甘南高原城市面山绿化林土壤生态化学计量特征

Soil ecological stoichiometric characteristics of urban green forest in Gannan Plateau

摘要

目的 探究甘南高原合作市面山绿化林土壤养分及生态化学计量特征，为区域人工林地的可持续经营管理提供理论依据。 方法 以合作市面山绿化的3种典型人工林（中国沙棘、云杉、中国沙棘-云杉混交林）为研究对象，以草地为对照，采用野外取样法和室内分析法，测定不同深度土壤有机碳（SOC）、全氮（TN）、全磷（TP）、全钾（TK）含量，并分析其生态化学计量特征。 结果 人工林土壤 SOC、TN、TP含量及C/N、C/P、N/P均显著高于天然草地，中国沙棘与混交林无显著差异，人工林与草地的TK含量无显著变化。人工林土壤 SOC、TN、TP、TK 含量分别为18.75，0.18，0.41，0.07 g/kg，土壤有机碳含量高于全国平均值，而TN、TP、TK含量偏低。人工林土壤C/N的值为96.33～119.88之间，高于全球及全国平均值，土壤C/P的值在36.94～53.26 之间、N/P的值在0.39～0.51之间，C/P、N/P的值低于全球及全国平均值，比例严重失衡。从相关性分析来看，土壤SOC和TN、TP之间、TP和TK之间、C/N与C/P、C/K、P/K之间具有极显著正相关关系（P<0.01），土壤TN和TP、TK之间、C/N与N/P、N/K之间相关性不显著（P>0.05），C/P、C/K以及N/P、N/K的相关性系数最高，C/P、C/K受有机碳的影响较大，N/P、N/K受全氮的影响较大，表明区域植被生长特性影响着养分的转化，土壤有机碳的调控非常关键。 结论 人工林种植显著提高了土壤养分，尤以中国沙棘较为显著； 高海拔低温气候限制了土壤有机碳的分解，影响了全氮循环，使人工林生长缓慢；相对于TN含量，TP偏低是人工林生长的重要限制因素，以后土壤P肥的补充将有利于植被群落发展。

Abstract

Objective This study aimed to investigate the soil nutrient and ecological stoichiometric characteristics of typical plantations in Hezuo City on the Gannan Plateau，in order to provide a theoretical basis for sustainable management of regional plantations. Method Three typical plantations （Hippophae rhamnoides，Picea koraiensis，Hippophae rhamnoides-Picea koraiensis mixed forest） in the urban green forest of Hezuo were selected as research objects，grassland was the control，Field sampling and indoor analysis methods were employed to measure the contents of soil organic carbon （SOC），total nitrogen （TN），total phosphorus （TP），and total potassium （TK） at different depths，and analyze the ecological stoichiometric characteristics. Result The soil contents of SOC，TN，TP，and the ratios of C/N，C/P，and N/P in the plantations were significantly higher than those in the natural grassland.There was no significant difference between Hippophae rhamnoides and mixed forest，and the TK content showed no significant change between plantations and grassland.The contents of SOC，TN，TP，and TK in the plantation soil were 18.75 g/kg，0.18 g/kg，0.41 g/kg，and 0.07 g/kg，respectively.The soil organic carbon content was higher than the national average，while the TN，TP，and TK contents were lower.The C/N value of the plantation soil ranged from 96.33 to 119.88，which was higher than the global and national averages.The C/P value ranged from 36.94 to 53.26，and the N/P value ranged from 0.39 to 0.51.The C/P and N/P values were lower than the global and national averages，indicating a serious imbalance in nutrient proportions.Correlation analysis revealed extremely significant positive correlations between soil SOC and TN，SOC and TP，TP and TK，C/N and C/P，C/N and C/K，C/N and P/K （P<0.01）.The correlations between soil TN and TP，TN and TK，C/N and N/P，C/N and N/K were not significant （P>0.05）.The highest correlation coefficients were observed between C/P，C/K，and N/P，N/K.C/P and C/K were greatly influenced by organic carbon，while N/P and N/K were greatly influenced by total nitrogen.The results indicated that the growth characteristics of regional vegetation influenced nutrient transformations，with soil organic carbon playing a crucial role. Conclusion Plantation planting significantly improved soil nutrients，particularly in the case of Hippophae rhamnoides.The low-temperature climate in high-altitude areas limited the decomposition of soil organic carbon，affecting the total nitrogen cycle and slowing down plantation growth.Low TP content，rather than TN content，emerged as an important limiting factor for plantation growth.Therefore，the supplementary application of soil phosphorus fertilizer would be beneficial for the development of the vegetation community.

Graphical abstract

关键词

人工林 / 生态化学计量 / 土壤养分 / 面山绿化 / 甘南高原

Key words

artificial forest / ecological stoichiometry / soil nutrient / mountain greening / Gannan Plateau

青藏高原气候条件独特，地表风化强烈、植物生长周期短，存活率低、生长缓慢以及生态系统调节能力较弱^［1-2］。在中国退耕还林的大背景下，青藏高原实现了世界上最大规模的人工植树造林，有效修复了逐年退化的生态环境，提高了土壤养分含量，缓解了极端天气对水分和养分供应的不利影响^［3］。长期的植被恢复主要通过增加地上凋落物量和地下根系生物量以及根系分泌物而显著提高土壤质量^［4-5］，然而，不同人工林生物学特性^［6-7］、研究区域^［8-9］、退耕年限^［10-11］、立地条件^［12-13］，不同海拔^［14-15］等的不同，都会导致土壤养分的吸收和利用存在差异。但较多的研究主要关注了低海拔地区人工林地，研究成果对于高海拔地区的参考价值非常有限。针对“西部大开发生态环保价值最高的植物”中国沙棘的土壤养分探究更是鲜见报道。

土壤的生态化学计量是反映土壤养分的重要指标，控制生态系统中养分循环和贮存，其变化可导致物种组成和营养循环的潜在变化^［16］。土壤中C、N、P比的动态变化能够指示生态系统中土壤质量和植物多样性状况^［17］，其相互之间的循环密切相关，氮 （N） 和磷（P）是限制陆地生态系统中C同化、C循环、植物生长和其他生物过程的最重要的营养素之一^［18-20］，土壤的C∶N和C∶P反映了土壤有机质的分解速率和磷的有效性，N∶P可确定养分限制的阈值^［21-22］。因此，研究高寒区典型绿化人工林种植对土壤碳氮磷及化学计量特征的影响对深入了解人工林种植后土壤质量变化趋势以及植被恢复效果具有重要的意义。

甘南高原地处青藏高原东北边缓地带，合作市属黄河、长江上游重要水源补给区和生态屏障、水源涵养的重要区域，生态安全屏障地位十分突出。随着全球气候变化和人类活动影响，区域内部分地区草甸土壤出现荒漠化和沙化现象^［23］。为遏制生态环境的进一步恶化，该区实施了一系列城区、面山绿化及生态治理工程，以沙棘生物围栏代替铁丝围栏，不仅可以防止牛羊啃食数目，沙棘得到了较大面积的推广种植，取得了较好的生态效益。但人工林种植后土壤质量的变化并不清楚。因此，本研拟以甘南高原合作市典型绿化林—中国沙棘、云杉、中国沙棘-云杉混交林为研究对象，以草地为对照，研究不同人工林地土壤C、N、P、K及生态化学计量变化特征，以揭示不同人工林对土壤质量演变过程的影响，为甘南高原植被恢复与生态重建提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

试验地位于甘肃省甘南州合作市（N 33°06′30″～35°32′35″、E 100°44′45″～104°45′30″），合作市处于青藏高原东北边缘与黄土高原西部过渡地带，属黄河上游重要的水源补给生态功能区，研究区平均海拔3 000 m，年均降水量558 mm，50%以上集中在6～8月份，年均气温-0.53.5 ℃，极端最高气温28 ℃，极端最低气温-24 ℃，≥0 ℃年积温1 730 ℃，雨热同期，年蒸发量1 222 mm，年均日照时长2 377 h，是典型的高寒区域。区域草地以亚高山草甸和灌丛为优势类型，面积17.6万hm²，草地盖度68%，耕地面积1万 hm²，林地面积4.3万 hm²，试验区沙棘种植面积共1 000 hm²，其中人工林600 hm²、天然林400 hm²。

1.2 研究方法

1.2.1 样地设置

2021年3月通过实地考察，在试验区域内，以草地为对照组，选择云杉林地、中国沙棘林地和中国沙棘+云杉混交林地作为不同的3种人工林地（研究样地基本概况见表1），对4种植被类型分别设置3个20 m×20 m 标准地，各重复样本之间的距离至少为100 m，以消除场地的空间异质性。研究区共设置12个标准地用于调查各标准地的坡度、海拔、坡向、密度、树高、胸径、郁闭度以及灌草盖度等基本信息。

1.2.2 样品采集与处理方法

2021年4月在4种不同植被类型的样地上按对角线五点法分层（0～20、20～40、40～60、60～80、80～100 cm）取样，每个土样质量1 kg左右，共60个土壤样品，同一样地同一土层样品组合成1个混合土样，在实验室内自然风干，去除碎石和植物根系，用玛瑙研钵研磨，过2 mm和100目尼龙筛，用信封保存。

1.2.3 测定方法

测定方法参考《森林土壤分析方法》，土壤有机质（SOC）测定用重铬酸钾容量法外加热法；全N（TN）含量测定用浓硫酸消煮，凯氏定氮法测定；全P（TP）测定用HClO₄-H2SO₄消煮，钼锑抗比色法；全K（TK）测定采用浓硫酸消煮，火焰光度计测定。

1.3 数据分析

采用Excel 2010对数据进行统计整理，采用SPSS 23.0软件对数据进行多重比较（LSD）和单因素方差分析（One-way ANOVA），检验不同植被类型各个指标的差异显著性，用Pearson法进行相关性分析，利用Origin 2017软件作图。

2 结果与分析

2.1 不同植被类型土壤C、N、P、K含量特征

由图1可看出，在0～100 cm土层中，人工林与草地土壤SOC差异显著（P<0.05），草地土壤SOC随土层往下呈递减趋势，而人工林无此变化特征。平均土壤SOC总体表现为中国沙棘（20.8）>混交林（19.5）>云杉（16.0）>草地（13.0）。在0～20 cm土层，4种植被土壤SOC含量均最高，平均土壤SOC含量表现为草地>中国沙棘>混交林>云杉，草地显著高于人工林（P<0.05），在20～100 cm土层，土壤SOC人工林显著高于草地（P<0.05）；在各人工林中，混交林和中国沙棘除在0～20 cm土层差异显著外，其余土层表现为差异不显著，两者均高于云杉（P<0.05）。在0～100 cm土层中，人工林与草地土壤TN差异显著（P<0.05），草地土壤TN随土层往下呈递减趋势，而人工林无此变化特征。平均土壤TN总体表现为中国沙棘（0.19）>云杉（0.167）>混交林（0.164）>草地（0.135）；中国沙棘土壤TN在各土层的差异性显著（P<0.05），在0～20 cm土层，平均土壤TN含量表现为草地>中国沙棘>混交林>云杉，草地显著高于人工林（P<0.05）；各人工林中云杉在20～40 cm和40～60 cm土层显著高于其他人工林类型，中国沙棘在60～80 cm土层显著高于其他人工林类型，在80～100 cm土层中国沙棘与混交林无显著差异，二者均高于云杉。在0～100 cm土层中，人工林与草地土壤TP差异显著（P<0.05），平均土壤TP含量总体表现为云杉（0.43）>混交林（0.42）>中国沙棘（0.39）>草地（0.36），各植被类型在不同土层的全磷含量差异部分显著，且无明显规律。在0～100 cm土层中，4种植被平均土壤TK含量分布情况为云杉（0.09）>草地（0.07）>混交林（0.061）>中国沙棘（0.057），云杉土壤TK显著高于其他植被，各植被类型在不同土层的全磷含量差异部分显著，且无明显规律。各植被类型土壤TK含量在各土层保持基本稳定。

2.2 不同植被类型土壤生态化学计量特征

由图2可见，土壤C/N表现为混交林（119.88）>中国沙棘（111.65）>云杉（96.33）>草地（83.07）；土壤C/P表现为中国沙棘（53.26）>混交林（46.73）>云杉（36.94）>草地（34.98），4种植被在0～20 cm土层差异显著（P<0.05）；土壤C/K表现为中国沙棘（362.63）>混交林（333.21）>草地（182.48）>云杉（176.89）；土壤N/P表现为中国沙棘（0.51）>混交林（0.40）>云杉（0.39）>草地（0.37），4种植被在60～80 cm土层差异显著（P<0.05）；土壤N/K表现为中国沙棘（3.41）>混交林（2.77）>草地（1.93）>云杉（1.86），4种植被在0～20 cm 和60～80 cm土层差异显著（P<0.05）；土壤P/K表现为混交林（7.07）>中国沙棘（6.82）>草地（5.16）>云杉（4.75），4种植被在60～80 cm土层差异显著（P<0.05）。以上结果表明，4种植被间以及同植被不同土层差异部分显著，无明显规律，中国沙棘和混交林的生态化学计量最高。

2.3 土壤 C、N、P 含量与生态化学计量比之间的关系

对土壤SOC、TN、TP、TK以及C/N、C/P、C/K、N/P、N/K、P/K化学计量比之间的相关性分析得出（表2），土壤SOC和TN、TP以及TP和TK具有极显著正相关关系（P<0.01），TK和SOC、TN以及TN和TP之间无显著相关性。养分全量和化学计量比之间的相关性分析可知，TN与P/K、TP与N/K、TK与C/P、N/P无显著相关性外，其余均具有显著相关性（P<0.01）。从生态化学计量比之间的相关性分析来看，C/N与N/P、N/K以及N/P与P/K无显著相关性外，其余均具有显著相关性（P<0.01）。以上结果表明，C/N、C/P、C/K受有机碳的影响较大，N/P、N/K受全氮的影响较大。

3 讨论

3.1 典型人工林土壤养分的差异分析

土壤养分是森林生态系统中植物营养的主要来源，森林物种组成、群落结构及生产力均受土壤养分的影响^［24］。土壤有机碳形成的重要来源是微生物残体，难分解植物残体的物理迁移占森林有机碳主导地位^［25］，氮含量来源于氮素矿化与固定、硝化与反硝化等过程^［26］，有机碳与全氮分布规律较为一致。本研究表明，在0～20 cm土层，草地土壤有机碳与全氮均高于人工林。在土壤表层，因为植物的枝叶残体和根系大部分分布于表层土壤中，分解后形成的腐殖质在表层土壤中积累，形成土壤有机碳、氮的表聚^［27］，本研究与该结论存在不同，其原因可能为青藏高原独特的气候条件下，温度是影响土壤有机碳分解过程的重要因素^［28］，人工林对光照的遮挡影响了表层有机物的分解，而试验地干热阳坡的草地表层得到了较多的光照时间。随土层深度的加深，土壤有机碳与全氮逐渐变小，这与何家莉^［29］、王宝荣^［30］等在青藏高原东缘以及黄土高原不同森林类型中开展的研究结果一致。灌木中国沙棘以及乔灌混交林的土壤有机碳与全氮无显著差异，但与乔木云杉差异显著，这与张光德^［6］等的研究结论一致。

从土壤养分含量来看，人工林和草地的土壤有机碳、全氮、全磷和全钾的含量分别为18.75、0.18、0.41，0.07 g/kg和13.04、0.13、0.36、0.07 g/kg，除全钾两者相同外，人工林土壤有机碳、全氮、全磷分别高于草地44%、38%、14%，这与之前较多的研究结论一致^［6，31］，原因是人工林种植增加了地表植被覆盖度和地下根系，中国沙棘等灌丛归还到土壤的枯枝落叶更为丰富。研究区的土壤有机碳含量低于李丹维等^［24］同区域的研究值，但高于全国均值11.12 g/kg ^［32］，碳蓄积能力较强，已有研究也表明，较低的温度（高海拔）有利于土壤碳的积累^［33］。全氮和全磷均低于全国均值1.06和0.65 g/kg^［32］，与曹娟等^［34］在湖南会同研究的杉木人工林含量接近。土壤 C、N养分元素主要源于地表枯落物分解与归还过程，使这些元素在土壤表层积累，然后经淋溶作用向下迁移，同时还受植物吸收利用的影响^［34］，其与枯落物层的关系最为密切^［35］，与氮供应相比，磷主要来自岩石风化且迁移率低，植物所需要的磷更依赖于土壤过程，研究区的全磷含量低于全国均值，其原因有2个方面，其一为林地地表土壤对磷的吸附作用和地表风化作用有关，其二为研究区降水较多，降雨加速了淋溶过程，导致磷含量损失^［24］。另外，高海拔地区冰冻低温现象使得叶片C、N和P含量得到积累^［36］，但本研究没有涉及到人工林的叶片和枯落物，对于土壤C、N和P含量的完整的运转和循环并不清楚，其原因也与高寒区阴冷潮湿的地理环境及高海拔影响下的温度、湿度、根系对营养的吸收、养分有效性等有一定的关系，具体原因有待进一步研究。土壤K是植物生长的必须元素之一，其含量主要受成土母质的影响。本研究中土壤K的含量远低于西藏土壤全K（17.7～23.4 g/kg）^［37］的值，土壤K含量很低，其变化受高海拔地区的土壤水热、地形、土壤类型等影响^［38］，因陆地植物器官中的N∶P比相对恒定，目前对于生态化学计量学主要关注植物氮、磷元素的比率关系^［39］，本研究对于土壤钾不再深入探讨，在以后的研究及生产实践中需要引起关注。

3.2 土壤生态化学计量特征及养分限制的表征

C∶N∶P化学计量在养分循环、生物多样性和生态系统功能中起着至关重要的作用，不同组分碳、氮、磷比可以作为养分限制以及碳、氮、磷饱和诊断和有效的预测性指标^［40］。研究表明，土壤C/N和C/P的值，青藏高原东缘乔灌交错带分别介于7.41～10.19和76.57～88.06之间^［35］，祁连山青海云杉林分别为15.03和194.1^［36］，黄土高原丘陵区介于9.69～29.92和108.3～401.77，其中沙棘林0～40 cm层土壤C/N要低于全球的平均水平^［27］，中国土壤平均值为14.4和136^［41］，全球不同生态系统土壤C∶N∶P的平均水平为186∶13∶1^［42］。本研究表明，人工林土壤C/N的值在96.33～119.88之间，其值高于对照，也远高于全球以及中国平均值。土壤C/N与有机质分解速度成反比关系^［43］，表明研究地有机质分解速度非常慢。不同植被类型的土壤C/N存在部分显著差异性，但无明显规律。土壤C/P是衡量微生物矿化土壤有机物质释放磷或从环境中吸收固持磷素潜力的一个指标^［44］，本研究得出，研究地土壤C/P的值在36.94～53.26 之间，其值低于全球以及中国平均值。这是因为研究地土壤贫瘠，微生物活性相对较低、代谢周期短，要维持植被生长所需要的养分物质，则必须提高有机质代谢和养分循环，使得土壤有机碳的积累速度低于全氮和全磷^［45］。土壤N/P的值在0.39～0.51之间，远低于全球（13）及中国平均值（5.2）。已有研究表明，土壤N/P可作为土壤养分限制类型的预测指标，但由于植物除了从土壤中吸收养分外，还可以从老叶凋落之前的转移再分配以及空气中吸收部分养分，这表明土壤N/P并不能很好地反映生态系统养分限制状态^［46］，本研究发现研究地土壤磷含量偏低，这表明土壤氮含量相对偏高，由此表明土壤磷偏低是研究地土壤植被生长的重要限制因素。赵琼等^［47］的研究也表明，土壤氮元素相对偏多会使得土壤中的磷素有效性不足以平衡氮素有效性，影响林木生长发育、生理功能以及在生态系统中的循环特征。因此，在研究地的人工林抚育中，适当的磷肥添加有利于生长，但此结论需要试验来进一步验证。

3.3 人工林土壤养分和生态化学计量特征的相关性分析

由相关性分析结果可知，土壤有机碳和全氮、全磷以及生态化学计量之间具有极显著正相关关系（P<0.01），这是由于土壤有机碳是土壤养分的主要来源，反映了土壤养分内在的平衡机制，同时也主导着土壤的养分循环^［48］。而全钾和有机碳、全氮之间无显著相关性，其原因为土壤全钾含量与土壤成土母质有关，也可能与土壤全钾含量很低具有一定的关系。土壤全氮、全磷之间无显著相关性，张仲胜等^［49］在研究中发现中国湿地土壤的碳、氮、磷三者之间并不具备显著的两两相关性，其原因可能是研究地土壤的长期处于阴湿状态，微生物的生命活动主要以厌氧呼吸为主，这一过程可能主要受到P的可利用性的调控。

4 结论

本文通过分析甘南高原合作市典型人工林土壤碳氮磷含量及其生态化学计量学特征，得出以下结论：

1） 研究区人工林土壤 SOC、TN、TP、TK 含量分别为18.75，0.18，0.41，0.07 g/kg，土壤有机碳含量较高，而全氮、全磷、全钾等土壤养分含量偏低。人工林土壤C/N的值为96～120之间，远高于全球及全国平均值，N/P、N/K的值都较低，比例严重失衡。

2） 人工林种植显著提高了土壤养分，尤以中国沙棘较为显著。高海拔低温气候限制了土壤有机碳的分解，影响了全氮循环，P偏低是人工林地生长的限制性营养元素。

3） 相关性分析表明，SOC和TN、TP具有极显著正相关关系，而土壤TN和TP、TK之间相关性不显著； C/N与C/P、C/K、P/K呈极显著的相关关系，与N/P、N/K无显著相关性，C/P、C/K受有机碳的影响较大，N/P、N/K受全氮的影响较大，土壤有机碳是土壤养分的主要来源，有机碳含量的调控对于人工林的经营管理非常关键。

综上所述，区域内在中国沙棘等人工林的经营管理中，适当添加P肥来补充土壤P的缺乏，调节土壤养分含量的比例，进一步促进群落的发展。

参考文献

[1] 刘若莎，王冬梅.黄土高原高寒区不同人工林土壤养分及生态化学计量特征［J］.北京林业大学学报，2021，43（1）：88-95.

[2] 徐满厚，薛娴.气候变暖对高寒地区植物生长与物候影响分析［J］.干旱区资源与环境，2013，27（3）：137-141.

[3] Xiang Y X， Chen S K， Pan P，et al.Stoichiometric traits of C，N and P of leaf-litter-soil system of Pinus massoniana forest［J］.Journal of Forest and Environment，2019，39（2）：120-126.

[4] Huang Z， Davis M R， Condron L M，et al.Soil carbon pools，plant biomarkers and mean carbon residence time after afforestation of grassland with three tree species［J］.Soil Biology and Biochemistry，2011，43（6）：1341-1349.

[5] Deng L， Wang K， Tang Z，et al.Soil organic carbon dynamics following natural vegetation restoration：evidence from stable carbon isotopes （δ13C）［J］.Agriculture，Ecosystems & Environment，2016，221：235-244.

[6] 张光德，赵传燕，戎战磊，等.祁连山中部不同植被类型土壤生态化学计量特征研究［J］.兰州大学学报 （自然科学版），2019，55（4）：533-540.

[7] Liu R， Zhang W G， Jiang X L，et al.Study on the characteristics of degradation succession of Elymus nutans community and its correlation to soil properties［J］.Pratacult Sci，2010，27（10）：96-103.

[8] 李森，李玲，樊华，等.川西北高寒沙地不同生态治理模式下土壤碳氮磷储量及生态化学计量特征［J］.应用生态学报，2020，31（8）：2567-2573.

[9] 张萍，章广琦，赵一娉，等.黄土丘陵区不同森林类型叶片-凋落物-土壤生态化学计量特征［J］.生态学报，2018，38（14）：5087-5098.

[10] 李明军，喻理飞，杜明凤，等.不同林龄杉木人工林植物-凋落叶-土壤C、N、P化学计量特征及互作关系［J］.生态学报，2018，38（21）：7772-7781.

[11] 张富荣，柳洋，史常明，等.不同恢复年限刺槐林土壤碳、氮、磷含量及其生态化学计量特征［J］.生态环境学报，2021，30（3）：485-491.

[12] 何桂萍，田青，李宗杰，等.摩天岭北坡常绿阔叶林带主要优势种叶片C、N、P特征分析［J］.甘肃农业大学学报，2019，54（1）：129-136.

[13] 张雪，王冬梅，温文杰，等.青藏高原-黄土高原过渡带人工林土壤生态化学计量特征［J］.中国水土保持科学，2020，18（6）：81-89.

[14] 吴梦瑶，陈林，庞丹波，等.贺兰山不同海拔土壤团聚体碳氮磷含量及其化学计量特征变化［J］.应用生态学报，2021，32（4）：1241-1249.

[15] 车明轩，吴强，方浩，等.海拔、坡向对川西高山灌丛草甸土壤氮、磷分布的影响［J］.应用与环境生物学报，2021，27（5）：1163-1169.

[16] 罗丝琼，郭其强，盘金文，等.黔东南3种林型土壤碳氮磷化学计量特征［J］.南方农业学报，2022，53（11）：3192-3200.

[17] 马源，李林芝，张德罡，等.高寒草甸根际土壤化学计量特征对草地退化的响应［J］.应用生态学报，2019，30（9）：3039-3048.

[18] Yang Y， Luo Y， Finzi A C.Carbon and nitrogen dynamics during forest stand development：a global synthesis［J］.New Phytologist，2011，190（4）：977-989.

[19] Gärdenäs A I， Ågren G I， Bird J A，et al.Knowledge gaps in soil carbon and nitrogen interactions–From molecular to global scale［J］.Soil Biology and Biochemistry，2011，43（4）：702-717.

[20] Elser J J， Bracken M E S， Cleland E E，et al.Global analysis of nitrogen and phosphorus limitation of primary producers in freshwater，marine and terrestrial ecosystems［J］.Ecology Letters，2007，10（12）：1135-1142.

[21] Zhao F， Kang D， Han X，et al.Soil stoichiometry and carbon storage in long-term afforestation soil affected by understory vegetation diversity［J］.Ecological Engineering，2015，74：415-422.

[22] Wei H， He X.Foliar C/N stoichiometry in urban forest trees on a global scale［J］.Journal of Forestry Research，2021，32（4）：1429-1443.

[23] 马琳雅.甘南州草地植被覆盖度与物候期时空变化动态特征［D］.兰州：兰州大学，2013.

[24] 李丹维，王紫泉，田海霞，等.太白山不同海拔土壤碳，氮，磷含量及生态化学计量特征［J］.土壤学报，2017，54（1）：160-170.

[25] Wang B， An S， Liang C，et al.Microbial necromass as the source of soil organic carbon in global ecosystems［J］.Soil Biology and Biochemistry，2021，162：108422.

[26] 丘清燕，胡亚林.森林土壤NO产生的主要途径及其影响因素［J］.生态学杂志，2018，37（2）：554-568.

[27] 闫丽娟，王海燕，李广，等.黄土丘陵区 4 种典型植被对土壤养分及酶活性的影响［J］.水土保持学报，2019，33（5）：190-196.

[28] 宋卓然，李兆磊，陈学萍，等.土壤有机碳分解温度敏感性及其形成机理研究［J］.复旦学报：自然科学版，2016（2）：257-266.

[29] 何家莉，宋怡珂，王金牛，等.岷江源区高山林草交错带土壤碳，氮，磷生态化学计量关系的时空变化［J］.应用与环境生物学报，2021，27（4）：869-877.

[30] 王宝荣，曾全超，安韶山，等.黄土高原子午岭林区两种天然次生林植物叶片-凋落叶-土壤生态化学计量特征［J］.生态学报，2017，37（16）：5461-547.

[31] 姚彩萍，陈银萍，李玉强，等.北方林草交错带土壤生态化学计量特征及其影响因素［J］.森林与环境学报，2022，42（3）：235-243.

[32] Tian H， Chen G， Zhang C，et al.Pattern and variation of C：N：P ratios in China’s soils：a synthesis of observational data［J］.Biogeochemistry，2010，98（1）：139-151.

[33] 向慧敏，温达志，张玲玲，等.鼎湖山森林土壤活性碳及惰性碳沿海拔梯度的变化［J］.生态学报，2015，35（18） ：6089-6099．

[34] 曹娟，闫文德，项文化，等.湖南会同3个林龄杉木人工林土壤碳、氮、磷化学计量特征［J］.林业科学，2015，51（7）：1-8.

[35] 刘美，马志良.青藏高原东部乔灌交错带地被物和土壤碳氮磷化学计量特征［J］.应用与环境生物学报，2021，27（5）：1155-1162.

[36] 赵维俊，刘贤德，金铭，等.祁连山青海云杉林叶片-枯落物-土壤的碳氮磷生态化学计量特征［J］.土壤学报，2016，53（2）：477-489.

[37] 高丽丽，刘世全，张世熔.西藏土壤钾素状况及其影响因素分析［J］.四川农业大学学报，2017，22（2）：165-169.

[38] 吕世丽，李新平，李文斌，等.牛背梁自然保护区不同海拔高度森林土壤养分特征分析［J］.西北农林科技大学学报（自然科学版），2013，41（4）：161-168.

[39] 王绍强，于贵瑞.生态系统碳氮磷元素的生态化学计量学特征［J］.生态学报，2008，28（8）：3937-3947.

[40] Hobbie S E， Gough L.Foliar and soil nutrients in tundra on glacial landscapes of contrasting ages in northern Alaska［J］.Oecologia，2002，131（3）：453-462.

[41] Tian H， Chen G， Zhang C，et al.Pattern and variation of C：N：P ratios in China’s soils：a synthesis of observational data［J］.Biogeochemistry，2010，98（1）：139-151.

[42] Cleveland C C， Liptzin D.C：N：P stoichiometry in soil：is there a “Redfield ratio” for the microbial biomass？［J］.Biogeochemistry，2007，85（3）：235-252.

[43] 曾全超，李鑫，董扬红，等.陕北黄土高原土壤性质及其生态化学计量的纬度变化特征［J］.自然资源学报，2015，30（5）：870-879.

[44] 彭佩钦，张文菊，童成立，等.洞庭湖湿地土壤碳、氮、磷及其与土壤物理性状的关系［J］.应用生态学报，2005，16（10）：1872-1878.

[45] 王清奎，汪思龙，冯宗炜，等.土壤活性有机质及其与土壤质量的关系［J］.生态学报，2005，25（3）：513-519.

[46] 高三平，李俊祥，徐明策，等.天童常绿阔叶林不同演替阶段常见种叶片N、P化学计量学特征［J］.生态学报，2007（3）：947-952.

[47] 赵琼，曾德慧.陆地生态系统磷素循环及其影响因素［J］.植物生态学报，2005，29（1）：153-163.

[48] 董廷发.不同海拔云南松林土壤养分及其生态化学计量特征［J］.生态学杂志，2021，40（3）：672-679.

[49] 张仲胜，吕宪国，薛振山，等.中国湿地土壤碳氮磷生态化学计量学特征研究［J］.土壤学报，2016（5）：1160-1169.

基金资助

甘肃省自然科学基金项目(20JR5RA002)

兰州城市学院博士科研启动基金项目(LZCU-BS2020-04)