性和温度、湿度、光照等环境特征等多种因素的影响^［27-28］。在1 a的分解过程中，CWD在5~9月的分解速度较快，这可能是因为春夏季节研究区气温较高、降水丰富，有利于微生物和腐食小动物的活动，加上降水对CWD中可溶性养分的强烈淋溶，均加快了CWD的分解速度^［29］。本研究CWD的分解常数k按大小排序为：Ⅲ（1.215）>Ⅰ（0.871）>Ⅱ（0.592）>Ⅳ（0.489）>Ⅴ（0.348），说明分解等级III的CWD分解速度在5种分解等级中最大，这与张瑜等^［32］的研究结果相同。CWD的分解是淋溶、微生物活动和自然粉碎综合作用的结果，其中CWD有90%以上的质量流失是通过生物呼吸消耗掉^［15］，可见微生物对CWD分解的作用极为重要。此外，本试验发现从6月起，分解等级Ⅲ的CWD质量残留率始终显著低于其他等级，这可能是因为相比于等级I，II粗木质残体，分解等级III的粗木质残体由于缺少树皮的保护，与环境接触面积更大，容易受到微生物的入侵及土壤水分的淋溶作用，使得分解等级Ⅲ的分解程度增大，残留率减小。

已有研究表明CWD含水量与分解等级密切相关，且含水量随着分解等级的增加而增加^［30］，由于CWD形成初期水分条件未达到微生物生存环境的要求，微生物等分解者在CWD上生活并形成群落通常需要一段时间，此时CWD的分解以淋溶和自然粉碎为主，因此CWD的分解在初期通常比较缓慢，存在时滞效应^［31］。Progar等^［32］研究也表明，森林CWD分解速率的大小受水分含量的限制，含水量高或低都会抑制微生物活性，从而影响分解速率的大小，这可能是Ⅳ、Ⅴ分解等级CWD质量残留率高于分解等级III的原因之一，这也与Barker等^［33］认为不同分解等级花旗松CWD分解残留率在水分含量适当减少（即分解等级较低）的情况下，其分解速率能通过增加昆虫的活性得到显著提高研究结果一致。随着分解程度加深，CWD木质变得疏松，更容易吸收降水^［34］和受到微生物侵入，促进了CWD分解速率大幅提高^［30］。而在分解后期，CWD的养分大部分被分解完毕，微生物活动减弱，这可能是等级Ⅳ、Ⅴ的分解速率较低而等级III的分解速率最高的原因，也有可能是后期植物的入侵影响了微生物的分解作用^［35］。CWD分解基本上呈现先慢后快再慢的趋势，这与马豪霞等^［1］的研究结果相似。

本研究表明，分解等级对CWD化学性质的影响较为显著。碳是植物体干物质的主要组成元素，随着分解时间的增加，不同分解等级CWD的TC含量呈现明显的下降趋势，这与Lombardi等^［36］和常晨晖等^［37］的研究结果相似，但不同分解等级间并未呈现显著的差异，这表明随着分解等级的增加，粗木质残体化TC含量保持一定的稳定性，这与 Bütler等^［38］对不同分解等级下欧洲冷杉粗木质残体的养分含量变化趋势基本一致。但与常晨晖等^［37］对高寒森林倒木在不同分解等级下C含量的变化趋势相反，这可能与腐烂等级对粗木质残体养分含量的影响在气候、立地条件及树种间存在差异有关^［39］，同时还与粗木质残体上生物活动及雨水的淋溶作用密切相关，而木质残体C含量随分解等级的增加而增加可能与其分解周期有关，表现为C含量的损失速度与木质残体分解、腐烂速度不同步，导致高分解等级木质残体C含量升高^［30］，但导致其升高的深层因素还有待进一步探究。本研究中不同分解等级粗木质残体N含量随着分解等级的增加呈现先降低后增加的趋势，这可能是因为随着分解、腐烂等级的增加，木材与环境接触增大，通气条件发生改变，从而增大了微生物等生物因子对木材的入侵及繁殖，随着微生物的不断定殖，一些固氮细菌的数量也逐渐增加，导致N含量的不断增加^［40-42］。到分解后期，不同分解等级粗木质残体N含量的增幅逐渐变小，这可能与微生物间的竞争有关，呼吸作用生成的CO₂产生的毒害作用能抑制微生物的繁殖，使得固氮菌数量减少，固氮能力下降有关^［42-43］。Mg的变化趋势基本与TC相同，在分解1 a后含量下降，这与袁杰等^［44］和吕明和等^［45］的研究结果相反。TN与TP含量在分解过程中先降后升，这可能是因为在分解前期N、P元素被淋溶、破碎等消耗导致含量下降，而在分解过程中固氮菌的侵入和有机物被分解使的分解后期N、P元素富集^［46-47］，这与张瑜等^［30］的研究结果相反。

分解1 a后，CWD的TC含量逐渐降低表现为净释放，而TN表现为净累积，这与张修玉等^［47］的研究结果相似。但1 a后分解等级Ⅰ、III的TP含量与初始值相比有所下降，等级Ⅳ的TP含量则与初始值相近。除等级Ⅰ的TK含量在分解过程中下降外，其余等级TK含量在分解过程中增大，尤其等级Ⅱ 1 a后的TK残留率为1 226.67%，尽管其他等级的TK含量首先有轻微下降再上升，但最终表现为净累积，导致K元素累积的原因可能是分解过程中植物、微生物和昆虫的入侵^［35］。Ca元素的含量变化趋势为先升后降，但1 a后Ca元素的含量与初始值相比并无太多变化，这可能是因为在分解过程中，微生物活动将土壤中的Ca元素搬运至CWD中，随着CWD的分解，这些富集的元素最终缓慢地释放出来。

CWD分解是一个复杂的过程，其分解过程中的二氧化碳释放和养分迁移在生态系统碳循环及养分循环中占据着较为重要的位置。本文得到了各分解等级CWD的分解常数，能够阐明短期内不同分解等级的CWD分解及养分释放规律。但由于CWD分解与土壤微生物密切相关，相关研究表明CWD与土壤酶活性之间存在相互促进、相互制约的关系^［48］。因此，为明晰CWD的分解规律及其对生态系统的影响，还需对CWD与土壤微生物的互作机制进行更全面、更深入地剖析，这将有助于更好地理解CWD分解过程中与环境的相互作用，从而为后续研究CWD分解机制以及CWD分解对生态系统碳循环的影响提供思路。

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基金资助

福建省自然科学基金项目(2015J01607)

福建省三明市林业局科技项目“微肽溶剂促进杉木速生技术的研究与应用”