不同植物伴生对辣椒生长和根际土壤养分的影响

Evaluation and analysis of different companion plant’s effects on pepper growth and rhizosphere soil nutrients

摘要

目的 明确伴生栽培对辣椒的作用，为辣椒伴生栽培提供理论依据。 方法 以乐都长辣椒为试验材料，设置小麦伴生辣椒（X）、韭菜伴生辣椒（J）、蒜伴生辣椒（S）、葱伴生辣椒（C）、辣椒单作（CK）5个栽培处理，分析不同伴生条件下辣椒的生长发育、品质产量及土壤养分的变化。 结果 S处理可显著促进辣椒株高、茎粗的生长；与CK相比，所有伴生处理均降低了辣椒植株的干物质积累，其中以S处理降幅最小且根系活力最高。从辣椒果实品质方面看，不同的伴生栽培对辣椒果实品质的影响存在差异，其中X和C伴生处理增加了辣椒果实可溶性糖的含量；所有伴生处理均显著提高了辣椒果实VC的含量；S处理显著提高了辣椒果实可溶性蛋白质的含量。从辣椒产量方面看，J、S、C伴生处理均显著增加了辣椒单株产量。从根际土壤看，S、C伴生处理显著增加了辣椒根际土壤全氮、全磷、速效钾含量，X伴生处理显著增加了辣椒根际土壤碱解氮、速效磷含量，且所有伴生处理均降低了根际土壤pH。通过主成分分析选取了11个较大特征向量指标，对这11个指标进行隶属函数综合分析，综合排名为S>C>X>CK>J。 结论 蒜伴生能较为全面的促进辣椒生长，改善辣椒根际环境。

Abstract

Objective The study aimed to clarify the effect of companion plants on pepper in order to lay a theoretical basis for companion cultivation of pepper. Method With ‘Ledu Chang Chili’ as the test material，the study set up five cultivation treatments，i.e.，four companion cultivations of pepper with wheat （X），chives （J），garlic （S） and green onions （C），respectively，and the peppers alone （CK），measuring the variations in soil nutrient contents and the growth and development，quality，yield of the peppers under different companion treatments. Result The garlic companion treatment （S） could significantly promote the height and stem thickness of the pepper plants.Compared with the CK，all companion treatments decreased the dry matter accumulation of pepper plants，and the magnitude of decrease was the lowest for S treatment and the root activity under the treatment was the highest.As for pepper fruit quality，the different companion cultivations had different effects on it，among which the companion treatment with wheat （X） and onion （C） increased the soluble sugar content in pepper fruits.All companion treatments significantly increased the content of VC in pepper fruits.S treatment significantly increased the content of soluble protein in pepper fruits.In terms of pepper yield，the companion treatments with chives，garlic and onion significantly increased the yield per plant of the pepper.With respect to the rhizosphere soil，the companion treatments of garlic and onion significantly increased the contents of total nitrogen，total phosphorus and available potassium in rhizosphere soil of the pepper plants，and the treatments with wheat significantly increased the contents of alkali-hydrolytic nitrogen and available phosphorus in rhizosphere soil of pepper plants，and all companion treatments reduced the pH of rhizosphere soil.Through the Principal Component Analysis，eleven large eigenvector indexes were selected，followed by the comprehensive analysis with the membership function，and their comprehensive ranking was S>C>X>CK>J. Conclusion The companion with garlic could overall promote the growth of pepper plants and improve their rhizosphere environment.

Graphical abstract

关键词

伴生栽培 / 辣椒 / 生长发育 / 土壤养分 / 主成分分析 / 隶属函数

Key words

companion cultivation / pepper / growth and development / soil nutrients / principal component analysis / membership function

Author summay

刘东辉，硕士研究生。E-mail：[e-mail]

辣椒（Capsicum annuum L.）为一年或有限多年生草本植物，是我国主要的蔬菜之一。截至2019年，全国辣椒的种植面积达224 万hm²。辣椒是青海省主要的蔬菜作物之一，其中循化线辣椒和乐都长辣椒为代表性品种。辣椒种植能带来较好的经济效益，但常年在同一块地上种植产生的连作障碍及过度使用农药化肥会导致土壤养分失调、病虫害加重、辣椒品质产量及土壤质量下降^［1］。药物熏蒸等解决方法已不符合青海省生态立省的要求。如何实现辣椒优质生产的同时改善土壤环境是目前亟需解决的问题。

伴生栽培是基于绿色、可持续发展理念的一种栽培模式，是一种合理利用时间空间的一种特殊的间作模式^［2］，合理的搭配作物，利用植物间的化感作用相互影响以达到生产目的^［3］。植物间化感作用主要是由植物根系所产生的次生代谢物引起的，次生代谢物可直接或间接影响植物体或植物根际土壤的环境。研究发现，合理的伴生栽培对作物生长及产量品质提高具有促进作用^［4-6］，减轻植物的自毒作用^［7］，某些植物（如大蒜）因其有独特的气味能驱虫杀菌^［8］因而能减少病虫害的发生^［9-12］。植物间化感作用可以改善土壤养分状况^［5］，提高土壤酶活性^［13］，改善土壤微生物的群落结构^［14-16］。目前伴生栽培的研究主要集中在百合科一些具有独特气味的化感作物（如蒜、葱、洋葱）以及禾本科作物小麦和豆科作物上。迄今关于青海高寒气候设施伴生栽培的相关研究报道较少，因此本试验结合青海高寒气候及青海本地常见作物，以乐都长辣椒为伴生对象，利用青海省较为常见的作物小麦（Triticum aestivum）、大蒜（Allium sativum）、葱（Allium fistulosum）、韭菜（Allium tuberosum）伴生辣椒，研究伴生对设施辣椒生长及根际土壤养分的影响，探讨4种伴生作物对设施辣椒生长发育、产量品质、根际土壤养分含量影响，旨在探寻适合设施辣椒的伴生作物及伴生模式，以期为设施辣椒栽培提供理论依据和技术支持。

1 材料与方法

1.1 试验地概况及试验材料

试验地概况：试验在青海大学农林科学院园艺创新基地7号温室内进行，该温室已连续5 a种植辣椒；土壤理化性质为pH 7.43，全氮3.77 g/kg，全磷4.25 g/kg，全钾21.18 g/kg，碱解氮306 mg/kg，速效磷101.53 mg/kg，速效钾361.67 mg/kg，有机质80.26 g/kg。

供试材料：供试辣椒品种为乐都长辣椒。伴生作物：小麦品种通麦1号，大蒜品种为乐都紫皮大蒜，葱品种为大通鸡腿葱，韭菜品种为雪金128，均由青海农科种业有限公司提供。

1.2 试验设计

试验于2021年5~10月在青海省农林科学院园艺创新基地温室进行，采用随机区组试验设计，设小麦伴生辣椒（X）、葱伴生辣椒（C）、大蒜伴生辣椒（S）、韭菜伴生辣椒（J）、辣椒单作（CK）5个处理。起垄栽培（垄长7 m，宽0.6 m，高0.2 m），垄间距为0.5 m。待辣椒幼苗长8~10片叶时进行定植，株行距40 cm×40 cm。伴生作物于辣椒株高约25 cm时定植，伴生作物均为垄间条播，小麦为种子（播量25 kg/667m²），蒜为蒜瓣（株行距15 cm×20 cm）、韭菜为根苗（株行距15 cm×5 cm）、葱为苗龄40 d幼苗（株行距15 cm×5 cm），每个处理3个重复，小区面积14 m²，具体见图1。小麦和葱高度超过30 cm时留茬5~10 cm，辣椒种植前施750 kg/667㎡商品有机肥及75 kg/667㎡复合肥做基肥，每10 d浇一次水，伴生作物及辣椒后续水肥管理相同。

1.3 测定指标及方法

1.3.1 生长指标

每个处理随机挑选9株辣椒进行挂牌，在伴生作物定植后15、30、45、60、75 d时，用卷尺测定株高（H），用游标卡尺测定茎粗。

1.3.2 理化指标

在伴生作物定植后75 d时，每个处理随机选取3株辣椒进行取样，采用TTC法测定根系活力（RA）。结果盛期时每个处理摘取5个大小一致的辣椒果实，采用蒽酮比色法测定可溶性糖（TSS）；考马斯亮蓝比色法测定可溶性蛋白（SP）；2，6-二氯靛酚钠法测定维生素C（VC），参照李合生等^［17］的方法。

1.3.3 干物质测定

在伴生作物定植75 d时，每个处理随机选取3株辣椒取样，以茎基部为分界线将其分为地上地下两部分，120 ℃杀青30 min，75 ℃烘干至恒质量，称质量，测定其地上部干鲜质量比（TDF）及地下部干鲜质量比。

1.3.4 产量测定

从结果初期开始，每个小区每30 d收取一次成熟果实，直至拉秧。

折合产量=（单株产量×小区株数）/小区面积×667㎡

1.3.5 土壤养分含量

在伴生作物定植后75 d时，采用抖根法^［16］收取辣椒根际土壤，测定pH、全氮（TN）、全磷（TP）、全钾（TK），碱解氮（SAN）、速效磷（OP）、速效钾（AK），有机质（OM），土壤样品养分测定方法参考鲍士旦的《土壤农化分析》^［18］。

1.4 数据处理

采用Microsoft Excel 2019进行统计和分析；采用IBM SPSS Statistics 24进行方差分析、主成分分析、灰色关联度分析。采用prism2019作图。采用模糊数学隶属函数法^［19］对数据进行综合评价。

隶属函数值计算公式：

R(X_i)=\frac{X_i-X_{\mathrm{m}\mathrm{i}\mathrm{n}}}{X_{\mathrm{m}\mathrm{a}\mathrm{x}}-X_{\mathrm{m}\mathrm{i}\mathrm{n}}}

式中：X_i 为指标测定值，X_min、X_max分别为所有参试材料某一指标的最小值和最大值。

2 结果与分析

2.1 不同伴生处理对辣椒生长的影响

从表1可以看出，不同伴生处理下辣椒生长情况不同。在伴生作物定植后15 d时，辣椒株高表现为X>CK>S>J>C，在定植后30~75 d时，辣椒株高表现为S>X>J>CK>C，且在60~75 d时S处理的辣椒株高显著高于CK（P<0.05）。茎粗的生长在各时间段有所不同，在15~30 d时茎粗的最大值均为CK。在45~60 d时各处理无差异，J和S处理的茎粗超过CK，在75 d时表现为S>J>X>CK>C，各处理间无差异。

2.2 不同伴生处理对辣椒植株干鲜物质比及根系活力的影响

从表2可以看出，与CK相比，伴生栽培均降低了辣椒植株的地上部及地下部干鲜物质比，地上部干物质率降低幅度在9.7%~13.3%，地下部干物质的积累量降低幅度在18.4%~24.7%，地上部及地下部干物质积累量以S处理降低幅度最小。X和C处理较CK提高了根冠鲜质量比，其他伴生处理降低辣椒植株的根冠鲜质量比。伴生处理降低辣椒植株的根冠干质量比。S处理与CK相比显著提高辣椒根系活力，其他伴生处理较CK无显著差异。

2.3 不同伴生处理对辣椒果实品质的影响

从表3可以看出，伴生栽培处理对辣椒果实各指标影响效果不同。与CK相比，X、C处理提高辣椒果实总可溶性糖的含量，分别较CK增长9.2%和9.0%。与CK相比，所有伴生处理VC含量均显著高于CK，其中S和C处理的VC含量较高，分别为54.59 mg/100 g和54.27 mg/100g。与CK相比，除X处理外所有伴生处理均可提高辣椒果实蛋白质含量，增幅在0.2%~11.9%，其中S处理显著提高辣椒果实可溶性蛋白质的含量。

2.4 不同伴生处理对辣椒产量的影响

如表4所示，与CK相比，J、C处理增加辣椒单株结果数，结果数分别增加22.93%、8.28%。J、S、C处理较CK显著增加辣椒的单株产量，J、S、C伴生处理分别较CK增产7.69%、15.38%、8.97%。

2.5 不同伴生处理对辣椒根际土壤养分含量的影响

如表5所示，伴生对辣椒根际土壤养分含量提升表现出积极作用。与CK相比，S、C处理显著提高辣椒根际土壤全氮和全磷含量，其中C处理全氮、全磷含量最高，分别达4.09、5.08 g/kg。与CK相比，X处理显著提高辣椒根际土壤碱解氮含量，较CK增加11.74%。伴生处理较CK显著增加辣椒根际土壤速效钾的含量。C处理较CK显著增加辣椒根际土壤有机质含量，较CK增加12.33%。C处理显著降低辣椒根际土壤pH。

2.6 不同伴生处理下各指标主成分分析及灰色关联度分析

多个指标间经常存在一定的相关性，指标间所表达的信息具有一定的重合，采用主成分分析，将较多指标转换为较少的综合指标^［20］。将5种伴生处理下辣椒的9个生长指标和7个根际土壤指标转化为16个主成分。由表6可看出，前5个主成分的累计贡献率为76.749%，表明前5个主成分已经把伴生处理对辣椒生长及根际土壤养分含量影响的76.749%信息反映出来，因此选取前5个主成分作为5种伴生对辣椒生长及根际土壤养分含量影响的综合指标，第1主成分特征值为4.1，贡献率为25.625%，对应较大的特征向量有可溶性糖、全氮、全磷、碱解氮、有机质，且全为正向标。第2主成分特征值为2.601，贡献率为16.254%，对应的较大特征向量有蛋白质、速效钾，且全为正向标。第3主成分的特征值为2.209，贡献率为13.808%，对应的较大特征向量有维生素C、有机质，且全为正向标。第4主成分的特征值为2.108，贡献率为13.177%，对应的较大特征向量有地上部干鲜物质比、根系活力且全为正向标。第5主成分的特征值为1.262，贡献率为7.886%，对应的较大特征向量为株高且为正向标。

2.7 不同伴生处理对辣椒生长及根际土壤养分含量的综合评价

根据主成分分析，各特征值大小代表各综合指标对总方差贡献的大小，特征向量表示各性状对综合指标贡献的大小。第1主成分到第5主成分累积贡献率达76.749%，选第1主成分到第5主成分中的较大特征向量株高、地上部干鲜比、维生素C、根系活力、总可溶性糖、可溶性蛋白质、全氮、全磷、碱解氮、速效钾、有机质11个指标进行隶属函数分析，对各伴生处理11个指标采用隶属函数公式计算其函数值并求平均值，以评价对辣椒生长及根际环境的综合作用。如表7所示，根据隶属函数平均值的大小对不同伴生处理对辣椒生长及根际土壤养分含量的综合作用进行排序，综合作用的顺序为：S>C>X>CK>J。

3 讨论

伴生是一种特殊的间作模式，伴生利用植物间的化感作用来影响作物的生长、品质及产量^［21］。小麦伴生黄瓜显著增加了黄瓜株高茎粗^［22］及黄瓜植株的鲜质量和产量^［23］；分蘖洋葱伴生番茄可以增加番茄的株高和植株干鲜质量^［24］；万寿菊等作物伴生番茄对番茄果实品质及产量多数为积极影响^［25］；在豇豆伴生红茄子栽培中红茄子产量较单作显著提高^［26］。本研究发现各伴生处理均促进了辣椒株高生长，辣椒植株茎粗的增长表现不明显；伴生作物均减小辣椒植株地上部和地下部的干物质率，除蒜伴生处理外所有伴生处理均减弱了辣椒的根系活力，这与他人研究结果有所不同，原因可能是伴生植物与辣椒争夺根系生长空间导致辣椒根系发育空间受限所致。

本研究发现，4种伴生植物对辣椒果实总可溶性糖、可溶性蛋白质、维生素C含量有不同程度的提高，这与张晓梅等^［27］的研究结果相似。韭菜、葱伴生处理均增加辣椒的单株结果数以及单果质量，且伴生处理均提高辣椒的单株产量，这与倪栋等^［28］的研究结果相同。这一方面可能是因为伴生作物改变了辣椒的种植结构，提高辣椒光合作用效率，促进了辣椒果实的养分积累；另一方面伴生植物根系分泌物丰富，伴生植物增加了辣椒根系土壤周围纤维素、糖类等营养物质，从而间接改变伴生根际土壤微生态生长环境，提高土壤有效养分水平，改良土壤化学性状，促进根系对养分的吸收及果实物质转化，进而提高辣椒的产量和品质。

土壤养分含量是保证植物生长的物质保障，也是土壤生态系统的重要参数^［29］，伴生栽培通过植物根系分泌代谢物影响土壤微环境，植物根系分泌的代谢物可以直接或间接的影响土壤相关酶的活性^［28］，使酶催化的相关物质含量发生变化，土壤矿质养分含量发生变化。代谢物也可以影响土壤微生物的群落结构，提高土壤微生物的物种丰富度^［30］，促进土壤物质分解，促进土壤养分含量增加^［31］。本研究发现4种伴生作物中小麦、蒜、葱伴生均能不同程度的增加辣椒根际土壤矿质养分含量，降低土壤pH，这与Cuartero J研究结果相似^［32］，究其原因可能是百合科和禾本科伴生植物根系分泌物能促进土壤相关酶和微生物的活性，促进土壤相关养分的利用及转化，使得土壤养分含量得以补充。但伴生栽培促进土壤养分增加的机制尚不明确，仍需对根际土壤酶活性及微生物作进一步研究。

主成分分析和隶属函数法常用于作物抗逆品种的筛选和综合评价^［33-34］，以及不同资源品质性状的分析^［35-36］。本试验不同伴生处理对辣椒不同指标的影响程度不尽相同，为了更好地明确哪种作物伴生对辣椒的生长及根际环境有较好的作用，本试验利用主成分分析和隶属函数法对5种不同伴生处理下的辣椒生长指标及根际养分指标进行了综合评价，结果显示：前5个主成分的累计贡献率为76.749%，其中第1主成分主要是土壤养分指标，提取前5个主成分的11个较大特征向量作为主要代表指标进行隶属函数分析，得到综合排名来代表不同伴生处理对辣椒生长及根际养分含量的综合作用大小。综合作用排名顺序为：蒜伴生>葱伴生>小麦伴生>辣椒单作>韭菜伴生。

研究结果显示伴生栽培可以促进辣椒生长，提高果实品质和产量，改善辣椒根际土壤养分含量，其中蒜伴生处理对辣椒生长及果实品质产量促进效果较好，葱伴生和小麦伴生处理能更好地改善辣椒根际土壤养分含量。根据主成分分析及隶属函数值综合评价结果为：蒜伴生辣椒>葱伴生辣椒>小麦伴生辣椒>辣椒单作>韭菜伴生辣椒。蒜伴生在辣椒栽培中的潜力最大，适合用于辣椒的栽培当中。

参考文献

[1] 李根新，马喜玲，朱强龙，等.辣椒化感物质成分分析及连作障碍缓解机制的研究进展［J］.北方园艺，2020（7）：152-158.

[2] 卢维宏，张乃明，包立，等.我国设施栽培连作障碍特征与成因及防治措施的研究进展［J］.土壤，2020，52（4）：651-658.

[3] 缪勇，高希武，江俊起，等.甘蓝与大蒜间作对甘蓝田主要害虫及节肢动物群落的影响［J］.华南农业大学学报，2013，34（3）：352-355.

[4] 孙丽娜，傅兆麟，汪桐，等.伴生栽培小麦产量与品质性状的研究［J］.中国农学通报，2012，28（15）：102-105.

[5] 张晓梅，程亮，韩勇，等.五种不同伴生栽培对黄瓜耕层土壤环境的影响［J］.北方园艺，2020（2）：87-93.

[6] 朱国宏.伴生栽培条件下设施薄皮甜瓜生长发育及根际土壤微生物特征解析［D］.沈阳：沈阳农业大学，2020.

[7] 赵财，柴强.不同供水水平下丁香酚和间作蚕豆对小麦光合特性的影响［J］.甘肃农业大学学报，2014，49（4）：88-93.

[8] Iciek M， Kwiecień I， Włodek L.Biological properties of garlic and garlic‐derived organosulfur compounds［J］.Environmental and Molecular Mutagenesis，2009，50（3）：247-265.

[9] 吴绍军，孟佳丽，沈虹，等.连作西瓜抗逆系统及土壤微生态对大蒜伴生的响应［J］.西北植物学报，2021，41（4）：635-642.

[10] 赵强，章洁琼，汪灿，等.不同间作模式下糯高粱根际土壤特性及产量变化［J］.南方农业学报，2022，53（8）：2122-2132.

[11] 孙蓝笛.不同小麦品种伴生对黄瓜枯萎病发生的影响［D］.哈尔滨：东北农业大学，2020.

[12] Xu W， Wang Z， Wu F.Companion cropping with wheat increases resistance to Fusarium wilt in watermelon and the roles of root exudates in watermelon root growth［J］.Physiological and Molecular Plant Pathology，2015，90：12-20.

[13] 乔月静，郭来春，葛军勇，等.燕麦与豆科作物间作对土壤酶活和微生物量的影响［J］.甘肃农业大学学报，2020，55（3）：54-61.

[14] 牛四坤.不同作物伴生对连作黄连产量和根际土壤微生物群落的影响［J］.河南农业科学，2020，49（1）：52-60.

[15] 杨瑞娟，王腾飞，周希，等.禾本科作物伴生对番茄根区土壤酶活性、微生物及根结线虫的影响［J］.中国蔬菜，2017（3）：38-42.

[16] 吴东，李茂森，李帅兵，等.减氮条件下生物炭基肥对土壤养分及细菌群落结构的影响［J］.河南农业大学学报，2023，57（4）：657-666.

[17] 李合生，孙群，赵世杰.植物生理生化实验原理和技术［M］.北京：高等教育出版社，2000.

[18] 鲍士旦，秦怀英，劳家柽.土壤农化分析［M］.北京：农业出版社，1988.

[19] 韩瑞宏，卢欣石，高桂娟，等.紫花苜蓿抗旱性主成分及隶属函数分析［J］.草地学报，2006（2）：142-146.

[20] 何晓群.现代统计分析方法与应用［M］.北京：中国人民大学出版社，1998.

[21] 王东凯，杨威，刘博，等.不同栽培方式对设施黄瓜主要病害及品质的影响［J］.北方园艺，2012（9）：10-13.

[22] 李圆圆.伴生小麦对黄瓜叶片糖氮代谢及差异蛋白表达的影响［D］.哈尔滨：东北农业大学，2018.

[23] Chang C， Fu X， Zhou X，et al.Effects of seven different companion plants on cucumber productivity，soil chemical characteristics and Pseudomonas community［J］.Journal of Integrative Agriculture，2017，16（10）：2206-2214.

[24] 吴瑕.伴生分蘖洋葱对番茄养分利用及黄萎病抗性的影响［D］.哈尔滨：东北农业大学，2016.

[25] Tringovska I， Yankova V， Markova D，et al.Effect of companion plants on tomato greenhouse production［J］.Scientia Horticulturae，2015，186：31-37.

[26] Ofori K， Gamedoagbao D K.Yield of scarlet eggplant （Solanum aethiopicum L.） as influenced by planting date of companion cowpea［J］.Scientia Horticulturae，2005，105（3）：305-312.

[27] 张晓梅，李江.不同伴生栽培对黄瓜植物学性状及产量品质的影响［J］.青海大学学报，2019，37（2）：42-46.

[28] 倪栋，陈应素，李爽，等.大葱伴生甜瓜栽培对根际土壤酶活性和细菌群落的影响［J］.核农学报，2022，36（1）：201-209.

[29] 丁午阳，李援农，郭俊文，等.不同种植模式对冬小麦土壤养分及水肥利用效率的影响［J］.节水灌溉，2021（12）：8-13.

[30] 胡国彬，董坤，董艳，等.间作缓解蚕豆连作障碍的根际微生态效应［J］.生态学报，2016，36（4）：1010-1020.

[31] 刘亚军，马琨，李越，等.马铃薯间作栽培对土壤微生物群落结构与功能的影响［J］.核农学报，2018，32（6）：1186-1194.

[32] Cuartero J， Pascual J A， Vivo J，et al.A first-year melon/cowpea intercropping system improves soil nutrients and changes the soil microbial community［J］.Agriculture，Ecosystems & Environment，2022，328：107856.

[33] 蔺豆豆，赵桂琴，琚泽亮，15份燕麦材料苗期抗旱性综合评价［J］.草业学报，2021，30（11）：108-121.

[34] 汤肖玮，苏江硕，管志勇，茶用菊苗期抗旱性和耐涝性的综合评价［J］.园艺学报，2021，48（12）：2443-2457.

[35] 江锡兵，滕国新，范金根，长江中下游区板栗主栽品种果实表型和品质综合评价［J］.林业科学研究，2022，35（1）：70-81.

[36] 任朝辉，陈兴侣，田浩，不同朝天椒种质资源品质和产量的综合评价［J］.热带作物学报，2021，42（8）：2191-2198.

基金资助

青海省蔬菜遗传与生理重点实验室专项(2020-ZJ-Y02)