施钾对宁南旱区马铃薯块茎淀粉含量及淀粉合成相关酶活性的影响

Effects of potassium application on starch content and enzyme activities associated with starch synthesis in potato tuber in arid areas of southern Ningxia

摘要

目的 研究施钾水平对宁南旱区马铃薯块茎淀粉含量和淀粉合成关键酶活性的影响。 方法 以青薯9号为试验材料，设置8个钾肥处理（CK为对照不施N、P、K肥，K₀：0 kg/hm²，K₁：30 kg/hm²，K₂：60 kg/hm²，K₃：90 kg/hm²，K₄：120 kg/hm²，K₅ ：150 kg/hm²，K₆：180 kg/hm²），在各关键生育时期分别测定马铃薯块茎的总淀粉含量、直链淀粉含量、支链淀粉含量和淀粉合成关键酶活性，探讨不同施钾量对旱作马铃薯淀粉形成的影响。 结果 随着施钾量增加，马铃薯块茎中的总淀粉、直链淀粉与支链淀粉含量均呈现先升后降的单峰曲线变化趋势，并在K₃处理下达到最大值。K₃施钾水平较CK和K₀处理的总淀粉、直链淀粉与支链淀粉含量分别提高了28.6%、41.48%、23.06%和28.0%、31.34%、13.95%。腺苷二磷酸葡萄焦磷酸化酶（ADPG-PPse）、尿苷二磷酸葡萄焦磷酸化酶（UDPG-PPase）、可溶性淀粉合成酶（SSS）、颗粒凝结型淀粉合成酶（GBSS）、淀粉分支酶（SBE）等淀粉合成相关酶活性从大到小的顺序为：K₃>K₄>K₅>K₆>K₂>K₁>K₀>CK。 结论 施钾量90 kg/hm²时能够提高马铃薯淀粉合成酶活性，促进块茎淀粉的合成与积累。

Abstract

Objective This study aimed to investigate the impact of potassium application on starch content and the activity of starch synthesis in southern Ningxia. Method Qingpotato 9 was used as the test material，and eight potash fertilizer treatments were applied （CK without N，P，K fertilizer； K₀ at 0 kg/hm²； K₁ at 30 kg/hm²；K₂ at 60 kg/hm²；K₃ at 90 kg/hm²；K₄ at 120 kg/hm²；K₅ at 150 kg/hm²；K₆ at 180 kg/hm²）.The total starch content，amylose content，and activities of key starch synthesis enzymes in potato tubers were determined during critical reproductive periods to investigate the effect of different potassium dosages on starch formation in dry potatoes. Result The results demonstrated that with increasing potassium application，the total starch，amylose，and amylopectin initially increased and then decreased，reaching their maximum value under the K₃ treatment.Compared to the CK and K₀ treatments，the K₃ treatment showed an increase of 28.6%，41.48%，23.06%，31.34%，31.34%，and 13.95% in total starch，amylose，amylopectin，adenylate pyrophosphorylase（ADPG-PPase） activity，uridine diphosphate glucose pyrophosphorylase （UDPG-PPase） activity，and soluble starch synthetase （SSS） activity，respectively.The order of potassium application for the key starch synthesis enzymes ADPG-PPase，UDPG-PPase，SSS，and granule-bound starch synthase （GBSS） was as follows：K₃> K₄>K₅>K₆ > K₂> K₁>K₀>CK. Conclusion It can be concluded that a potassium application of 90 kg/hm² improves potato starch.

Graphical abstract

关键词

马铃薯 / 钾肥 / 淀粉 / 淀粉形成关键酶

Key words

potato / potash fertilizer / starch / starch formation of key enzymes

宁夏南部山区光照资源充足，昼夜温差大，土层深厚，非常适合种植马铃薯^［1］，但该地区气候干旱，属于典型的雨养农业区，年降水量变率大，季节分配不均，无效降水次数多^［2］，加上当地大多数农民靠经验盲目施肥，氮肥施用过多，磷钾肥施用不足，严重地限制了该区马铃薯的生长发育^［3］，且对马铃薯品质造成了不良影响。淀粉含量高低是评价马铃薯品质优劣的一项重要指标^［3］，其中直链淀粉含量、支链淀粉含量以及淀粉的直支比决定马铃薯淀粉的品质^［5］。淀粉含量受钾肥的影响较大^［6］，因此，研究如何合理施钾肥对提高旱作马铃薯品质具有指导意义。

马铃薯是典型的喜钾作物，钾素能提高光合效率^［7］，还可影响光合产物的合成和运输，影响马铃薯的品质及产量^［8］。钾离子是重要的渗透调节物质，能维持细胞膨压和调节水分关系，促进植物生长^［9］，提高作物对干旱的抵抗力。有关施钾对旱作马铃薯的研究主要集中在产量和养分利用方面，而关于钾肥对旱区马铃薯块茎中淀粉形成的调控则鲜有报道。为此，本试验以青薯9号为试验材料，在控制氮、磷肥用量的条件下，对不同施钾量影响下宁南旱区马铃薯的不同淀粉类型含量及腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶（ADPG-PPase）、尿苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶（UDPG-PPase）、淀粉分支酶（SBE）、可溶性淀粉酶（SSS）、束缚态淀粉合酶（GBSS）活性变化进行探讨，旨为实现马铃薯高产栽培提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验地在海原县树台乡大嘴村进行，地理坐标N 36°06′~37°04′，E 105°09′~106°10′，位于海原县西南部。该区无霜期149~171 d，海拔高度2 166 m，年平均降水量429 mm，年均气温7 ℃，昼夜温差较大。属于干旱半干旱带，土壤类型为侵蚀黑垆土。供试土壤的主要理化性质为：pH 8.13，有机质13.69 g/kg，速效磷35.47 mg/kg，速效钾173.8 mg/kg，碱解氮40.13 mg/kg，全氮0.66 g/kg，全磷0.70 g/kg。图1为2019年马铃薯整个生育期（播种到收获）的降水量及平均温度。

1.2 供试材料

供试品种：青薯9号，植株耐旱、耐寒。

供试肥料：尿素（N 46%）、过磷酸钙（P₅O₂≥12%）、硫酸钾（含K₂O 50%）。

1.3 试验设计

采用单因素随机区组试验设计，试验设置8个施钾处理，分别是CK（不施N、P、K），K₀（0 kg/hm²），K₁（30 kg/hm²），K₂（60 kg/hm²），K₃（90 kg/hm²），K₄（120 kg/hm²），K₅（150 kg/hm²），K₆（180 kg/hm²）。每处理重复4次，共计32个小区，面积为40 m²。垄宽60 cm，垄距40 cm，株距为40 cm，行距为50 cm，呈“S形”于2019年4月30日单垄双行全覆膜种植，播种方式为马铃薯点播器种植，种植深度为15~20 cm，种植密度为3 333株/666.7 m²，于2019年10月3日收获。

氮、磷、钾肥全部以基肥形式施入。CK不施肥，其余各小区施磷（P₂O₅）水平均为90 kg/hm²，氮肥水平均为150 kg/hm²，钾肥按照试验设置量施用。其他田间管理一致。

1.4 测定项目与方法

1.4.1 田间取样

在马铃薯块茎形成期后每隔15 d采样，每次每个处理随机选取3株健康植株，取回后用清水洗净泥土，随机选取部分薯块切片（切片厚度0.1~0.5 cm，质量约50 g），制样后在-80 ℃的冰箱保存，用于淀粉含量以及淀粉关键酶活性的测定。

1.4.2 马铃薯块茎淀粉含量的测定

将马铃薯块茎烘干后用粉碎机粉碎，过1 mm筛，装在有编号的自封袋用于测定马铃薯淀粉含量。马铃薯块茎中总淀粉的含量采用碘比色法进行测定^［10］；双波长法测定直链淀粉和支链淀粉含量^［10］。

1.4.3 淀粉形成关键酶活性的测定

马铃薯块茎酶液提取和制备参照程方民等^［12］的方法；腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶（ADPG-PPase）、尿苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶（UDPG-PPase）、淀粉分支酶（SBE）、可溶性淀粉酶（SSS）、束缚态淀粉合酶（GBSS）活性测定参照李太贵等^［13］、霍丹丹^［14］的方法。

1.5 数据处理

用SPSS 17.0和DPS软件进行数据分析，用Excel 2007制表，Orgin 2018制图。

2 结果与分析

2.1 钾肥用量对马铃薯块茎中淀粉含量的影响

2.1.1 钾肥用量对马铃薯块茎中总淀粉含量的影响

马铃薯的主要贮藏物质是淀粉，淀粉的高低是评价马铃薯品质优劣的重要指标。由图2可知，随着时间的推进，块茎中总淀粉含量呈缓缓上升的趋势，开花90 d时达到最大值。不同时期钾肥处理均可提高块茎总淀粉含量，增幅随施用量的增加先升高后降低。开花30 d时，总淀粉含量在8组处理间差异不显著；开花45 d时，K₃处理的总淀粉含量显著高于CK处理，较CK处理提高17.68%；开花60~75 d各处理之间无显著性差异；开花后90 d，施钾肥处理的总淀粉含量显著高于CK和K₀处理，K₁、K₂、K₃、K₄、K₅、K₆处理相对于CK处理分别增加16.62%、22.41%、28.60%、28.14%、21.29%、19.81%，相对于K₀处理分别增加16.08%、21.84%、28.01%、27.54%、20.72%、19.25%。因此，施钾能够提高马铃薯块茎中淀粉含量进而提高产量，其中以K₃处理（90 kg/hm²）效果最佳。

2.1.2 施钾量对马铃薯块茎中支链淀粉含量的影响

如图3所示，马铃薯块茎中支链淀粉的含量随生育天数的增加而增加。开花30 d时，各处理间的支链淀粉含量差异不显著，K₃支链淀粉含量最高，CK处理支链淀粉含量最低；开花45 d时，K₃、K₄、K₅与CK处理有显著性差异，分别较CK处理提高了26.04%、23.67%、22.49%；开花60 d时，各处理间差异不显著；开花75 d时，施钾处理与空白对照间差异显著；开花90 d时，施用钾肥处理与CK、K₀处理间差异显著，各处理分别较CK处理支链淀粉含量提高23.67%、30.37%、29.98%、22.48%、20.91%，较K₀处理分别提高16.89%、23.18%、29.86%、29.47%、22.00%、3.02%。说明施钾有利于提高马铃薯块茎的支链淀粉，有利于马铃薯支链淀粉的积累。

2.1.3 施钾量对马铃薯块茎中直链淀粉含量的影响

由图4可知，马铃薯块茎中直链淀粉含量随着生育天数的增加呈先增大达到最大值（开花60 d）后降低的变化趋势，各块茎不同时期最大直链淀粉含量施钾顺序均表现为K₃>K₄>K₅>K₆>K₂>K₁>CK>K₀。开花30 d至开花45 d各处理之间无显著性差异，K₃施钾水平下直链淀粉含量最高，CK最低；开花60 d时，K₃、K₄、K₅、K₆与CK、K₀、K₁之间的直链淀粉含量差异显著，K₃、K₄、K₅、K₆较CK分别高出41.48%、40.72%、35.07%、33.94%；开花75 d时，K₃施钾水平下直链淀粉含量显著高于其他水平，增幅为9.64%~67.29%；开花90 d时，各处理之间无显著性差异，以K₃施钾水平下马铃薯块茎中直链淀粉含量最高。综上可知，90 kg/hm²施钾量（K₃）有利于马铃薯块茎直链淀粉含量的积累。

2.2 施钾量对马铃薯块茎淀粉合成关键酶活性的影响

2.2.1 施钾量对马铃薯块茎ADPG-PPase活性的影响

如图5所示，随着开花天数的推进，各马铃薯块茎中不同施钾水平下的ADPG-PPase均呈单峰曲线变化趋势，且施用钾肥使ADPG-PPase活性峰值提前。施钾肥处理的ADPG-PPase活性均高于不施钾肥处理（CK、K₀），具体表现为K₃>K₄>K₅>K₆>K₂>K₁>K₀>CK。开花30~45 d，马铃薯块茎中ADPG-PPase活性上升迅速，K₃较CK平均提高了53.0%，较K₀平均提高了50.98%；开花45~60 d，ADPG-PPase活性缓慢上升，K₂、K₃、K₄、K₅、K₆较CK增幅分别为39.51%、75.80%、66.13%、55.64%、54.03%；开花60~90 d，酶活性开始下降，施肥处理明显高于不施肥处理。这表明在一定的施钾范围内，施用钾肥能显著提高马铃薯块茎ADPG-PPase活性，钾肥过量或不足都会影响其活性。

2.2.2 施钾量对马铃薯块茎UDPG-PPase活性的影响

由图6可知，马铃薯块茎UDPG-PPase活性变化趋势与ADPG-PPase活性类似，呈单峰曲线，且施钾肥使UDPG-PPase活性提前。开花30 d时，施钾处理的马铃薯块茎UDPG-PPase活性明显高于空白对照，施钾处理相较于CK增幅分别为26.47%、29.41%、47.06%、44.12%、35.29%、32.36%；开花45 d时，K₃、K₄、K₅、K₆处理明显高于CK、K₀处理；开花60 d时（块茎UDPG-PPase活性峰值），K₃处理为37.66 U/（g·min），较CK、K₀分别增加22.03%、18.03%；开花75~90 d，施钾肥处理的马铃薯块茎UDPG-PPase活性较CK、K₀处理明显提高，相较于空白对照分别提高了20.0%、35.71%、44.28%、41.43%、38.57%、35.71%。由此可见，施钾量在K₃处理下可以获得全生育期较高的UDPG-PPase活性，为淀粉形成提供充足的糖基供体。

2.2.3 施钾量对马铃薯块茎SBE的影响

由图7 可知，SBE是淀粉分支酶，它在块茎发育中也呈先上升后下降的单峰曲线变化趋势，钾肥提高了SBE活性。开花30~45 d，K₃施钾水平的SBE活性最高，CK最低；开花60 d，马铃薯块茎中SBE活性到达整个生育时期的最高峰，K₂、K₃、K₄、K₅、K₆明显高于空白对照，与CK相比分别提高21.43%、34.52%、30.95%、26.19%、23.81%；开花75 d，块茎中的SBE活性开始下降，K₃处理为30.33 U/（g·min），是CK的1.36倍，是K₀的1.32倍；开花90 d，K₃处理最高，CK最低，比CK高出40.35%。说明施钾可以提高SBE活性，其中K₃处理效果最佳。

2.2.4 施钾量对马铃薯块茎SSS的影响

由图8可知，随着生育期的推进，SSS变化也呈单峰曲线变化。钾肥处理提高了SSS活性，且一定的钾肥用量使马铃薯块茎SSS活性的峰值提前。开花30 d，K₃处理SSS酶活性为25.0 U/（g·min），相较于CK增加了22.95%；开花45 d，SSS活性由大到小依次为K₃>K₄>K₅>K₆>K₂>K₁>K₀>CK；开花60 d，SBE活性到达峰值，K₂、K₃、K₄、K₅、K₆处理明显高于空白对照，与CK相比分别增加20.17%、32.46%、26.32%、22.81%、21.05%；开花75~90 d，K₃处理明显高于CK₁、K₀、K₁以及K₆处理，增幅分别为37.66%、34.18%、23.98%、13.98%。表明增施钾肥可以提高马铃薯SSS活性，在K₃处理表现最佳。

2.2.5 施钾量对马铃薯块茎GBSS的影响

由图9可知，随着开花后天数的增加，马铃薯GBSS活性亦呈单峰曲线变化，在开花60 d达到最大值。同一时期不同钾肥处理的马铃薯GBSS活性表现不同。开花30 d，施钾处理明显高于不施钾肥的两个处理，较CK分别高14.29%、25.71%、47.14%、38.57%、31.43%、30.0%；开花45 d，K₃处理的GBSS活性最高，为38.67 U/（g·min），比CK高30.34%；开花60 d，块茎中GBSS活性在整个生育时期达到了峰值，各处理GBSS活性表现为K₃>K₄>K₅>K₆>K₂>K₁>K₀>CK。开花75 d，施钾条件下的GBSS活性明显高于空白对照和K₀，分别比CK高12.94%、18.82%、27.06%、25.88%、21.18%、20.0%，分别比K₀高10.34%、16.09%、24.14%、22.99%、18.39%、17.24%；开花90 d，K₃处理明显高于CK、K₀、K₁、K₅、K₆处理，增幅分别为42.19%、35.82%、24.66%、10.97%、18.18%。由此可见，施钾有利于提高GBSS活性。

2.3 马铃薯块茎中淀粉含量与淀粉形成关键酶的通径分析

马铃薯块茎中不同淀粉组分与淀粉合成酶的通径分析见表1。由马铃薯总淀粉含量、支链淀粉含量与淀粉合成酶的直接系数可知，ADPG-PPase、SSS以及SBE酶活性均与马铃薯总淀粉含量呈正相关，与UDPG-PPase、GBSS呈负相关，相关性表现为：ADPG-PPase>SSS>SBE>GBSS>UDPG-PPase，且UDPG-PPase通过ADPG-PPase、SSS、SBE对马铃薯总淀粉和支链淀粉的相关性较高，其中ADPG-PPase、SSS、SBE对总淀粉含量间接作用以及直接作用的总和为正相关。马铃薯直链淀粉与淀粉合成酶的直接系数表明与SSS呈负向效应，其他的几个淀粉合成酶均为正向效应，相关性顺序为：ADPG-PPase>GBSS>UDPG-PPase>SBE>SSS，且SSS通过ADPG-PPase、UDPG-PPase、GBSS、SBE对直链淀粉的正相关度较高，其中ADPG-PPase、UDPG-PPase、GBSS、SBE、SSS对直链淀粉直接作用以及间接作用的总和呈正相关。ADPG-PPase、SBE以及SSS活性对总淀粉以及支链淀粉的直接作用和间接作用大，提高ADPG-PPase、SBE活性，一定程度上降低UDPG-PPase活性有助于提高总淀粉以及支链淀粉含量；提高ADPG-PPase、UDPG-PPase、GBSS、SBE活性，降低SSS活性一定程度上有利于直链淀粉的积累。

3 讨论

3.1 钾肥用量对旱作马铃薯淀粉组分的影响

马铃薯块茎中的淀粉是由直链淀粉和支链淀粉构成，马铃薯淀粉中淀粉直支比对淀粉的品质和加工性能有重要影响^［15］。研究发现，钾可以提高作物叶片叶绿素含量、气孔导度和光合速率^［16］，促进碳水化合物的合成和运输，提高淀粉含量^［17］。钾缺乏会改变叶片CO₂和H₂O流的气孔和非气孔限制^［18］，不利于叶片正常光合作用^［19］，最终影响产量和品质^［20］。郑若良等^［20］的研究表明，当N∶K₂O比降低时，能增加淀粉含量；刘春娥^［22］、殷文等^［［23］研究也表明，增施钾肥可提高马铃薯块茎的淀粉含量。邹铁祥等^［24］研究发现，施钾提高了小麦籽粒直链淀粉含量；罗璇等^［25］研究发现施钾可以提高木薯块根直链淀粉含量、总淀粉含量以及支链淀粉含量；戴双等^［26］的研究却表明增施钾肥降低了小麦面粉中直链淀粉含量，而支链淀粉和总淀粉含量显著上升，以中钾（K₂O 90 kg/hm²）条件下支链淀粉和总淀粉含量最高。本试验条件下，施钾提高了马铃薯总淀粉含量、支链淀粉含量和直链淀粉含量，以中钾（K₂O 90 kg/hm²）水平下含量最高。此结果与王金明等^［27］的最佳钾肥用量的结果不一致，原因可能是钾肥肥料与供试马铃薯品种不同所致；收获期，施钾肥处理的总淀粉含量分别较CK提高了16.62%、22.41%、28.60%、28.14%、21.28%、19.81%；支链淀粉含量分别较CK提高了17.36%、23.67%、30.37%、29.98%、22.49%、20.90%；支链淀粉含量分别较CK提高10.04%、11.16%、12.83%、11.72%、10.60%、10.04%，由此得出，施钾可促进马铃薯淀粉的合成。

3.2 钾肥用量对旱作马铃薯淀粉合成酶活性的影响

马铃薯淀粉的合成需要多种酶的协同催化，主要包括腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶（ADPG-PPase）、尿苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶（UDPG-PPase）、淀粉分支酶（SBE）、可溶性淀粉酶（SSS）、束缚态淀粉合酶（GBSS）^［28］。ADPG-PPase是淀粉合成的限速酶，植物组织中淀粉的合成曲线与ADPG-PPase 的积累曲线基本相似，抑制其酶活性将导致淀粉合成的部分或全部终止^［29］。颗粒凝结性淀粉合成酶（GBSS）是直链淀粉合成的主要催化酶^［30］；SSS主要存在于质体的基质中，与分支酶（SBE）一起合成支链淀粉^［31］。刘霞等^［32］的研究表明，淀粉积累速率与ADPG-PPase活性密切相关，而与SSS和GBSS等单一酶活性的高低并非必然联系，而闫素辉等^［33］认为总淀粉积累速率与ADPG-PPase、SSS、GBSS和SBE活性均呈显著或极显著相关，支链淀粉积累速率与SSS和SBE呈极显著正相关，与ADPG-PPase呈显著正相关。本试验条件下，ADPG-PPase、UDPG-PPase、GBSS、SBE、SSS对直链淀粉直接作用以及间接作用的总和呈正相关；ADPG-PPase、SBE以及SSS活性对总淀粉以及支链淀粉的直接作用和间接作用大，提高ADPG-PPase、SBE活性，一定程度上降低UDPG-PPase活性有助于提高总淀粉以及支链淀粉含量；提高ADPG-PPase、UDPG-PPase、GBSS、SBE活性，降低SSS活性一定程度上有利于直链淀粉的积累。此结果与柳洪鹃等^［34］的研究结果一致。

钾是碳水化合物合成过程中许多酶的催化剂，可以提高酶的活性。Hawker等^［35］研究表明，在一个较高的K环境下，马铃薯块茎淀粉合成酶、腺苷二磷酸焦磷酸化酶活性提高2倍以上。柳洪鹃等^［33］认为，施钾可提高甘薯块根ADPG-PPase和UDPG-PPase的活性，提高淀粉合成前体物质的供应能力。赵宏伟等^［36］的研究表明，施钾提高了春玉米籽粒中ADPG-PPase、SSS活性，不同钾肥施用量均使ADPG-PPase活性出现日期提前。张玲等^［37］认为施钾肥在生育前期可提高SSS和GBSS活性。在本试验条件下，在不同钾肥处理下，马铃薯块茎ADPG-PPase、UDPG-PPase、SBE、GBSS以及SSS的活性均高于不施钾处理，具体表现为K₃>K₄>K₅>K₆>K₂>K₁>K₀>CK；且施用钾肥使ADPG-PPase、UDPG-PPase及SSS活性峰值出现的时间提前，此结果与赵宏伟等^［36］的研究结果一致。可见，一定的施钾处理能提高淀粉合成酶活性，进而促进淀粉的合成。

4 结论

施用钾肥能够提高宁南山区旱作马铃薯的淀粉合成酶活性，各处理表现为K₃>K₄>K₅>K₆>K₂>K₁>K₀>CK。此外，施用钾肥能够使ADPG-PPase、UDPG-PPase、SSS活性的峰值提前。马铃薯生产中可通过钾肥施用量来调控淀粉的合成与积累，在90 kg/hm²施钾水平下，能使马铃薯在整个生育时期均保持较高的淀粉合成关键酶活性，从而提高块茎淀粉含量。

参考文献

[1] 肖国举，仇正跻，张峰举，等.增温对西北半干旱区马铃薯产量和品质的影响［J］.生态学报，2015，35（3）：830-836.

[2] 侯贤清，汤京，余龙龙，等.秋耕覆盖对马铃薯生长及水分利用效率的影响［J］.排灌机械工程学报，2016，34（2）：165-172.

[3] 刘金萍，刘艳丽，邵雨晴，等.海澡复合肥对夏玉米产量及养分吸收利用的影响［J］.河南农业大学学报，2021，55（3）：429-434.

[4] 王彦宏，刘福刚，廉华，等.马铃薯高淀粉栽培研究进展［J］.中国马铃薯，2010，24（1）：50-53.

[5] 李勇，吕文河，吕典秋，等.施氮水平对不同淀粉型马铃薯块茎产量和淀粉品质的影响［J］.中国农业大学学报，2019，24（3）：27-38.

[6] 李建武，文国宏，李高峰，等.陇薯系列高淀粉马铃薯品种的淀粉产量及品质性状综合评价［J］.核农学报，2020，34（2）：329-338.

[7] 卢建武，邱慧珍，张文明，等.半干旱雨养农业区马铃薯干物质和钾素积累与分配特性［J］.应用生态学报，2013，24（2）：423-430.

[8] 刘飞，张民，诸葛玉平，等.马铃薯玉米套作下控释肥对土壤养分垂直分布及养分利用率的影响［J］.植物营养与肥料学报，2011，17（6）：1351-1358.

[9] 陈洪，张新明，全锋，等.氮磷钾不同配比对冬作马铃薯产量、效益和肥料利用率的影响［J］.中国马铃薯，2010，24（4）：224-229.

[10] 慕宇.高温对马铃薯块茎淀粉和产量形成的影响机理研究［D］.银川：宁夏大学，2017.

[11] 董文.施肥水平对湖南春马铃薯生长、产量及养分积累与分配的影响［D］.长沙：湖南农业大学，2018.

[12] 程方民，蒋德安，吴平，等.籽粒灌浆过程中淀粉合成酶的变化及温度效应特征［J］.作物学报，2001，27（2）：201-206.

[13] 李太贵，沈波.Q酶在水稻籽粒垩白形成中作用的研究［J］.作物学报，1997（3）：338.

[14] 霍丹丹.干旱胁迫对马铃薯淀粉积累及关键酶活性的影响［D］.哈尔滨：东北农业大学，2017.

[15] 陈玲，赵月，张攀峰，等.不同品种马铃薯淀粉的结构［J］.华南理工大学学报（自然科学版），2013，41（1）：133-138.

[16] 于振文，张炜，余松烈.钾营养对冬小麦养分吸收分配、产量形成和品质的影响［J］.作物学报，1996（4）：442-447.

[17] Narendra S， Grewal K S， Singh Y P，et al.Yield and quality of wheat as influenced by potassium and iron application ［J］.Annals Agric BioRes，1998，3（1）：115-118.

[18] 赵欢，芶久兰，何佳芳，等.钾肥对马铃薯干物质积累、钾素吸收及利用效率的影响［J］.西南农业学报，2015，28（2）：644-649.

[19] Oosterhuis D.M.，Loka，et al.Potassium and stress alleviation：physiological functions and management of cotton［J］.Journal of Plant Nutrition and Soil Science，2013，176（3）：331-343.

[20] 刘建祥，杨肖娥，吴良欢，等.低钾胁迫对水稻叶片光合功能的影响及其基因型差异［J］.作物学报，2001，27（6）：1000-1006.

[21] 郑若良.氮钾肥比例对马铃薯生长发育、产量及品质的影响［J］.江西农业学报，2004（4）：39-42.

[22] 刘青娥，钟仙龙，郭志平.增施磷钾对马铃薯提质增产的效果［J］.长江蔬菜，2006（12）：42-43.

[23] 殷文，孙春明，马晓燕，等.钾肥不同用量对马铃薯产量及品质的效应［J］.土壤肥料，2005（4）：44-47.

[24] 邹铁祥，戴廷波，姜东，等.氮素和钾素对小麦籽粒淀粉合成关键酶活性的影响［J］.中国农业科学，2008（11）：3858-3864.

[25] 罗璇.施钾量和施钾时期对木薯产量和淀粉积累影响研究［D］.南宁：广西大学，2015.

[26] 戴双，李豪圣，刘爱峰，等.氮钾配施对济南17淀粉理化特性的影响［J］.麦类作物学报，2006，26（4）：107-110.

[27] 王金明，石瑛，梁晓丽，等.钾肥对高淀粉马铃薯块茎淀粉合成相关酶活性的影响［J］.作物杂志，2016（2）：118-123.

[28] 甘晓燕，巩檑，张丽，等.马铃薯块茎淀粉积累及相关酶活性的研究［J］.分子植物育种，2017，15（11）：4625-4628.

[29] Muller-Rober B， Kossmann J， Hannag L C，et al.One of two different ADP-glucose pyrophosphorylase genes from potato responds strongly to elevated levels of sucrose［J］.Molecular and General Genetics，1990，224：136-146．

[30] Jiang D， Cao W X， Dai T B，et al.Activities of key enzymes for starch synthesis in relation to growth of superior and inferior grains on winter wheat （Triticum aestivum L.） spike［J］.Plant Growth Regulation，2003，41：247-257.

[31] 高松洁，郭天财，吴雪峰，等.小麦淀粉合成关键酶与淀粉主要理化特性研究进展［J］.河南农业大学学报，2002（4）：313-318.

[32] 刘霞，姜春明，郑泽荣，等.藁城8901和山农1391淀粉合成酶活性和淀粉组分积累特征的比较［J］.中国农业科学，2005（5）：897-903.

[33] 闫素辉，王振林，戴忠民，等.两个直链淀粉含量不同的小麦品种籽粒淀粉合成酶活性与淀粉积累特征的比较［J］.作物学报，2007（1）：84-89.

[34] 柳洪鹃，姚海兰，史春余，等.施钾时期对甘薯济徐23块根淀粉积累与品质的影响及酶学生理机制［J］.中国农业科学，2014，47（1）：43-52.

[35] Hawker J S， Marschner H， Krauss A.Starch synthesis in developing potato tubers［J］.Physiol Plantarum，1979，46：25-30.

[36] 赵宏伟，赵景云.钾素用量对春玉米淀粉合成酶活性及产量的影响［J］.玉米科学，2010，18（3）：140-143.

[37] 张玲，谢崇华，李伟，等.氮钾对杂交水稻B优827籽粒淀粉含量及淀粉合成酶活性的影响［J］.中国水稻科学，2008（5）：551-554.

基金资助

宁夏自然科学基金项目(2022AAC03063)

宁夏自然科学基金项目(2021AAC03094)

国家自然科学基金项目(31660376)