不同比例红蓝光对NaCl胁迫下葡萄幼苗光合特性和钠钾离子的影响

Effects of red/blue light ratios on photosynthetic characteristics and sodium and potassium ions of grape seedlings under NaCl stress

摘要

目的 研究不同比例红蓝光对盐胁迫下葡萄幼苗光合色素、光合特性、叶绿素荧光特性及钾钠离子含量的影响，为葡萄抗逆研究提供参考依据。 方法 以赤霞珠和LN33盆栽葡萄幼苗为试验材料，在200 mmol/L NaCl处理下进行不同比例红蓝光3R∶7B、5R∶5B、7R∶3B照射，5 d后测定幼苗光合色素含量、光合参数和叶绿素荧光参数、钠钾离子含量。 结果 与对照（CK）相比，盐胁迫下2个品种叶绿素a（Chla）、叶绿素b（Chlb）、叶绿素总量（Chla+b）和叶绿素a/b（Chla/b）显著降低；叶绿素初始荧光（F₀）和热耗散量子比率（Phi_Do）显著升高，光化学反应效率（Phi_Eo）和单位反应中心电子传递能（ETo/RC）显著下降；净光合速率（P_n）、蒸腾速率（T_r）、气孔导度（G_s）、胞间CO₂浓度（C_i）显著降低；钠离子和钾离子含量分别显著升高和降低。与盐胁迫相比，3个红蓝光处理显著提高了2个品种Chla、Chlb、Chla+b、Chla/b，降低了F₀和Phi_Do，提高了Phi_Eo和ETo/RC，提高了茎中Na⁺含量，降低了叶片和根系Na⁺含量且提高了K⁺含量。 结论 适宜比例红蓝光处理能增强赤霞珠和LN33幼苗的光合效率，提高根和叶中K⁺含量，降低Na⁺含量，红蓝光7R：3B效果最为明显。

Abstract

Objective The study aimed to figure out the effects of different red/blue light ratios on photosynthetic pigments，photosynthetic characteristics，chlorophyll fluorescence characteristics，and potassium and sodium contents of grape seedlings under salt stress，providing a reference for the study of grape stress resistance. Method The potted grape seedlings of Cabernet Sauvignon and LN33 were used as experimental materials，which were irradiated with different proportions of red and blue light，i.e.，3R∶7B，5R∶5B，7R∶3B，under the treatment with 200 mmol/L NaCl.Five days later，the photosynthetic pigment content，photosynthetic parameters，chlorophyll fluorescence parameters and sodium and potassium ion contents of the seedlings were determined. Result Compared with the control （CK），chlorophyll a （Chla），chlorophyll b （Chlb），total chlorophyll content （Chla+b） and chlorophyll a/b （Chla/b） were significantly decreased for both varieties under salt stress.Chlorophyll initial fluorescence （F₀） and heat dissipation quantum ratio （Phi_Do） increased significantly，while photochemical reaction efficiency （Phi_Eo） and electron transfer energy per unit reaction center （ETo/RC） decreased significantly.The net photosynthetic rate （P_n），transpiration rate （T_r），stomatal conductance （G_s） and intercellular CO₂ concentration （C_i） also declined significantly，with the increased sodium content and decreased potassium ion content.Compared with the treatment of salt stress，the three red/blue light treatments significantly increased Chla，Chlb，Chla+b，Chla/b，Phi_Eo and ETo/RC，and decreased F₀ and Phi_Do，and also increased Na⁺ content in stems，decreased Na⁺ content in leaves and roots，and increased K⁺ content in both organs. Conclusion Suitable proportion of red and blue light treatment can enhance photosynthetic efficiency of Cabernet Sauvignon and LN33 seedlings，improving K⁺ content and reducing Na⁺ content in roots and leaves.The treatment effect of red/blue light was the strongest at the ratio of 7R∶3B.

Graphical abstract

关键词

葡萄 / 红蓝光 / NaCl胁迫 / 光合特性 / 钠钾离子

Key words

Vitis vinifera.L / red and blue light / NaCl stress / photosynthetic characteristics / sodium and potassium ions

葡萄是世界上栽培面积最广的果树之一，据联合国粮农组织（FAO）统计，2017年世界葡萄种植面积达693.14万hm²，年产量7 427.66万t；中国葡萄栽培总面积达77.86万hm²，产量1 316.08 t ^［1］。我国西北地区因极其适宜的气候条件，成为我国优质的葡萄重要产区，而该地区日益加剧的盐渍化也严重制约了葡萄产业的进一步发展^［2］。盐胁迫下葡萄叶片中叶绿素含量下降，随着盐胁迫程度及胁迫时间的增加，葡萄叶片中叶绿素a的含量降低，较低盐浓度时叶绿素b含量有所增加，但随着盐浓度的增加，叶绿素b含量呈下降趋势^［3］。王连君等^［4］发现盐胁迫下山葡萄叶绿素含量下降，下降幅度与品种抗盐性呈负相关，因此认为盐胁迫下叶绿素含量的变化可作为评价葡萄耐盐碱的生理指标之一。叶绿素荧光是研究植物光合作用电子传递和能量转化的有效途径，可通过叶绿素荧光参数确定盐胁迫是否会引起光合机构的破坏^［5］。光合作用是植物对盐逆境胁迫最为敏感的生理过程^［6］，也是葡萄生长发育以及生物量积累的基础。盐胁迫会导致叶片中Na⁺和Cl^-含量增加，K⁺含量降低，气孔关闭，减少CO₂吸收，光合速率降低^［7］。

光不仅是植物光合作用的能量来源，还是参与调控植物的生长发育和逆境胁迫响应的重要信号来源。植物在长期进化中形成了多种光感受系统（光受体），用于感知周围环境的光强、光质、光向和光周期，并对其变化做出响应^［8］。研究表明，不同比率的红光/远红光可通过调控植物产生不同的生理变化来影响植物的抗盐性^［9-10］。光质可调控气孔导度从而影响植物的抗旱性，如在棉花进入黑夜前照射30 min远红光后植株的气孔阻力变大，蒸腾速率变小，其抗旱性增强^［11］。Kreslavski等^［12］也发现红光预处理能够提高莴苣光合组织对UV-A的耐性。

目前，光质在植物的作用研究取得很大的进步，通过研究莴苣^［12-13］、生菜^［14］、甜椒^［15］、牡丹^［16］、油茶树^［17］ 植物发现，光质在植物的生长发育、光合作用、成熟与衰老、抗逆性及果实品质起着重要的作用。目前，光质对葡萄影响的研究主要其中在果实品质方面，关于抗性方面的研究报道较少。有研究发现，与单一红/蓝光相比，红蓝组合光下葡萄叶片净光合速率最高，光合能力最强，其光捕获能力和光合效率显著提高^［18］。鉴于此，本试验以赤霞珠和LN33盆栽苗为试验材料，进行盐胁迫和不同比例红蓝光处理，测定叶绿素含量、叶绿素荧光参数、光合作用参数及钠钾离子含量，探讨不同比例红蓝光对盐胁迫下葡萄幼苗之间的影响，以为光质在抗逆方面的研究提供一定的理论和实践基础。

1 材料与方法

1.1 材料及处理

选取长势一致的葡萄（赤霞珠和LN33）盆栽苗为试验材料，基质为蛭石和珍珠岩（比例为2∶1）的混合基质，定期浇灌1/2 GS培养基的无机成分。每个处理6盆，每盆1株，待其生长至5~6片叶时进行盐胁迫试验。

浇灌200 mmol/L NaCl溶液模拟盐胁迫，每隔3 d浇灌1次，共浇灌3次，第3次浇灌结束记作第0天，置于不同比例的红蓝光处理置于红蓝光气人工气候箱中进行处理，光周期为14 h/10 h（昼/夜），光照强度为5 000 lx，湿度为50%，温度为（25±1）℃/（23±1）℃（昼/夜）。共设置5个处理组：CK［0 mmol/L^{NaCl+白光］、T₀［200 mmol/L NaCl+白光］、T₁［200 mmol/L NaCl+3红光（R）∶7蓝光（B）］、T₂［200 mmol/L NaCl+5红光（R）∶5蓝光（B）］、T₃［200 mmol/L NaCl+7红光（R）∶3蓝光（B）］。每个处理组设置3个重复，每个重复2株，每隔3 d处理一次。在光质处理至第5天时测定叶绿素荧光和光合作用参数，并收取叶片测定色素含量，分组织收取测定钠钾。}

1.2 指标测定方法

1.2.1 光合色素测定

光合色素的测定参考高俊凤^［19］的方法。称取葡萄组培苗叶片0.05 g，加95%乙醇研磨成匀浆，定容至10 mL，离心取上清，于波长665、649 nm下测定吸光度，以95%乙醇为空白对照。计算叶绿素a（Chla）、叶绿素b（Chlb）、含量及叶绿素a+b（Chla+b）与叶绿素a/b（Chla/b）。

1.2.2 叶绿素荧光参数和光合作用参数测定

使用SN-FP-787便携调制式荧光仪测定叶绿素初始荧光（F₀）、热耗散量子比率（Phi-Do）、用于光化学反应的效率（Phi-Eo）、单位反应中心电子传递能（ETo/RC），测定前将叶片测定区域用暗适应夹黑暗处理20 min，连接仪器后打开暗适应夹进行测定。

光合参数采用便携式CI-340光合测定仪（美国CID公司生产）测定，采用开放式气路，于早上9∶00~11∶00测定照光一致自上而下第3片展开叶，光照强度800 μmol/（m²·s），温度为（25±1）℃，测定参数包括净光合速率（P_n）、蒸腾速率（T_r）、气孔导度（G_s）、胞间CO₂浓度（C_i）。

1.2.3 钠钾离子含量测定

离子含量测定参照鲍士旦^［20］的方法。采用消煮法提取Na⁺、K⁺，利用A3AFG型号的原子吸收分光光度计测定离子含量。结果计算：Na⁺、K⁺含量（mg/g）=（待测样品-空白对照）×测定体积×分取倍数/干物质质量。

1.3 数据处理

试验数据采用SPSS 22.0进行统计分析，结果用\overline{x}±s表示。

2 结果与分析

2.1 不同比例红蓝光盐胁迫下对葡萄光合特性的影响

2.1.1 不同比例红蓝光对盐胁迫下葡萄叶片色素含量的影响

由表1可知，盐胁迫（T₀）较对照（CK）显著（P<0.05）降低了2个葡萄品种的叶绿素含量；与T₀相比，3个不同比例红蓝光处理（T₁、T₂、T₃）显著提高了叶绿素含量，T₃下叶绿素含量高于T₁和T₂。

盐胁迫下赤霞珠Chla、Chlb、Chla+b、Chla/b分别较CK显著降低了28.4%、8.9%、15.0%、9.0%。与T₀处理相比，T₁处理下Chla、Chlb、Chla+b、Chla/b分别显著升高了2.5%、9.8%、14.3%、5.7%，T₂处理下Chla、Chlb、Chla+b、Chla/b分别显著升高了19.0%、15.8%、21.1%、3.6%，T₃处理下Chla、Chlb、Chla+b、Chla/b分别显著升高了20.4%、17.2%、23.9%、7.6%。盐胁迫下LN33 Chla、Chlb、Chla+b、Chla/b分别较CK显著降低了7.2%、17.9%、21.4%、5.9%。与T₀处理相比，T₁处理下Chla显著升高2.5%，Chlb、Chla+b、Chla/b无明显变化，T₂处理下分别显著升高了10.6%、3.2%、5.9%、6.4%，T₃处理下Chla、Chlb、Chla+b、Chla/b分别显著升高了24.1%、13.3%、19.4%、7.8%。

2.2 不同比例红蓝光对盐胁迫下葡萄叶绿素荧光参数的变化

2.2.1 不同比例红蓝光对盐胁迫下葡萄叶绿素初始荧光（F₀）和热耗散量子比率（Phi_Do）的影响

由图1可知，盐胁迫较CK显著提高了2个葡萄品种的F₀与Phi_Do（P<0.05）；与T₀相比，T₁、T₂、T₃处理降低了Phi_Do。盐胁迫下，赤霞珠F₀与Phi_Do分别较CK显著升高了3.7%、13.8%。与T₀相比，T₁下F₀无明显变化，Phi_Do显著降低5.3%，T₂下F₀升高2.2%，Phi_Do降低4.1%，T₃下F₀，Phi_Do显著降低11.6%。盐胁迫下，LN33 F₀与Phi_Do分别较CK显著升高3.7%、13.8%。与T₀相比，T₁下F₀和Phi_Do分别显著下降2.3%和7.7%，T₂下分别显著下降6.6%和5.9%，T₃下F₀与Phi_Do分别显著降低1.8%和8.6%。

2.2.2 不同比例红蓝光对盐胁迫下葡萄用于光化学反应的效率（Phi_Eo）和单位反应中心电子传递能（ETo/RC）的影响

由图2可知，盐胁迫较CK显著降低了2个葡萄品种的Phi_Eo和ETo/RC（P<0.05）；与T₀相比，T₁、T₂、T₃处理显著提高了Phi_Eo和ETo/RC，且T₃下Phi-Eo和ETo/RC低于T₁和T₂。盐胁迫下，赤霞珠Phi_Eo和ETo/RC分别较CK显著降低了7.8%、4.5%。与T₀相比，T₁下Phi_Eo显著升高了18.9%，ETo/RC无明显变化，T₂下Phi_Eo显著升高20.6%，ETo/RC降低2.2%，T₃下Phi_Eo和ETo/RC分别显著升高了25.1%、3.6%。盐胁迫下，LN33 Phi_Eo和ETo/RC分别显著降低（P<0.05）4.2%、3.6%。与T₀处理相比，T₁下Phi_Eo和ETo/RC分别显著降低4.2%、3.6%，T₂下Phi_Eo和ETo/RC分别升高6.0%、1.3%，T₃处理下，Phi_Eo和ETo/RC分别显著升高了25.1%、3.6%。

2.3 不同比例红蓝光对盐胁迫下葡萄光合参数的影响

由表2可知，盐胁迫较CK显著降低了2个品种葡萄幼苗光合参数；与T₀相比，T₁、T₂、T₃处理显著提高了光合参数（P<0.05），且T₃下光合参数高于T₁和T₂。盐胁迫下，赤霞珠净光合速率（P_n）、蒸腾速率（T_r）、气孔导度（G_s）和胞间CO₂浓度（C_i）分别较CK显著下降了61.0%、49.4%、51.2%、9.0%。与T₀相比，T₁下P_n显著升高8.1%，T_r和G_s无明显变化，C_i显著升高了9.3%，T₂下P_n、T_r、G_s、C_i分别显著升高58.9%、8.8%、36.8%、11.2%，T₃下P_n、T_r、G_s、C_i分别显著提高了83.0%、97.8%、91.6%、18.3%。

盐胁迫下，LN33净光合速率（P_n）、蒸腾速率（T_r）、气孔导度（G_s）和胞间CO₂浓度（C_i）分别较CK显著下降了57.7%、53.6%、43.0%、18.0%。与T₀相比，T₁下P_n无明显变化，T_r、G_s、C_i分别显著升高12.5%、20.3%、9.9%，T₂下P_n、T_r、G_s、C_i分别较T₀显著提高55.5%、17.9%、46.1%、14.2%，T₃下P_n、T_r、G_s、C_i分别显著提高了95.9%、82.1%、97.2%、30.1%。

2.4 不同比例红蓝光对盐胁迫下葡萄幼苗钠钾离子含量的影响

2.4.1 不同比例红蓝光对盐胁迫下葡萄幼苗钾离子含量的影响

由图3可知，盐胁迫较CK显著降低了两个品种葡萄的K⁺含量；与T₀相比，T₁、T₂、T₃处理显著降低了K⁺含量，且T₃下K⁺含量显著高于T₁和T₂（P<0.05）。盐胁迫下，赤霞珠根、茎、叶K⁺含量分别较CK降低18.5%、31.5%、12.4%。与T₀相比，T₁下根和叶中K⁺显著降低了1.4%、6.1%，茎中显著升高41.0%，T2下根、茎和叶中分别显著升高了4.5%、15.1%、3.3%，T₃下，K⁺含量分别显著升高22.8%、11.3%、7.9%。

盐胁迫下，LN33根、茎和叶中的K⁺分别较CK显著降低了16.1%、2.4%、13.4%。与T₀相比，T₁下根、茎和叶中的K⁺含量分别显著升高了38.1%、49.0%、42.9%，T₂下根和叶中K⁺分别显著升高了11.5%和31.7%，茎中无明显变化，T₃处理下，K⁺含量分别显著升高23.3%、10.3%、60.1%。

2.4.2 不同比例红蓝光对盐胁迫下葡萄幼苗钠离子含量的影响

由图4可知，盐胁迫较CK显著升高了两个品种葡萄的Na⁺含量；与T₀相比，T₁、T₂、T₃处理显著降了盐胁迫下Na⁺含量，且T₃下根和叶中Na⁺含量显著低于T₁和T₂，T₃下茎中Na⁺含量显著高于T₁和T₂（P<0.05）。盐胁迫下，赤霞珠根、茎和叶中的Na⁺分别较CK显著升高了12.9%、16.3%、34.3%。与T₀相比，T₁下根、茎和叶中分别显著升高了15.5%、132.0%、123.3%，T₂下根和叶中分别显著降低了9.3%和16.6%，茎中显著升高50.3%，T₃处理下，根和叶中Na⁺含量分别显著降低11.2%、20.8%，茎中显著升高74.9%。

盐胁迫下，LN33根、茎和叶中的Na⁺分别较CK显著升高了23.2%、23.3%、28.9%。与T₀相比，T₁下根和茎分别显著升高15.0%和59.0%，叶显著降低19.8%，T₂下根和茎中Na⁺含量分别显著升高了7.7%和164.3%，叶片中显著降低26.1%，T₃处理下，根和叶中Na⁺分别显著降低14.7%和28.8%，茎中显著升高213.2%。

2.4.3 不同比例红蓝光对盐胁迫下葡萄幼苗钠钾钠比的影响

由图5可知，盐胁迫较CK显著降低了2个品种葡萄的K⁺/Na⁺；与T₀相比，T₁、T₂、T₃处理显著升高了盐胁迫下K⁺/Na⁺比，且T₃下根和叶中K⁺/Na⁺显著高于T₁和T₂，T₃下茎中K⁺/Na⁺显著低于T₁和T₂（P<0.05）。盐胁迫下，赤霞珠根、茎和叶中的K⁺/Na⁺比分别较CK显著降低了13.7%、47.6%、13.3%。与T₀相比，T₁下根、茎和叶中分别显著降低了14.7%、39.2%、55.7%，T₂下根和叶中分别显著升高了41.9%和25.8%，茎中显著降低23.4%，T₃处理下，根和叶中K⁺/Na⁺显著升高了44.3%、55.5%，茎中显著降低21.9%。

盐胁迫下，LN33根、茎和叶中的K⁺/Na⁺比分别较CK显著降低了31.9%、28.6%、32.8%。与T₀相比，T₁下根和茎中分别著降降低了9.7%、46.6%，叶片中显著升高95.9%，T₂下根和叶分别显著升高了3.5%和78.3%，茎中显著降低60.4%，T₃处理下，根和叶中K⁺/Na⁺比分别显著升高44.5%、124.8%，叶中显著降低64.8%。

3 讨论

叶绿素是植物光合作用的物质基础，在光合作用的光能吸收、传递及转化过程中发挥着重要作用^［21］，而光质直接影响光合色素的合成，从而影响植株的光合作用^［22］。因此，叶绿素含量在一定程度上能反映植物光合作用的强弱。本研究发现相比于对照组，200 mmol/L NaCl处理（T₀）下赤霞珠和LN33幼苗的Chla、Chlb、Chla+b、Chla/b均显著下降，这可能是由于是由于盐胁迫提高了叶绿素酶的活性，促进了叶绿素降解，从而引起叶绿素含量的降低^［23］，且赤霞珠下降幅度高于LN33。此外，与T₀相比，不同比例红蓝光质处理下赤霞珠和LN33的Chla、Chlb、Chla+b、Chla/b呈现不同幅度的升高，且随红光比例的增多，Chla、Chlb、Chla+b和Chla/b升高，表明高比例的红光有利于叶绿素含量的升高。这或许是由于红光可以通过诱导叶绿素合成所需酶活性升高以促进叶绿素的合成，同时也可以降低逆境对细胞膜的损伤，提高其光合效率^［24］。

光合作用中各反应过程与叶绿素荧光有着密不可分的关系，逆境对光合作用的影响可通过叶绿素荧光诱导动力学参数的变化反映^［25-26］。叶绿素荧光参数可体现植物PSII反应中心的运行状况。本试验结果表明，相比于对照组，200 mmol/L NaCl处理改变了赤霞珠和LN33幼苗叶绿素荧光参数，F₀和Phi_Do显著升高，Phi_Eo和单ETo/RC显著降低。光质是调控植物光合特征的个重要因素，大多数植物的光合速率在红光下高于蓝光^［27］。本研究发现，T₃处理可提高盐胁迫下葡萄幼苗PSII反应中心活性，与T₀相比，两个品种幼苗的F₀、Phi_Do显著降低，Phi_Eo和ETo/RC显著升高，这可能是由于红蓝组合光中红光比例增多或许可以扩大PSII反应中心的开放程度、提升光化学效率以及电子传递速率，从而加快光合机构的运作效率。光合作用是植物对盐逆境胁迫最为敏感的生理过程^［6］，也是葡萄生长发育以及生物量积累的基础。盐胁迫下植物光合速率下降，但对于盐胁迫引起植物净光合速率下降的原因存在不同的观点^［28-29］，Farquhar等^［30］认为，当C_i降低且G_s下降时，则气孔因素是P_n下降的主要原因；而当C_i升高且G_s下降时，则非气孔因素是主要原因。本研究中，200 mmol/L NaCl处理下P_n、T_r、G_s、C_i下降，这表明盐胁迫引起赤霞珠和LN33幼苗净光合速率下降是由气孔因素引起的。刘帅等^［18］研究表明红光有利于提高叶片净光合速率和蒸腾速率，而蓝光有利于促进气孔开放和提高胞间CO₂浓度，红蓝光组合处理下叶片净光合速率最高，叶片光合作用能力最强。本研究发现，不同比例红蓝光组合处理均不同幅度的提高了光合作用参数，且红光比例最多的T₃处理明显提高了G_s、C_i、T_r，这可能是因为红光缓解了盐胁迫引起的气孔关闭，提高了CO₂的利用和吸收，从而增强了盐胁迫下葡萄幼苗的光合效率。

盐分胁迫下，植物体内Na⁺积累增加和K⁺吸收减少打破了离子间平衡^［31-34］，使植物发生营养亏缺，最终影响植物的生长发育。K⁺是植物所必需的唯一一种以相对高质量分数存在的阳离子，细胞质中维持高于某特定值的K⁺质量分数，对其生长及耐盐性都是非常必要的^［35］。本试验结果显示，200 mmol/L NaCl处理下，赤霞珠和LN33各组织部位K⁺含量显著降低，Na⁺含量显著升高。周鹏等^［36］研究发现，NaCl胁迫下灌木柳通过调控离子在植物体内区域化分布来提高对盐胁迫的适应性。植株不同部位对离子的选择性吸收存在差异，灌木柳的茎对Na⁺和Cl^-具有截留作用，进而减少了盐离子向叶片的转运，使得叶片中具有较高的K⁺，有利于灌木柳在盐胁迫下保持较高的光合生产能力。本研究结果显示，不同比例红蓝光处理有利于K⁺含量升高并降低Na⁺含量，且茎中Na⁺含量显著升高，这可能是光质处理将吸收的多余的Na⁺在向叶片运输的过程中积累在茎干中，从而减少了叶片中Na⁺。T₃处理下两个品种幼苗K⁺和Na⁺含量较T₀变化较为明显。这可能是因为高比例的红光更能促进植物细胞对K⁺的吸收，减少Na⁺的吸收，以缓解盐胁迫造成的离子失衡对葡萄幼苗生长的抑制作用。

盐胁迫会降低叶片叶绿素含量，抑制光合作用，提高叶片中Na⁺含量，降低K⁺含量^［7］。本研究发现，高比例红光T₃处理可缓解盐胁迫对赤霞珠和LN33的不利影响，提高盐胁迫下叶片叶绿素含量和净光合速率，降低根系和叶片的Na⁺含量，提高K⁺含量。

4 结论

综上所述，盐胁迫会导致葡萄幼苗叶片叶绿素含量下降，光化学效率降低，光合速率下降，Na⁺含量升高，K⁺含量降低，K⁺/Na⁺比值降低，不同比例红蓝光处理（3R∶7B、5R∶5B、7R∶3B）有效提高了葡萄幼苗叶绿素含量，提升了光化学效率，增强了光合性能，在本试验条件下以7R∶3B处理效果最佳，且7R∶3B对赤霞珠的影响高于LN33。

参考文献

[1] FAOSTAT.Available online：

[2] 尹勇刚，袁军伟，刘长江，等.NaCl胁迫对葡萄砧木光合特性与叶绿素荧光参数的影响［J］.中国农业科技导报，2020，22（8）：49-55.

[3] Ruiz K B， Biondi S， Martínez E A，et al.Quinoa–a model crop for understanding salt-tolerance mechanisms in halophytes［J］.Giornale Botanico Italiano，2016，150（2）：357-371.

[4] 王连君，皇甫淳，王铭，等.盐碱胁迫下山葡萄的叶绿素含量与耐盐碱关系的研究［J］.葡萄栽培与酿酒，1995（4）：1-3.

[5] 冯巩俐，徐玉玲，蒋晓煜，等.两种春小麦幼苗光合特性对盐胁迫的响应比较［J］.甘肃农业大学学报，2020，55（1）：45-55.

[6] Brugnoli E， Lauteri M.Effects of salinity on stomatal conductance，photosynthetic capacity，and carbon isotope discrimination of salt-tolerant （Gossypium hirsutum L.） and salt-sensitive （Phaseolus vulgaris L.） C3 non-halophytes［J］.Plant Physiology，1991，95（2）：628-635.

[7] Hao S， Wang Y， Yan Y，et al.A Review on plant responses to salt stress and their mechanisms of salt resistance［J］.Horticulturae，2021，7（6）：132.

[8] 杨有新，王峰，蔡加星，等.光质和光敏色素在植物逆境响应中的作用研究进展［J］.园艺学报，2014，41（9）：1861-1872.

[9] 时晓芳，林玲，白先进，等.阳光玫瑰葡萄果实生长发育及品质对不同光质的影响［J］.南方农业学报，2021，52（6）：6141-1647.

[10] Slocombe S P， Whitelam G C， Cockburn W.Investigation of phosphoeno/pyruvate carboxylase （PEPCase） in Mesembryanthemum crystallinum L.in C3 and CAM photosynthetic states［J］.Plant Cell & Environment，1993，16（4）：403-411.

[11] Ouedraogo M， Hubac C.Effect of far red light on drought resistance of cotton［J］.Plant & Cell Physiology，1982（7）：1297-1303.

[12] Kreslavski V D， Lyubimov V Y， Shirshikova G N，et al.Preillumination of lettuce seedlings with red light enhances the resistance of photosynthetic apparatus to UV-A［J］.Journal of Photochemistry and Photobiology，2013，122C（9）：1-6.

[13] 许莉，刘世琦，齐连东，等.不同光质对叶用莴苣光合作用及叶绿素荧光的影响［J］.中国农学通报，2007（1）：96-100.

[14] 陈文昊，徐志刚，刘晓英，等.LED光源对不同品种生菜生长和品质的影响［J］.西北植物学报，2011，31（7）：1434-1440.

[15] 崔慧茹，刘世琦，张自坤，等.不同光质下彩色甜椒果实色素含量的变化［J］.西北农业学报，2009，18（2）：178-183.

[16] 郭丽丽，刘改秀，郭琪，等.LED复合光质对洛阳红形态和生理特性的影响［J］.核农学报，2015，29（5）：995-1000.

[17] 龚洪恩，吴鹏飞，姚小华，等.LED光质对油茶苗生理生化特性的影响［J］.甘肃农业大学学报，2018，53（5）：52-57.

[18] 刘帅，张亚红，徐伟荣，等.基于转录组研究光质对转色期红地球葡萄果实着色及品质的影响［J］.果树学报，2021，38（12）：2045-2058.

[19] 高俊凤.植物生理学实验指导［M］.北京：高等教育出版社，2006.

[20] 鲍士旦.土壤农化分析［M］.3版.北京：中国农业出版社，2000.

[21] 陈丽，焦健，朱绍丹，等.CoCl₂与NaCl交互作用对蚕豆萌发与幼苗生长的影响［J］.甘肃农业大学学报，2019，54（3）：54-61.

[22] 张现征，王丹，董飞，等.不同比例红蓝光对番茄幼苗生长发育及光合特性的影响［J］.江苏农业科学，2019，47（14）：136-138.

[23] 朱燕芳，王延秀，陈佰鸿，等.四种苹果砧木幼苗对NaCl胁迫的生理响应、根系生长及耐盐性评价［J］.甘肃农业大学学报，2017，52（2）：48-53.

[24] 尚文倩，王政，何松林，等.不同红蓝光质比和光照强度对金娃娃萱草试管苗生长的影响［J］.西北农林科技大学学报（自然科学版），2017，45（7）：90-96.

[25] Maxwell K， Johnson G N.Chlorophyll fluorescence-a practical guide［J］.Journal of Experimental Botany，2000，51（345）：659-668.

[26] Jiang C， Gao H， Zou Q.Changes of donor and acceptor side in photosystem 2 complex induced by iron deficiency in attached soybean and maize leaves［J］.Photosynthetica，2003，41（2）：267.

[27] 郭芳，王超，刘海鹏，等.光质和光强对红树莓组培苗叶绿素荧光参数的影响［J］.北方园艺，2016（11）：19-23.

[28] Koyro H W.Effect of salinity on growth，photosynthesis，water relations and solute composition of the potential cash crop halophyte Plantago coronopus L.［J］.Environmental & Experimental Botany，2006，56（2）：136-146.

[29] Liu J， Shi D C.Photosynthesis，chlorophyll fluorescence，inorganic ion and organic acid accumulations of sunflower in responses to salt and salt-alkaline mixed stress［J］.Photosynthetica，2010，48（1）：127-134.

[30] Farquhar G D，Sharkey T D.Stomatal Conductance and Photosynthesis［J］.Annu.rev.plant Physiology，1982，33（1）：317-345.

[31] Hassan I A.Interactive Effects of salinity and ozone pollution on photosynthesis，stomatal conductance，growth，and assimilate partitioning of wheat（Triticum aestivum L.）［J］.Photosynthetica，2004，42（1）：111-116.

[32] Qiu L，Wu D，Ali S，et al.Evaluation of salinity tolerance and analysis of allelic function of HvHKT1 and HvHKT2 in Tibetan wild barley［J］.Theoretical and Applied Genetics，2011，122（4）：695-703.

[33] 王荣华，石雷，汤庚国，盐胁迫下蒙古冰草幼苗生长和离子含量的变化［J］.植物研究，2004（3）：326-330.

[34] 王宁，杨杰，黄群，盐胁迫下棉花K⁺和Na⁺离子转运的耐盐性生理机制［J］.棉花学报，2015，27（3）：208-215.

[35] Adams P，Thomas J C，Vernon D M，et al.Distinct cellular and organismic responses to salt stress［J］.Plant and Cell Physiology，1993，33（8）：1215-1223.

[36] 周鹏，张敏.盐胁迫对灌木柳体内离子分布的影响［J］.中南林业科技大学学报，2017，37（1）：7-11.

基金资助

甘肃省重点研发计划项目(21YF5NA090)

甘肃省产业支撑计划项目(2021CYZC-55)

甘肃省重大专项(20ZD7NA007-02)