生境异质性对典型荒漠植物群落多样性的影响

Impact of habitat heterogeneity on plant community diversity in typical deserts

摘要

目的 植物多样性是生物多样性的重要组成部分，开展异质生境植物群落多样性研究对揭示物种空间格局及分布具有重要意义。 方法 以典型荒漠植物群落为研究对象，通过取样调查对不同生境类型下植物多样性（α-多样性、β-多样性）指数进行分析。 结果 各生境类型灌木密度和草本物种数与密度存在差异，均以典型荒漠区最大，其值分别为3.07个、4.31个和1.36株/m²、0.59株/m²，各生境类型灌木和草本主要优势种也不尽相同，但均有红砂和猪毛菜分布；灌木和群落Pielou指数、Simpson指数和Shannon指数从荒漠草原区（JT）到极端荒漠区（JQ）随生境类型变化整体呈现先减小后增大的变化趋势，群落丰富度指数呈现荒漠草原区>典型荒漠区>极端荒漠区，最大值为1.21；灌木、草本和群落Whittaker指数和Cody指数从JT到JQ随生境类型变化均呈现先增大后减小的变化趋势，在典型荒漠区最大，值分别为0.31、1.34、1.02和2.00、3.83、5.83，灌木和群落Sorenson指数与Jaccard指数均呈现先减小后增大的变化趋势，最大值分别为0.86、0.75和0.57、0.40，而草本呈现先增大后减小的变化趋势，在典型荒漠区之间最大，值分别为0.39和0.25。 结论 西北荒漠区植物物种稀少，群落结构简单，且各生境类型区均有红砂和猪毛菜分布；各生境类型灌木、草本和群落α-多样性指数均较小，灌木和群落丰富度与均匀度在荒漠草原区相对较大，草本在典型荒漠区相对较大；相同生境间灌木和群落物种替代速率较大，草本相似性较高，灌木和群落在不同生境间相似性较高。

Abstract

Objective Plant diversity plays a vital role in overall biodiversity，and studying plant community diversity in diverse habitats is crucial for understanding spatial patterns and species distribution. Method In this study，we focused on a typical desert plant community and conducted a sampling survey to analyze the indices of plant diversity （α-diversity，β-diversity） across different habitat types. Result The results revealed the following：（1） There were variations in shrub density，as well as the number and density of herb species among different habitat types.The highest values were observed in the typical desert area，with shrub density at 3.07 plants/m²，herb species number at 4.31 plants/m²，and herb density at 1.36 plants/m².The dominant species of shrubs and herbs differed across habitat types but were consistently found in Reaumuria songarica and Salsola collina.（2） The Pielou index，Simpson index，and Shannon index of shrubs and communities exhibited a decreasing trend from the desert steppe （JT） to the extreme desert area （JQ） with changing habitat types，followed by an increasing trend.The community richness index showed the highest value in the desert steppe area，followed by the typical desert area，and the lowest in the extreme desert area，reaching a maximum value of 1.21.The Cody index of shrubs，herbs，and community Whittaker index increased initially and then decreased with changing habitat types，with the highest values found in the typical desert areas，measuring 0.31，1.34，1.02，and 2.00，3.83，5.83，respectively.The Sorenson index and Jaccard index of shrubs and communities displayed a similar pattern of initially decreasing and then increasing，with maximum values of 0.86，0.75，and 0.57，0.40，respectively.However，herbs showed an opposite trend of initially increasing and then decreasing，with the highest values observed in the typical desert areas at 0.39 and 0.25，respectively. Conclusion In conclusion，the northwest desert area had a low number of plant species and a simple community structure，with red sand and soursola present in all habitat types.The α-diversity index of shrubs，herbs，and communities was relatively low in each habitat type.Shrub and community richness and evenness were relatively high in desert steppe areas，while herb richness was relatively high in typical desert areas.Shrub and community species turnover rates were higher within the same habitat，while herb similarity was higher.Shrubs and communities exhibited higher similarity across different habitats.

Graphical abstract

关键词

生境异质性 / 荒漠植物 / 物种组成 / α-多样性 / β-多样性

Key words

habitat heterogeneity / desert plants / species composition / α- diversity / β- diversity

在自然生态系统中，植物生存生长与其栖息地生境密切相关^［1］，生境异质性是影响植物物种分布、群落结构及其多样性的重要因素^［2-3］，也是自然生态系统中普遍存在的现象^［4］。在不同生境类型下植物会形成特定的空间分布格局，以此来实现资源的有效利用^［5］，因此，生境所占有的资源、环境和空间等对植物的多样性起着决定性的作用，尤其在干旱半干旱地区，小尺度生境异质性必然会影响植物多样性空间分布格局^［1］，进一步影响不同生境类型下植物的优势度、丰富度和均匀度，从而影响群落结构和生态系统功能^［6］。物种重要值是衡量物种优势度的主要参考值^［7］，α多样性是分析局部生境下物种多样性的主要指标^［8］，在分析不同生境类型下物种丰富度和相异性时可采用β多样性^［9］，其能够反映生境更替下群落物种组成和物种周转速率^［10］。物种多样性是群落结构和生态系统功能稳定性的基本特征，温度^［11］、降水^［12］和土壤^［13］等是影响物种多样性的主要生态因素，其通过影响植物生存、生长环境，进而影响植物生长发育、群落结构和生态系统功能，是影响荒漠地区植物多样性和生境类型的重要因素^［14-15］。Gibson 等^［16］通过对澳大利亚西南部山脉植物多样性的研究发现，该区干旱灌木表现出高水平的特有性和物种更替，Chen等^［17］通过研究区域气候对干旱、半干旱区植被退化的影响发现，气候、土壤、降水量等是影响植物多样性和群落结构的主要因素，Heydari等^［18］通过对伊朗干旱半干旱栎林植被β-多样性的研究发现，有限生态位的理化性质和生物特征通常会影响植物多样性。以上表明在干旱、半干旱区影响植物多样性的因素众多，气候、降水和土壤等在一定程度上限制了该区植被丰富度和均匀程度，进一步影响了该区生态系统结构和功能^［19］。因此，开展不同类型生境下荒漠植物优势度、α-多样性和β-多样性的研究，对揭示干旱和半干旱区物种分布、群落组成及物种周转率具有重要意义。

我国西北干旱和半干旱区深居内陆，该区降水少、蒸发大、土壤盐渍化严重，植物物种稀少、群落结构简单，该区连绵分布的山脉（如祁连山、天山）降水和冰雪融水形成的内流河在很大程度上补给了该区域的地下水^［20］。该区植物生存环境类型多样，生境异质性和扩散限制造成了物种分布的多样性格局，有研究发现，小尺度生境异质性可促进扩散引起的源汇，是控制物种组成和多样性的重要因素^［21］。目前关于生境异质性对植物多样性及优势种群空间分布格局的影响已有研究^［22-24］，对不同类型生境下干旱、半干旱区植物多样性的研究也有部分报道^［25］。然而，生境异质性对荒漠植物多样性的研究相对较少，有研究指出，小尺度生境异质性是影响植物物种组成、群落结构及物种更替速率的主要因素^［26］，本研究通过对西北干旱半干旱区不同生境类型下典型荒漠植物群落多样性进行分析，旨在探讨以下问题：生境类型变化对荒漠植物物种及优势种组成是否有影响；不同生境类型下物种丰富度、均匀程度、物种相异性规律以及更替速率如何变化。对以上问题的探讨将有助于更好了解不同生境类型下荒漠植物物种多样性及其变化规律，同时为研究干旱、半干旱区植物多样性和生境更替对生态系统稳定性的影响提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

本研究以西北典型荒漠植物群落为研究对象，自东向西沿自然降水梯度分别选取景泰（JT）、武威（WW）、张掖（ZY）和酒泉（JQ）4个地区进行调查。其中，景泰（N 35°33′，E 103°3′）是半干旱区向干旱区过渡地带，属于温带干旱大陆性气候，该区地带性植被主要有红砂（Reaumuria songarica）、盐爪爪（Kalidium foliatum）、画眉草（Eragrostis pilosa）、芨芨草（Achnatherum splendens）、猪毛菜（Salsola collina）等。武威（N 37°94′N，E 102°61′）属于温带干旱性气候区，该区植物优势种主要为盐爪爪、合头草（Sysmpegma regelly）、黃茅（Heteropogon contortus）、短枝假木贼（Anabasis brevifolia）、红砂等。张掖（N 37°28′，E 97°20′）为典型荒漠区，全年日照时数长，光热资源丰富，冬寒夏暖，四季分明。红砂、泡泡刺（Nitraria sphaerocarpa）、画眉草、碱蓬（Suaeda glauca）、黃茅、猪毛菜为该区主要地带性植被。酒泉（N 39°53′，E 98°47′）属典型大陆性干旱气候区，昼夜温差明显，冬季寒冷漫长，夏季炎热短促，属于极端荒漠区，主要植物种有红砂、泡泡刺、麻黄（Ephedra sinica）、猪毛菜等。各调查区具体概况见表1。

1.2 野外调查

2020年7月中旬，沿自然降水梯度设置一条长约800 km的样带，在此样带中选择景泰、武威、张掖和酒泉4个调查区（调查区环境参数http：//www.weather.com.cn/），为减小地形、放牧、人类活动等因素对研究的影响，调查样地均选在地势相对平坦的山前戈壁，植被丰富、生长良好且能代表该地群落组成的封禁区，在各研究区采用三角法分别设置3个50 m×50 m的大样方，大样方间间隔10 m，并在大样地内按照十字交叉法分别设置5个3 m×3 m的小样方进行灌木数量、基径和盖度等植物群落结构特征的调查，同时在大样方内随机布设3个13 m×13 m的小样方进行草本数量和盖度等植物群落结构特征的调查，并记录各样方的经纬度、海拔以及查询各调查地环境参数。

1.3 多样性指标计算

1） 采用α -多样性计算分析各调查区内物种分布特征^［27］，各指标计算公式如下：丰富度指数：D=（S-1）/lnN

均匀度指数：E=H/lnS

Simpson 指数：λ=1-{\sum }_{i=\mathrm{1}}^S{P}_i^{\mathrm{2}}

Shannon 指数：H´=-{\sum }_{i=\mathrm{1}}^S{P}_i\mathrm{l}\mathrm{n}{P}_i

P_i =N_i /N

式中：H为实际观察的物种多样性指数，S为群落中的总物种数，N_i 为样方中第i个植物种的个体数，N 为样方中所有植物种的总个体数。

采用重要值描述和分析物种的相对优势和适应性：

重要值（%）=（相对多度+相对盖度+相对密度）/3

2） 采用β-多样性计算分析在生境梯度更替下物种变化特征及速率，指标计算公式如下：

Whittaker指数：B_W=\frac{S}{m_a}-\mathrm{1}

Cody指数：B_C=\frac{(a+b-\mathrm{2}J)}{\mathrm{2}}

Jaccard指数：B_J=\frac{J}{(a+b-J)}

Sorenson指数B_S=\frac{\mathrm{2}J}{(a+b)}

式中：S为群落中的总物种数，m_a为各样方平均物种数，J为沿降水梯度2个相邻调查地区的共有种数，a和b为各地区的物种数。

1.4 数据分析

采用Excel 2020和SPSS 22.0软件对全部数据进行计算处理和统计分析。采用单因素方差（one -way ANOVA）分析对各调查区灌木、草本和群落多样性指标进行独立样本t检验。采用Origin 2018 进行图件制作，图中的数值均为\overline{x}±s。

2 结果与分析

2.1 不同生境类型下荒漠植物物种及优势种组成的变化特征

由图1可知，从荒漠草原区（JT）到极端荒漠区（JQ）灌木密度和草本物种数与密度随生境类型变化均表现出显著差异（P<0.05）。灌木密度呈现典型荒漠区（WW和ZY）>极端荒漠区（JQ）>荒漠草原区（JT）的变化趋势，且物种数和密度均在典型荒漠区（WW）最大，分别为3.07个和1.36株/m²；草本物种数和密度均呈现典型荒漠区（WW和ZY）>荒漠草原区（JT）>极端荒漠区（JQ）的变化趋势，最大值分别为4.31个和0.59株/m²。从荒漠草原区（JT）到极端荒漠区（JQ）灌木物种数占比随生境类型变化呈现先减小后增大的变化趋势，极端荒漠区（JQ）最大为60.00%，典型荒漠区（ZY）最小为18.18%；密度占比在极端荒漠区（JQ）最大为81.82%，在荒漠草原区（JT）最小为59.52%；而草本相反。

灌木和草本优势种及重要值在不同生境类型下不尽相同（表2），在荒漠草原区（JT），灌木优势种主要为红砂（42.69%）和盐爪爪（41.04%），草本主要为画眉草（44.77%）和猪毛菜（33.24%）；典型荒漠区（WW）灌木优势种为盐爪爪（77.44%），草本主要为合头草（48.16%）和黃茅（23.27%）；典型荒漠区（ZY）灌木优势种为红砂（70.47%），草本主要为画眉草（36.75%）和碱蓬（21.36%）；极端荒漠区（JQ）灌木优势种主要为麻黄（40.01%）和红砂（37.24%），草本主要为猪毛菜（55.49%）和碱蓬（44.51%），且各生境类型下均有红砂和猪毛菜分布。

2.2 不同生境类型下荒漠植物α-多样性的变化特征

由图2可知，从荒漠草原区（JT）到极端荒漠区（JQ）灌木、草本和群落α-多样性指标（图2）随生境类型变化均呈现显著差异（P<0.05），除群落丰富度随生境类型变化呈现降低趋势外，其余各指标整体呈现先减小后增大的变化趋势。灌木丰富度和Pielou指数在荒漠草原区（JT）最大，其值分别为0.63和0.93，Simpson指数和Shannon指数在极端荒漠区（JQ）最大，其值分别为0.60和0.99；草本丰富度和Shannon指数在典型荒漠区（ZY）最大，其值分别为0.81和1.10；Pielou指数和Simpson指数在极端荒漠区（JQ）最大，其值分别为0.89和0.32；群落丰富度从JT到JQ随生境类型变化表现为荒漠草原>典型荒漠区>极端荒漠区，Simpson指数和Shannon指数在荒漠草原区（JT）最大，其值分别为1.21、0.69和1.37，Pielou指数在极端荒漠区（JQ）最大，为0.81。

2.3 不同生境类型下荒漠植物β-多样性的变化特征

由图3可知，从荒漠草原区（JT）到极端荒漠区（JQ）灌木、草本和群落β-多样性指标（图3）随生境类型变化整体表现出显著差异（P<0.05），Whittaker指数和Cody指数呈现先增加后减小的变化趋势，而草本Sorenson指数和Jaccard指数变化趋势与之相同，灌木和群落相反。灌木Whittaker指数在典型荒漠区（WW）最大，为0.31，草本和群落均在典型荒漠区（ZY）最大，其值分别为1.34和1.02；灌木、草本和群落替代速率（Cody指数）均在典型荒漠区（WW-ZY）之间最大，其值分别为2.00、3.83和5.83；灌木和群落相似性均在荒漠草原区与典型荒漠区（JT-WW）之间最大，Sorenson指数和Jaccard指数值分别为0.86、0.75和0.57、0.40，而草本在典型荒漠区（WW-ZY）之间最大，其值分别为0.39和0.25。

3 讨论

荒漠植物多样性是植物多样性研究的重要组成部分，荒漠植物因受气温、降水、土壤等众多因子影响^［28］，同时，由于群落内各物种的生态位不同，其对资源的竞争力也具有差异，从而导致生境内部物种组成、群落结构以及生境间物种更替均会产生较大差异^［29-30］。本研究结果表明，从荒漠草原区（JT）到极端荒漠区（JQ）灌木密度及草本物种数和密度随生境类型变化均表现出显著差异，灌木和草本物种数及密度在典型荒漠区最大，这与胡冬等^［31］对不同水分梯度下艾比湖地区荒漠植物多样性的研究结果相似，说明在荒漠地区草本物种数和密度相对于灌木受生境变化影响更为显著，且由于灌木本身根系发达，向深层土壤下扎获取水分、营养等的能力远大于草本^［32］，从而形成了极端荒漠区（JQ）地区灌木物种数及密度占比高于其它地区的现象，一方面可能是在荒漠地区适量降雨量增加能够促进草本物种数的增加，而严重干旱会使其减少^［33］；另一方面可能是ZY和WW地区常年受祁连雪水补给和生态输水的影响，其地下水位相对较高，在一定程度上缓解了植物对降水的依赖^［34］。在荒漠地区植物优势种主要以耐盐碱、耐干旱的植物为主，不同生境类型下植物物种组成及其重要值大小能较为客观的反应该区群落结构，本研究通过分析各生境类型区灌木和草本重要值发现，灌木中红砂作为优势种或亚优势种在各生境类型区广泛分布，而草本优势种在各地区均不相同，但亚优势种在荒漠草原区（JT）和典型荒漠区（WW）均为猪毛菜，在典型荒漠区（ZY）和极端荒漠区（JQ）均为碱蓬，且各生境类型区均有猪毛菜分布，这与孙岩等^［12］通过控制试验对荒漠植物多样性的研究结果相似，说明在荒漠地区灌木经过长期的进化选择，虽然物种组成相对简单，却能够形成较为稳定的群落结构（该研究区红砂群落最为明显），对干旱环境的适应性相对较高，草本中猪毛菜也表现出类似的现象。

当生境类型发生变化时，植物会从群落组成、物种数目、均匀程度等方面对局地环境的变化做出适应性调整，甚至有部分物种会被淘汰^［35］。α-多样性是一个研究植物群落的综合性指标，各指数在一定程度上反映了生境内群落特征、物种多样性及物种分布的均匀性^［8］。本研究结果表明，各生境类型下灌木、草本和群落α-多样性指数均较小，这与董雪等^［36］的研究结果相一致，说明西北荒漠区植物群落物种组成数目少、分布不均匀、群落结构相对简单；且在干旱半干旱地区，由于局地土壤环境、水热条件、自然地形等因素影响容易形成小尺度生境异质性，小生境异质性是影响物种多样性和群落结构的主要因素之一^［21］。目前对荒漠生境下植物群落结构及其多样性的研究观点不尽相同，有学者认为降水、土壤温湿度、自然地形等是影响植物多样性的主要因素^［19］，也有部分学者认为，生境异质性是造成植物群落多样性的最主要因素^［37］，本研究结果表明，灌木丰富度和Pielou指数在荒漠草原区（JT）最大，Simpson指数和Shannon指数在极端荒漠区（JQ）最大，草本丰富度和Shannon指数在典型荒漠区（ZY）最大，Pielou指数和Simpson指数在极端荒漠区（JQ）最大，这与何芳兰等^［38］的研究结果相似，说明在河西走廊荒漠地区植物多样性受生境异质性影响较为明显，荒漠草原区（JT）水热条件均好于其他生境类型区，因此相对有利于植物生存，典型荒漠区（ZY）长期受祁连雪水补给地下水，使得该区草本丰富度高于其它生境类型区，而在极端荒漠区虽群落物种组成相对单一，但经过长期的逆境选择，反而形成了较为稳定的灌木和草本群落。同时，群落丰富度从JT到JQ随生境类型变化表现为荒漠草原>典型荒漠区>极端荒漠区，Simpson指数和Shannon指数表现为荒漠草原区>极端荒漠区>典型荒漠区，这与张晓龙等^［39］的研究结果相同，说明相对较好的生境条件更利于植物生存生长，在极端生境下的植物物种组成单一、群落结构稳定，这可能是干旱风沙环境对荒漠植物群落长期选择的结果。

β-多样性是研究环境梯度变化下植物多样性的重要指标，其在一定程度上反映了不同生境类型下物种的更替速率和相异性^［9］。本研究发现，从荒漠草原区（JT）到极端荒漠区（JQ）随植物生境类型更替，灌木、草本和群落Whittaker指数均在典型荒漠区最大，物种替代速率（Cody指数）在典型荒漠区（WW-ZY）之间最大，这与班卫强等^［40］的研究结果相一致，说明当生境间差异较小时，物种丰富度相对较大，植被过渡速率较快，即WW和ZY均属于典型荒漠区，在相同生境类型下灌木、草本和群落的物种数较多，物种替代速率相对较大。灌木和群落相似性（Sorenson指数和Jaccard指数）在荒漠草原区与典型荒漠区（JT-WW）之间最大，典型荒漠区与极端荒漠区（ZY-JQ）之间次之，草本均在典型荒漠区（WW-ZY）之间最大，这与李清河等^［41］对乌兰布和荒漠植物的研究结果相似，说明不同生境类型间灌木和群落相似性最大，而在相同生境类型间草本相似性最大。由此可见，在荒漠植物由于长期的进化选择，部分抗逆性强的植物种群占据的生态位宽度值较大，不利于其它植物生长^［1］，致使该区物种组成相对简单；同时，受生境类型（水热环境、土壤质地、自然地形）异质性的影响植物物种组成及其多样性也存在较大差异，从而在西北不同生境类型区形成了独特的植物群落结构。

4 结论

西北荒漠区植物物种稀少，群落结构简单，受生境异质性和扩散限制作用影响群落组成差异较大，该区主要物种为红砂、盐爪爪、麻黄、画眉草、猪毛菜、合头草、黃茅、碱蓬，受局部生境和植物本身特性影响物种数和密度均在典型荒漠区最大，且在不同生境类型区均有红砂和猪毛菜群落存在；各生境类型下灌木、草本和群落α-多样性指数均较小，灌木和群落丰富度与均匀度均在荒漠草原区最大，草本在典型荒漠区最大；在典型荒漠区灌木和群落Whittaker指数和Cody指数均最大，物种替代速率较大，灌木和群落Sorenson指数和Jaccard指数在典型荒漠区与极端荒漠区之间较大，草本在典型荒漠区之间较大，即灌木和群落能够在不同生境间较好的更替，而草本在相同生境间过渡速率较快。说明异质生境对荒漠植物群落多样性及群落结构具有深刻的影响。

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基金资助

国家自然科学基金项目(32160253)

国家自然科学基金项目(31960245)

中央财政林业科技推广示范资金项目(［2020］ZYTG15)

对发展中国家常规性科技援助项目(KY202002011)

甘肃省林业科技创新与国际合作资金项目(GLC2019-418-8)

甘肃省科技创新基地与人才计划项目(17 JR7 WA018)