不同树形柑橘冠层春梢、叶片营养及果实的空间分布

Spatial distribution of spring shoot，leaf nutrition and fruit in citrus canopy with different tree shapes

摘要

目的 研究不同柑橘树形春梢、叶片营养及果实的空间分布，以期筛选出适宜重庆三峡库区奥林达夏橙的最优树形。 方法 以自然圆头形、开心形、篱壁形和主干形4种不同树形的奥林达夏橙植株为试材，调查分析冠层春梢数量、叶片矿质营养及果实空间分布变化。 结果 抽生春梢总量以开心形最多，为1 249枝。较其他3种树形，圆头形枝梢多分布在树冠上层和外部，占总枝梢的58.39%和79.32%，呈蛋壳状。各树形叶片N、Ca、S、Fe、Cu含量均呈从上至下、从外向内降低的趋势，不同树形间，叶片平均N、P、Ca、S、Fe、Cu含量均以圆头形最低。各树形果实多集中于树冠中上层及外部，果实品质以上部和外部的较好。各树形间，单株产量、果面色泽综合指标（CCI值）、可溶性固形物（TSS）、固酸比、维生素C（VC）含量以开心形最高，较圆头形分别高出58.07%、11.68%、5.93%、6.51%和8.35%，且达显著水平。 结论 在重庆三峡库区奥林达夏橙栽培中，开心形树形可以通过改善光照、增强光合、扩大结果面积、改良枝组结构、优化矿质营养供应，从而提高果实品质，是该地区最理想的树形。

Abstract

Objective The spatial distribution of spring shoots，leaf nutrition and fruit of different citrus tree shapes was studied in order to screen the best tree shape suitable for Olinda Valencia orange in the Three Gorges Reservoir Area of Chongqing. Method The number of spring shoots in canopy，mineral nutrition in the leaves and spatial distribution of fruits of Olinda Valencia orange plants with four different tree shapes，namely，natural round head，open center,hedge wall and trunk，were studied and analyzed. Result The total number of sprouting spring shoots was 1 249，with the most open shape in the middle. Compared with the other three tree shapes，the round headed branches are mostly distributed in the upper and outer parts of the crown，accounting for 58.39% and 79.32% of the total branches，respectively.The contents of N,Ca,S,Fe and Cu in leaves of different tree shapes decreased from top to bottom and from outside to inside.Among the different tree shapes,the average contents of N,P,Ca,S,Fe and Cu in leaves were the lowest in the round head shape.The fruits of different tree shapes are mostly concentrated in the upper middle layer and outside of the canopy，and the fruit quality is better in the upper part and outside. Among the tree shapes，the yield per plant，comprehensive index of fruit surface color (CCI)，total soluble solids (TSS)，solid acid ratio，and vitamin C content (VC) of the open center shape were the highest,58.07%,11.68%,5.93%,6.51% and 8.35% higher than those of the round head shape，respectively,and reached a significant level. Conclusion In the cultivation of Olinda Valencia orange in the Three Gorges Reservoir Area of Chongqing,the open center tree shape can improve the fruit quality by improving the light，enhancing photosynthesis,expanding the fruit area，improving the branch group structure，and optimizing the mineral nutrition supply,which is the most ideal tree shape in this area.

Graphical abstract

关键词

柑橘 / 树形 / 冠层 / 春梢 / 叶片营养 / 果实

Key words

citrus / tree shape / canopy / spring shoot / leaf nutrition / fruit

果树树形的形成与其自身的遗传特性和栽培管理方式密切相关，不同树形由于冠层所留的枝梢类型、数量和比例不同而使冠层空间光照、温度、湿度等微域环境产生差异，而树体本身会在不同冠层微环境下，通过调节叶片形态结构，改变生理生化及代谢途径等来适应其生长环境^［1-6］，随之影响树体对光、水、肥的利用，最终导致冠层不同区域枝梢叶片营养、果实产量和品质的变化^［7-8］。早期柑橘栽培生产中多采用自然圆头形树形，随着树龄的不断增大，再加上树形管理缺失，从而导致树势衰退、有效结果空间减少、树体单产和果实品质降低等现象普遍发生^［9］。因此，研究柑橘树形结构对树体冠层结果母枝、叶片营养和果实空间分布的影响，对评价树体生长与生产状况、整形修剪、完善树形培养与维护技术体系具有一定的实践指导意义。培养良好适宜的树形是提高果实品质、增加收益的重要条件之一^［10］。在核桃栽培中，主干分层形有利于产量的形成，开心形有利于品质的形成^［11］。此外，蔚露等^［12］发现小冠开心形梨树冠层可截获更多的光能，叶片的光合能力更强，强光胁迫时能够通过更高效的热耗散和光呼吸进行自我保护。在V字形、Y字形、圆柱形、纺锤形和水平棚架形5种树形中，V字形和圆柱形是早金酥梨密植省力化栽培及生产优质梨果的适宜树形^［13］。张抗萍等^［14］通过比较不同树形的冠层特性、叶片结构和生理特征，认为开心形是龙安柚栽培中的适宜高光效树形。由于品种自身特性和环境气候条件的差异，不同品种在不同地域栽培的适宜树形又有所不同。桃树在初果期主干形冠层结构成型快，产量高，能尽早收回成本；盛果期，桃以Y字形与三主枝开心形果实品质好，是现代果园较理想的树形^［15］；刘丽等^［16］发现在中油20号桃生产中，V字形树形为5种树形最好。综上可以发现，很多学者对梨、桃等果树不同树形的冠层特性及其对果实品质、产量的影响进行了较为详细的研究，很好地为栽培生产中树形的选择提供了借鉴，但关于柑橘适宜树形的研究报道较少，尤其是不同柑橘树形对植株冠层春梢数量、叶片营养及果实产量的空间分布的影响研究就更为鲜见。本试验以自然圆头形、开心形、篱壁形、主干形的奥林达夏橙为试材，开展了柑橘不同树形冠层春梢数量、叶片营养及果实产量、品质的空间分布研究，以期为重庆三峡库区奥林达夏橙栽培生产中优良树形的选择提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验于2021年在重庆市忠县东北部的涂井乡友谊村奥林达夏橙园进行。该园位于E 108°05′、N 30°24′，海拔410 m，该园年均温度19.1 ℃，无霜期320 d左右，年降雨量1 200 mm，四季分明，日照较充足，土壤为灰棕紫泥土，常规管理。试材为10年生枳橙（Citrus sinensis×Poncirus trifoliata ‘CarrizoCitrange’）砧‘奥林达’夏橙（Citrus sinensis（L.）‘Olinda Valencia Orange’）植株。供试植株树势基本一致、无明显病虫害。

1.2 试验方法

在同一片栽培地选取树形为圆头形（YT）、开心形（KX）、篱壁形（LB）、主干形（ZG）的柑橘各10株，共40株。采用魏钦平等^［17］、Wertheim等^［18］的果树冠层研究方法，在垂直维度，将供试植株分为上、中、下三层，下层为树冠下部最低处向上1.5 m处的空间、中层为树冠下部最低处向上1.5~3.0 m处的空间、上层为树冠下层向上大于3.0 m处的空间；在水平维度上，将树冠中层和下层的叶幕空间分为内膛和外部，内膛为距主干1 m以内的叶幕，外部为距主干1 m至叶幕层的外缘，结合树形具体情况，开心形在树冠中层只有外部，下层可分为内膛和外部，篱壁形则相反。

春梢调查：2021年4月，柑橘春梢基本停止生长后，调查树体冠层不同空间春梢的数量。枝梢类型按：长枝，>20.1 cm；中枝，10.1~20.0 cm；短枝，<10.0 cm进行划分。调查时，分别记录每株树冠层空间春梢长、中、短枝的数量，计算枝类比例。

叶片营养元素含量测定：2021年7月，从每一采样环带的东、西、南、北4个方位各选取2枝生长良好叶色浓郁的春梢营养枝进行采样，每个枝梢选取2片叶（取顶部往下的第二、三片叶），共16片叶进行测量。全N用凯氏定氮法，全P用钼锑抗比色法^［19］，K、Mn、Fe、Cu、Zn、Mg、Ca、S用电感耦合等离子体发射光谱法^［20］。

产量及品质调查：果实采收期，对每个树形10株树进行产量和品种调查测定。在果实赤道部位，随机选取３个点，用TC^_PlG色差自动检测计（北京光学仪器厂生产）的“Hunter Lab”表色系统测定果面色泽a^*、b^*、L^*，计算果面色泽综合指标（CCI值），CCI=（1 000×a^*）/（L^*×b^*）；可溶性固形物（TSS）、可滴定酸（TA）和维生素C（VC）含量按GB/T 8210-2011柑橘鲜果检验方法（2011）进行测定。

1.3 数据处理

试验所获数据用Excel 2013进行常规统计分析，用SPSS 20.0分析软件对数据进行差异性、相关性等分析，用Origin 8.0绘图软件进行图表绘制。

2 结果与分析

2.1 不同树形对春梢冠层空间分布的影响

2.1.1 树冠垂直维度春梢分布差异

由图1-A可知，开心形的短春梢数量呈中层>上层>下层，其他3种树形从上至下呈下降趋势。各树形间，在树冠上层，短春梢数量以圆头形最高，较其他3种树形分别高出78.92%、43.05%和46.73%，且与其他树形达显著水平；树冠中、下层区域，短春梢数量呈开心形>主干形>圆头形>篱壁形，且开心形显著高于圆头形和篱壁形。图1-B，圆头形的中长枝大多集中在树冠上层，而其他3种树形则多在下层，不同树形间，树冠上层，以篱壁形最低，且显著低于其他树形，分别低36.21%、30.19%和30.19%；中层，各树形呈开心形>主干形>篱壁形>圆头形；下层，开心形的中长枝显著高于其他3种树形，分别高出300.00%、31.87%和84.62%。图1-C，圆头形的长枝大多集中在树冠中层，而其他3种树形下层居多，各树形间，在树冠垂直维度，抽生长枝均以篱壁形最多，且在中、下层与其他3种树形达显著水平。总的来看，图1-D，在树冠垂直维度，春梢总数量的变化趋势同短春梢一致，各树形均以短春梢为主，较其他3种树形，圆头形枝梢多分布在树冠上层，是中、下层的2.09倍和4.30倍。

2.1.2 树冠水平维度春梢分布差异

由图2-A可知，各树形当年抽生短春梢数量均以树冠外部多于内膛。各树形间，树冠外部的短春梢数量以开心形最高，是其他3种树形的1.73倍、3.96倍和1.69倍；内膛，圆头形的短春梢数量显著低于主干形和篱壁形，分别低56.82%和41.36%。由图2-B可以看出，树冠水平维度，中长枝的变化趋势同短枝梢的一致，各树形间，外部，以开心形最高，是其他3种树形的2.24倍、4.48倍和2.03倍；内膛，圆头形的中长枝数量显著低于主干形和篱壁形，分别低于83.78%和75.68%。从图2-C可知，除圆头形外，其他树形当年抽生长枝梢数量均以树冠内膛多于外部。各树形间，外部，以开心形最高，且显著高于圆头形；内膛，篱壁形抽生的长枝数量最多，显著高于其他3种树形，分别达11.88倍、3.80倍和4.32倍。总的来看，由图2-D可以看出，在树冠水平维度，春梢总数量呈外部>内膛，较其他树形，圆头形外部枝梢数量占总枝量的75.54%为最高。由此可见，相比于圆头形，其他3种树形的内膛枝组更加充实，且中、长枝数量也显著增加，说明该3种树形可促进树冠结构丰满和更新复壮，为树体丰产提供了良好的基础条件。

2.2 不同树形对叶片矿质元素冠层空间分布的影响

2.2.1 树冠垂直维度叶片矿质含量变化

不同树体树冠垂直维度叶片矿质营养空间变化趋势如图3所示，在树冠垂直维度，各树形叶片N、Ca、S、Fe、Cu含量均呈上层>中层>下层，K、Zn呈下层>中层>上层，Mn呈中层>下层>上层的趋势，叶片P、Mg含量，树形不同，呈现的变化趋势不同，圆头形和篱壁形叶片P、Mg含量以树冠中层为最低，开心形和主干形则以下层为最低。不同树形间，叶片平均N、P、Ca、S、Fe、Cu含量均以圆头形最低，分别为24.5 mg/g、1.42 mg/g、36.26 mg/g、2.87 mg/g、65.04 mg/kg、6.64 mg/kg，而平均K、Mg、Mn、Zn含量则相反，呈圆头形>篱壁形>主干形>开心形，圆头形较开心形分别高20.58%、17.84%、15.36%、17.36%。

2.2.2 树冠水平维度叶片矿质含量变化

从图4可知，在树冠水平维度，各树形叶片N、Ca、S、Fe、Mn、Cu含量均呈外围 >内膛的趋势，而P、K、Mg、Zn则呈相反趋势。不同树形间，冠层外部叶片N、P、Ca、S、Fe、Cu含量以自然圆头形最低，分别为24.4 mg/g、1.30 mg/g、36.32 mg/g、2.80 mg/g、63.35 mg/kg、6.70 mg/kg；叶片K含量以圆头形>开心形>主干形>篱壁形，圆头形较篱壁形高出27.01%；Mg、Mn、Zn含量以圆头形>篱壁形>主干形>开心形，圆头形较开心形分别高出22.44%、27.35%和18.10%；树冠内膛，叶片矿质元素含量的变化同外部基本一致。

2.3 不同树形对植株产量空间分布的影响

不同树形果实冠层分布情况调查结果见表1。各树形单果质量，从垂直维度来看，圆头形和开心形大果多集中在中上层，篱壁形中层最小，主干形差异不大。不同树形间，树冠上、中层，开心形的单果质量显著高于其他树形，下层，圆头形的单果质量显著低于其他树形，较其他3种树形分别低21.77%、21.12%和32.09%。水平维度，圆头形的大果主要集中在外部，平均单果质量为128.83 g，各树形以圆头形的单果质量最低，显著低于开心形和主干形。

由表1可知，圆头形和篱壁形的果实多集中于树冠上层，分别为28.57 kg和34.67 kg，开心形和主干形的果实多集中在中层，分别为43.65 kg和37.02 kg。各树形间，单株产量为开心形>主干形>篱壁形>圆头形，开心形单株产量最高，比圆头形高出58.07%。

2.4 不同树形对植株果实品质空间分布的影响

不同树形果实品质冠层分布情况调查结果可见（表2）：在树冠垂直维度，各树形果实CCI、TSS、TA、固酸比、VC含量均呈上层>中层>下层，可食率以树冠下层最高，4种树形分别为73.54%、73.21%、72.66%和75.00%，出汁率，树形不同呈现的变化趋势不同，圆头形和主干形以上层最高，开心形和篱壁形以下层最高。各树形间，果实平均出汁率、可食率均以主干形最高，分别为50.74%和73.77%；果实CCI、TSS、固酸比、VC含量以开心形最高，圆头形最低，开心形较圆头形分别高出11.68%、5.93%、6.51%和8.35%；TA则相反。

在树冠水平维度（表2），各树形果实CCI、TSS、TA、固酸比、VC含量均呈外围>内膛的趋势，而果实可食率、出汁率则呈相反趋势。不同树形间，树冠外部，主干形的果实出汁率、可食率均为最高，分别为49.67%和72.59%；果实CCI、TSS、固酸比、VC含量以开心形最高，圆头形最低。树冠内膛，果实品质的变化同外部基本一致。

综上所述，开心形较其他3种树形，果实色泽更好，甜度更高，营养价值更高。

3 讨论

丰富优质的结果母枝可以为果树高产提供坚实的基础^［21］。刘孝仲等^［22］在观察锦橙多果、中果、少果植株枝梢类型中发现，春、夏、秋等枝梢中以春梢母枝座果率最高，结果最多。在重庆，夏橙多以春梢为结果母枝，不同树形其树冠结构不同，冠层内枝梢数量及比例在树冠内的空间分布也不同^［23］。本试验中，各树形抽生的长度小于或等于10 cm春梢居多，而长度大于20 cm的春梢较少，枝量主要集中在树冠中、上层，树冠外部多于内膛，其中，圆头形树冠上层春梢总量显著高于其他3种树形，且多为短春梢，内膛的春梢数量及比例显著低于其他3种树形，开心形下层和内膛的春梢数量显著高于同区域其他三种树形，且以短枝和中长枝为主；篱壁形的中下层，抽生春梢相对较长，说明相比于自然圆头形，其他三种树形其树冠中、下部的枝梢数量和枝梢长度均显著增加，树体长势较强，树体结构更加优化，以开心形表现最为明显。

叶片作为植物矿质营养元素的贮藏库、果实生长发育所需矿质营养的供给源之一，其矿质营养水平状况既可以代表树体对土壤矿质营养的吸收利用状况，又可间接反映当年树体营养水平和花果发育的营养保障水平，因此，叶片中矿质元素含量是诊断植株营养元素盈亏、平衡的基础^［24-25］。本试验中，各树形叶片N、P、Ca、S、Fe和Cu含量均表现出树冠上层及外围较其他区域高，这可能是因为上层及外围挂果量大，果实在膨大时，根系加大了对N、P、Ca、S、Fe和Cu的吸收，根系在吸收这些矿质元素后除了供果实发育的需要外，还通过蒸腾作用，导致矿质元素被动运输至叶片中，使叶片中N、P、Ca、S、Fe和Cu的含量增加，这与解发等^［26］对脐橙果实生长发育过程中矿质营养元素含量的研究、刘和等^［27］对脱毒苹果树叶片矿质营养元素含量研究结果基本一致；矿质元素除了供给果实生长发育外，也是植物进行光合作用的物质来源，许多矿质元素不仅是构成叶绿体结构的成分，还调控着光合作用中某些关键酶的合成活化以及能量的转换，如K元素可提高光合电子传递链活性及光合磷酸化活力，降低量子需要量，从而提高净光合速率，Mg元素与光能的捕获、传递和转化直接相关，Zn元素可调控叶绿素合成过程中关键酶的活化^［28-29］。本研究发现各树形叶片K、Mg、Zn含量均表现出树冠下层及内膛较其他区域高，这可能是光照改变了叶片营养的分配模式，在一定范围内，光照较弱的部位，植株叶片营养元素进行了更新分配，“动员”更多来自其他部位的资源来满足弱光照区域进行光合作用^［30］，这与单幼霞等^［28］、李荣飞等^［31］研究结果一致。不同树形间，在树冠各个区域叶片N、P、Ca、S、Fe、Cu含量以圆头形最低，K、Mg、Mn、Zn含量则以圆头形最高，且均与开心形达显著水平，结合抽生枝条数量及挂过量来看，这个可能因为不同树形各区域挂果量及抽生枝条不同，树冠内光照分布也不一致，进而叶片中这些元素的含量也不同，再参照美国佛罗里达州^［32］和重庆三峡库区甜橙叶营养元素分级标准^［33］，本试验园夏橙叶片N、Mn含量偏低，Mg和Zn含量缺乏，将圆头形改造成开心、篱壁形和主干形后，树体通风透光条件改善和营养代谢功能增强，挂果量及树势均得到明显提高，叶片中K、Mg、Mn、Zn输出量较圆头形大，因此在果园管理中应重视对抽生枝条及载果量较多的植株更多地适时、适量补充K、Mg、Zn等营养元素，以利果树营养生长与生殖生长的相对平衡。

有研究表明，当树体达到一定的覆盖率、总枝量时，其产量主要受枝（梢）组成及比例的空间分布的影响^［34-36］。不同树形其枝组类别及数量在树冠空间分布各不相同，这直接影响果树冠层产量变化^［37-38］。本研究发现，圆头形植株果实多分布在树冠上层，仅少量分布在树冠内膛及下层，果实呈现蛋壳状分布，开心形和主干形的果实分布相对较均匀，树冠下层及内膛区域挂果量增加，树冠结果更加立体；开心形的单果质量、单株产量、果实品质较其他3种树形高，这与春梢冠层空间分布的影响结果相呼应，与牛茹萱等^［15］，谷娜^［39］，郑继成^［40］研究结果基本一致，说明良好的树形能形成良好的树冠结构，从而改善树体冠层微域环境，增强树冠内通风透光效果，提高冠内各部位叶片的光合效率，促进树体有机物质的积累和可移动营养元素向果实的运转，从而提高了植株单果重及产量。

4 结论

试验表明，在4种树形（圆头形、开心形、篱壁形和主干形）的奥林达夏橙植株中，开心形的枝梢分布更合理，开心形和主干形矿质营养供应更均衡，开心形单果质量、单株产量、果实品质综合表现更优。因此，在重庆三峡库区奥林达夏橙栽培生产中，开心形树形可以改善冠层通风透光、增强光合作用、改良枝条结构、优化矿质营养供应，进而提高果实品质和产量，是适宜该地区的高光效树形。

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基金资助

国家重大水利工程建设基金项目(5001012022FA00001)