减量施氮对河西灌区春小麦光合特性及产量的影响

Effects of reduced nitrogen application on photosynthetic characteristics and yield of spring wheat in Hexi irrigation area

摘要

目的 研究减量施氮对小麦光合特性及产量的影响，探讨不同氮肥施用下小麦光合特性和产量的关系。 方法 以河西灌区春小麦为研究对象，通过田间试验，设置N₁（常规施氮量，300 kg/hm²）、N₂（氮肥减量10%，270 kg/hm²）、N₃（氮肥减量20%，240 kg/hm²）、N₄（氮肥减量30%，210 kg/hm²）4个氮水平，测定小麦生长特性、叶绿素含量、光合特性和产量。 结果 随着氮肥施用量的减少，小麦叶面积指数（LAI）呈降低趋势，N₃、N₄处理比N₁处理显著降低6.69%、7.14%，但N₁和N₂处理无显著差异；随着氮肥施用量的减少，小麦叶片净光合速率（P_n）和叶片蒸腾速率（T_r）呈先增加后降低的趋势，在N₂处理最大，P_n分别比N₃、N₄处理显著提高10.04%、13.17%，T_r分别比N₁、N₃和N₄处理显著提高9.32%、15.37%和23.56%；叶片胞间CO₂浓度（C_i）也呈先增加后降低的趋势，在N₃处理最大，叶绿素含量（SPAD）和叶片气孔导度（G_s）呈降低趋势，N₃、N₄处理分别比N₁处理显著降低8.08%、17.41%和10.32%、13.76%，但N₁和N₂处理无显著差异；小麦穗粒数、穗数和产量随着氮肥施用量的减少呈先增加后降低趋势，产量在N₂处理最大，比N₁、N₄处理显著提高10.71%、7.91%，比N₃处理提高2.52%。相关分析表明，小麦光合特性与产量呈正相关关系，表明高效的光合特性是小麦获得高产的基础。 结论 在本试验条件下，减氮10%，即270 kg/hm²是河西灌区春小麦高产稳产的最佳施氮量。

Abstract

Objective This study aimed to investigate the effects of reducing nitrogen application on the photosynthetic characteristics and yield of wheat and explore the relationship between photosynthetic characteristics and yield under different nitrogen fertilizer levels. Method A field experiment was conducted in the Hexi irrigation area using spring wheat as the research subject.Four nitrogen levels were set: N₁ (conventional nitrogen rate，300 kg/hm²)，N₂ (10% reduction，270 kg/hm²)，N₃ (20% reduction，240 kg/hm²)，N₄ (30% reduction，210 kg/hm²).The growth characteristics，chlorophyll content，photosynthetic characteristics，and yield of wheat were determined. Result The leaf area index (LAI) of wheat in N₃ and N₄ levels decreased by 6.69% and 7.14% respectively compared to the N₁ level，but there was no significant difference between N₁ and N₂ levels.With the reduction of nitrogen application，the net photosynthetic rate (P_n) and transpiration rate (T_r) of wheat leaves initially increased and then decreased.The highest values were observed in the N₂ level，which were 10.04% and 13.17% higher than those in the N₃ and N₄ levels，and 9.32%，15.37%，and 23.56% higher than those in the N₁，N₃，and N₄ levels respectively.The intercellular CO₂ concentration (C_i) of leaves also followed a similar trend，with the maximum observed in the N₃ level.The SPAD value and stomatal conductance (G_s) of leaves in the N₃ and N₄ levels significantly decreased by 8.08%，17.41%，and 10.32%，13.76% respectively compared to the N₁ level，but there was no significant difference between N₁ and N₂ levels.The grain number per spike，spike number，and yield of wheat initially increased and then decreased with the decrease of nitrogen application.The highest yield was observed in the N₂ level，which was 10.71% and 7.91% higher than those in the N₁ and N₄ levels，and 2.52% higher than that in the N₃ level.Correlation analysis showed a positive relationship between photosynthetic characteristics and yield，indicating that efficient photosynthetic characteristics were the basis for high wheat yield. Conclusion Under the experimental conditions，reducing nitrogen application by 10%，specifically 270 kg/hm²，was found to be the optimal nitrogen application rate for achieving high and stable yield of spring wheat in the Hexi irrigation area.

Graphical abstract

关键词

减量施氮 / 春小麦 / 光合特性 / 产量

Key words

nitrogen reduction / spring wheat / photosynthetic characteristics / yield

Author summay

郑天翔，副教授，硕士，研究方向为作物栽培与生理生化。E-mail：[e-mail]

河西走廊光热资源丰富、灌溉条件良好，素有“西北粮仓”的称谓。小麦作为该地区的主要粮食作物，其稳产高产对保障粮食安全具有重要意义。但在现行的生产实践中，为了粮食增产，化肥施用量始终保持着较高的趋势^［1］。“愈多愈好”不科学的施肥理念致使土壤肥力降低、结构变差^［2］，造成粮食生产出现增肥不增产、病虫害增加、氮肥利用率降低和环境污染等一系列问题^［3-4］。化肥施用量过多已严重制约着该地区农业的可持续发展。

氮素是农作物生长发育必需的营养元素，施氮是提高作物产量的有效措施^［5］。不同氮肥施用量直接影响氮素的吸收、同化与转运，进而影响小麦的生长发育、光合特性和产量的形成^［6］。前人研究表明，合理施用氮肥显著提高叶片光合能力，加速CO₂同化速度，随之提高净光合速率，有利于作物生长和产量增加^［7-8］，而过量施用氮肥时，会使叶片的光合速率下降，影响作物产量^［9］。如陈曦等^［9］对冬小麦的研究表明，拔节期施氮可显著增加光合速率，延长其高值持续期，但过量施用氮肥时，叶片的光合效率又会下降。王帅^［10］研究表明，合理的施用氮肥提高了玉米的净光合速率、胞间CO₂浓度、蒸腾速率和气孔导度，而过量施用氮肥造成了严重的光合功能损伤，降低了玉米生育后期的光合特性，致使玉米产量受到一定影响。

为了利用尽可能低的氮肥投入获得高产，氮肥合理用量的确定需要深入了解作物的生理过程。但目前关于河西走廊灌溉区春小麦种植合理施氮量的研究主要集中在产量构成及氮素利用等方面^［11-12］，而有关其减氮增产稳产的光合机理的研究较少，尤其是减量施氮对春小麦增产稳产效果及小麦光合特性的影响尚不清楚。因此，本研究以河西地区春小麦为研究对象，设置不同施氮水平，研究节水灌溉条件下减量施氮对春小麦生长发育、光合特性和产量的影响，探讨春小麦光合特性与产量的关系，进一步揭示小麦增产稳产的光合机理，以期为河西走廊绿洲灌区春小麦种植体系最佳氮养分管理技术提供科学依据。

1 材料和方法

1.1 试验区概况

试验于2018年3~7月在河西学院农业与生态工程学院科研示范园进行（海拔1 474 m，N 37°28′，E 100°05′）。试验区地处河西走廊中部，黑河流域中游，地势平坦、日照充足，热量丰富，灌溉条件良好。属大陆性气候，年均气温7 ℃，年日照时数3 106 h，年平均降水量160 mm，年蒸发量2 341 mm左右，全年无霜期150~170 d，≥10 ℃的活动积温3 234.3 ℃。土壤质地为砂质壤土，0~20 cm耕作层的碱解氮含量26.8 mg/kg，速效磷含量20.37 mg/kg，速效钾含量159.4 mg/kg，土壤有机质含量14.95 g/kg。

1.2 试验设计

供试春小麦品种为宁春51，由宁夏科丰种业有限责任公司提供，采用条播种植方式，播种深度为3~5 cm，密度为600 万株/hm²，行距为15 cm。播种日期为2018年3月15日，收获日期为2018年7月20日。

本试验参考当地春小麦种植常规施氮量（纯N 300 kg/hm²），采用田间随机区组试验设计，共设4个处理，分别为N₁（当地常规施氮肥量，300 kg/hm²）、N₂（氮肥减量10%，270 kg/hm²）、N₃（氮肥减量20%，240 kg/hm²）、N₄（氮肥减量30%，210 kg/hm²）。每个处理3次重复，共12个小区，小区面积30 m²（6 m×5 m），四周设保护行，保护行宽1 m。试验各处理磷肥施用量一致，为P₂O₅ 200 kg/hm²。所用氮肥为尿素（含N46%），磷肥为重过磷酸钙（含P₂O₅ 46%）。全部磷肥和每个处理30%的氮肥作为基肥结合整地一次性施入，剩余70%氮肥分别在小麦分蘖盛期和抽穗期追施，追施量各占追肥的60%和40%。

各施肥处理的灌水均采用相同的土壤水分下限（土壤质量含水量占田间持水量的百分数）进行控制。参考马忠明^［13］的研究成果，河西走廊春小麦出苗至抽穗、抽穗至灌浆初、灌浆初至成熟的适宜土壤水分控制下限分别为70%、60%、50%，计划层深度分别为0~40 cm、0~60 cm和0~80 cm，各个时期的灌水量通过水表精确控制。在小麦全生育期内，各处理其余田间管理与当地生产实践一致。

1.3 测定项目与方法

1.3.1 株高和单株叶片数

在小麦抽穗期，用钢卷尺测定各小区小麦地上部高度，每小区随机选20 株取平均值，同时测定小麦叶片数取平均值。

1.3.2 叶面积指数（LAI）

根据已有文献可知，小麦LAI在抽穗期达到生育期最大值^［14］。本试验在小麦抽穗期，每3 d取样测定1次叶面积，取该生育阶段几次测定的平均值为小麦抽穗期的LAI。测定时每个处理选取长势较均匀的20株小麦，采用长宽测量法测定，单个叶片叶面积的计算方法为：

小麦叶片面积＝长×宽×0.835

1.3.3 叶绿素含量

在小麦抽穗期，各施肥处理随机选取具有代表性的绿色植株10株，采用STYS-1便捷式叶绿素含量测定仪测定小麦旗叶叶绿素含量。

1.3.4 光合特性

采用LI-6400XT光合仪，在小麦抽穗期选择晴朗天气上午9∶00到11∶00进行测定，测定时各处理随机选取具有代表性的绿色植株5株，测定旗叶的净光合速率（P_n，CO₂ μmol/（m²·s））、蒸腾速率（T_r，H₂O mmol/（m²·s））、胞间CO₂浓度（C_i，CO₂ μmol/mol），气孔导度（G_s，mmol/（m²·s））。测定时光合仪叶室光源采用红蓝光源，PAR强度统一调为1 000 μmol/（m²·s），测定时未对CO₂浓度进行人为控制。

1.3.5 产量及产量构成要素

在小麦成熟期每个小区选择3个有代表性的1 m²样方调查成穗数和籽粒产量，每个试验小区单独收获计算。每个小区随机选取20株小麦，进行室内考种，测定穗粒数、穗粒质量、千粒质量，重复3次，取均值。

1.4 数据处理方法

采用Excel 2013软件对数据进行整理、分析，采用SPSS 22.0软件进行数据的单因素方差分析和相关性分析，最小显著差异法（LSD） 检验各处理间的差异显著性（α=0.05）。

2 结果与分析

2.1 减量施氮对春小麦生长特性的影响

2.1.1 株高和叶片数的变化

不同氮肥施用量下春小麦株高和叶片数的变化如图1所示。随着氮肥施用量的减少，春小麦株高和叶片数均呈先增加后降低的趋势，分别在N₂、N₃处理达到最大，但株高各处理间无显著差异，叶片数N₃处理比N₁处理显著增加10.83%。表明适量减少氮肥施用对春小麦的生长有一定的促进作用，且小麦叶片数对氮肥的响应大于株高。

2.1.2 叶面积指数（LAL）的变化

节水灌溉条件下不同氮肥处理对春小麦抽穗期LAI的影响如图2所示。春小麦抽穗期LAI随着氮肥施用量的减少而减小，表现为N₁>N₂>N₃>N₄。其中N₂处理的LAI与N₁处理（常规施氮量）无显著差异，而N₃和N₄处理的LAI较N₁处理显著减小6.69%和7.14%。表明在节水灌溉条件下适宜减少氮肥用量不会显著降低春小麦的叶面积指数，合理的氮肥减量依然可以使春小麦的光合面积维持在较高的水平。

2.2 减量施氮对春小麦旗叶叶绿素含量（SPAD）的影响

不同氮肥施用量下春小麦旗叶SPAD值的变化如图3所示。随着氮肥施用量的减少，春小麦旗叶SPAD值呈减少趋势，表现为N₁>N₂>N₃>N₄。与N₁处理（常规施氮量）相比，N₂处理的SPAD值无显著差异，但N₃和N₄处理的SPAD值显著降低了8.08%和17.41%。表明适宜减少氮肥用量对小麦旗叶SPAD值无显著影响，而过量减少氮肥用量会显著降低小麦旗叶SPAD值。

2.3 减量施氮对春小麦光合特性的影响

2.3.1 叶片净光合速率（P_n）的变化

不同氮肥施用量下春小麦叶片净光合速率P_n的变化如图4所示。随着氮肥施用量的减少，春小麦叶片净光合速率呈先增加后降低的趋势，表现为N₂>N₁>N₃>N₄。N₂处理的光合速率最高，较N₃和N₄处理显著提高10.04%和13.17%，平均提高9.57%。

2.3.2 叶片胞间CO₂浓度（C_i）的变化

不同氮肥施用量下春小麦叶片胞间CO₂浓度C_i的变化如图5所示。随着氮肥施用量的减少，春小麦叶片胞间CO₂浓度呈先增加后降低的趋势，表现为N₃>N₂>N₁>N₄，N₃处理叶片的胞间CO₂浓度最高。但各处理无显著差异。

2.3.3 叶片气孔导度（G_s）的变化

不同氮肥施用量下春小麦气孔导度G_s的变化如图6所示。随着氮肥施用量的减少，春小麦叶片气孔导度呈降低的趋势，表现为N₁>N₂>N₃>N₄。其中N₂处理与N₁处理无显著差异，而N₃和N₄处理较N₁处理显著降低了10.32%和13.76%。表明适宜减少氮肥用量不会影响春小麦叶片气孔导度，而过量减少氮肥用量会显著降低春小麦叶片气孔导度。

2.3.4 叶片蒸腾速率（T_r）的变化

不同氮肥施用量下春小麦叶片蒸腾速率T_r与净光合速率P_n的变化一致，表现为先增加后降低的趋势，N₂>N₁>N₃>N₄（图7）。N₂处理的叶片蒸腾速率最高，较N₁、N₂和N₃处理分别显著提高9.32%、15.37%和23.65%，平均提高16.11%。表明适宜减少氮肥用量能够提高春小麦的蒸腾速率。

2.4 减量施氮对春小麦产量及产量构成的影响

由表2可以看出，小麦穗数、穗粒数随氮肥施用量的减少呈先增加后降低的趋势。穗数在N₂处理最大，分别比N₁、N₃和N₄处理显著增加了7.32%、8.79%和13.65%，平均增加了9.92%；穗粒数在N₃处理最大，比N₁、N₂显著增加14.29%、10.08%；千粒质量随氮肥施用量的减少无显著变化。小麦产量随氮肥施用量的减少呈先增加后降低的趋势，表现为N₂处理最高，N₁处理最低。N₂处理较N₁、N₄处理分别显著增加了10.71%、7.91%。表明适宜减少氮肥施用量可以通过显著增加小麦穗数和穗粒数进而增加小麦产量。

2.5 小麦光合特性与产量相关性分析

为明确小麦光合特性和小麦产量的关系，将小麦叶片净光合速率、胞间CO₂浓度、气孔导度和蒸腾速率与小麦籽粒产量进行相关分析（图8）.结果表明，小麦产量与净光合速率、胞间CO₂浓度、气孔导度和蒸腾速率呈正相关关系。表明小麦产量的形成与光合特性有一定关系，较高的叶片净光合速率、胞间CO₂浓度和蒸腾速率是小麦获得高产的前提条件。

3 讨论

3.1 减量施氮对春小麦生长特性的影响

理想的植株形态、冠层结构是作物获得高产的基础，也是实现作物超高产栽培和育种的追求目标^［15］。叶面积指数（LAI）是用来反应植物群体生长状况的重要指标，其大小最终影响作物产量^［16］。不同施氮水平和种植模式对植株形态、冠层结构有显著的影响^［15］。本研究中，随施氮量的减少，小麦株高和叶片数都呈先增加后降低的趋势，而小麦叶面积指数显著降低。这是因为施氮使得小麦群体营养生长旺盛，并且造成了小麦中下层光照不足，使小麦叶面积指数下降。雷均杰等^［17］研究表明，增施氮肥显著增加了冬小麦叶片长、宽和叶面积；随施氮量的增加，水稻株高呈增大趋势^［18］。

3.2 减量施氮对春小麦产量的影响

氮是农业生产中影响作物生长发育和限制作物产量的重要因素。前人研究表明，一定范围内，随施氮量的增加，作物的产量随之增加^［19］。如Wang等^［20］研究表明，施用氮肥使小麦的穗粒质量、穗粒数、千粒质量和产量与对照达到显著差异水平，分别提高了42.6%、26.8%、15.4%和16.0%。本研究中，施氮对小麦产量也有显著影响（表2），小麦穗粒数、穗数和产量随着氮肥施用量的减少呈先增加后降低的趋势，产量在N₂处理（减施氮肥10%）最大。同样的试验结果在糜子^［21］和大麦^［22］上均得到了证实。表明适量减少氮肥施用可以使小麦产量构成三要素同步提升，进而能够增加作物产量；而过量施用氮肥不但不能实现作物高产，反而会造成作物产量下降，导致氮素的利用效率降低。原因可能是过量施用氮肥使作物营养生长过快造成养分损失，致使作物生殖器官生长发育所需的营养得不到满足，最终使作物产量下降^［23］，同时过量施氮会造成作物冠层密闭、通风透光不良，引发小麦白粉病、锈病等各种病害发生严重，进而造成小麦产量下降^［5］。

3.3 减量施氮对春小麦光合特性的影响及其与产量的关系

光合作用是生物界最基本的物质和能量代谢，与植物生长发育密切相关^［24］，不同氮肥施用量影响作物的叶绿素含量和光合特性，进而影响作物产量。本研究中，与常规施氮量相比，适宜减少氮肥施用量增加了叶片蒸腾速率和胞间CO₂浓度，进而促进了叶片光合作用。表明适宜减少氮肥施用，合理运筹氮素可以改善光合性能，增加光合产物的积累。这可能是由于低氮增加了旗叶气孔导度，加快了地上部光合速率。有研究表明，小麦旗叶的叶绿素含量与光合能力随着施氮量的增加同步提升，但当氮肥用量过量时，则出现负反馈效应，导致叶绿素含量与光和能力的下降或者无显著变化^［25-26］。马静丽等^［27］也发现，适量减氮可改善叶片受光状况，提高冠层光合速率。

另外，本研究中，小麦产量与小麦叶片P_n、T_r、C_i和G_s呈正相关关系，表明高光合特性有利于小麦产量的形成。而小麦产量在N₂处理达到最大，叶片P_n、T_r、C_i和G_s也在N₂处理达到最大或与N₁处理无显著差异，这就表明适宜减少氮肥施用量，可以促进叶片气孔开启，加快植物蒸腾作用，来提高小麦光合特性和干物质积累，进而增加小麦产量。因此，在小麦实际生产中，科学施用氮肥，构建高效冠层结构，提高光合特性，对作物获得高产至关重要。

4 结论

本研究发现适量减少氮肥施用量对河西灌区春小麦株高、叶片数和叶面积指数没有显著影响，但改善了光合特性，提升了春小麦叶片蒸腾速率、净光合速率和胞间CO₂浓度，增加了小麦穗数、穗粒数，最终提高了春小麦籽粒产量。因此，在本试验条件下，减氮10%，即270 kg/hm²是河西灌区春小麦高产稳产的最佳施氮量。

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基金资助

甘肃省教育厅产业支撑计划项目(2021CYZC-43)

2022年张掖市科技计划项目(ZY2022KY02)