外源钙对甘草生长及生理特性的影响

Effects of exogenous calcium on the growth and physiological characteristics of Glycyrrhiza uralensis Fisch.

摘要

目的 为揭示宁夏中部干旱带甘草优质高产栽培过程中甘草对不同钙浓度的适应机制，探究了外源钙对甘草生长及生理生化特性的影响。 方法 以乌拉尔甘草为试验材料，设置0（CK）、5（G₁）、10（G₂）、15（G₃）、20 mmol/L（G₄）5个钙浓度，分析比较了不同浓度外源钙处理下甘草生长、光合特性及抗氧化酶活性的变化，同时采用主成分分析和隶属函数法综合评价出适宜甘草生长的外源钙施用浓度。 结果 随着钙浓度的增加，甘草主根长、主根直径、单根鲜质量呈先增加后下降的趋势，且不同处理之间差异不显著；甘草叶片叶绿素含量、净光合速率（P_n）、蒸腾速率（T_r）、气孔导度（G_s）、胞间CO₂浓度（C_i）、超氧化物歧化酶（SOD）活性、过氧化氢酶（CAT）活性、过氧化物酶（POD）活性整体呈现先升后降的趋势，钙浓度为10 mmol/L时，T_r、P_n、G_s、SOD活性、CAT活性均达到峰值，且P_n、G_s显著高于对照（P<0.05）。MDA含量随着钙浓度的增加呈先下降后上升的趋势，各浓度处理间差异显著（P<0.05），钙浓度为10 mmol/L时的MDA含量最低。综合评价结果表明，钙浓度为10 mmol/L时，隶属函数值的均值最大，为0.739。 结论 施用外源钙有利于改善甘草的生理生化特性，促进生长发育；10 mmol/L钙浓度是甘草生长的最佳施用量，可为干旱地区甘草的栽培模式提供理论依据。

Abstract

Objective In order to reveal the adaptation mechanism of Glycyrrhiza uralensis in response to different calcium concentrations during high-efficiency cultivation in the arid zone of Ningxia，the present paper determined the effects of exogenous calcium on the growth，physiological and biochemical characteristics of G.uralensis，and to find out the appropriate concentration of calcium applied for licorice. Method The cultivated G.uralensis was used as the experimental material，and five levels of calcium concentrations were performed as follows：0 （CK），5 （G₁），10 （G₂），15 （G₃），and 20 mmol/L （G₄）.The changes in growth，photosynthetic characteristics and antioxidant enzyme activities of G.uralensis were analyzed，and the optimal calcium concentration suitable for licorice growth was comprehensively evaluated by principal component analysis and subordinate function method. Result With the increase of calcium concentration，the main root length，main root diameter and fresh weight of root of G.uralensis first increased and then decreased，and there was no significant difference among different treatments； the chlorophyll content，net photosynthetic rate （P_n），transpiration rate （T_r），stomatal conductance （G_s） and intercellular CO₂ concentration （C_i） of G.uralensis leaves first increased and then decreased，the activity changes of superoxide dismutase （SOD），catalase （CAT） and peroxidase （POD） first increased and then decreased.When 10 mmol/L calcium concentration was applied，the T_r，P_n，G_s，SOD and CAT activities reached peak values，and the P_n，G_s were significantly higher than that of the control （P<0.05）.The MDA content first decreased and then increased with the increase of calcium concentration，and there was a significant difference among different calcium concentrations （P<0.05）.When the calcium concentration was 10 mmol/L，the MDA content was the lowest.The comprehensive evaluation results showed that the average value of subordinate function was the maximum at 10 mmol/L treatment，which was 0.739. Conclusion The exogenous calcium was beneficial to improve the growth，physiological and photosynthetic characteristics of Glycyrrhiza uralensis，the suitable calcium concentration for the growth of licorice was 10 mmol/L，which provided a theoretical basis for the cultivation pattern of G.uralensis in arid areas.

Graphical abstract

关键词

甘草 / 外源钙 / 生理特性 / 隶属函数法 / 主成分分析

Key words

Glycyrrhiza uralensis Fisch. / exogenous calcium / physiological characteristics / subordinate function method / principal component analysis

Author summay

安钰，博士，副研究员，研究方向为中药材种植技术。E-mail：[e-mail]

甘草（Glycyrrhiza uralensis Fisch．）是豆科甘草属多年生草本植物，主要分布在内蒙古、宁夏、甘肃、新疆等西北干旱半干旱地区^［1］。甘草以根和根茎入药，具有补脾益气、清热解毒、祛痰止咳、缓急止痛、调和诸药等功效，是我国常用大宗中药材^［2］。除具有药用价值外，还应用在食品、烟草、化工等行业，国内外市场需求量巨大^［3］。近年来随着野生甘草资源的急剧减少和人工种植技术的日趋成熟，栽培甘草已成为甘草药材的主要来源。但栽培甘草质量层次不齐现象较为突出，如何提高栽培甘草产量和质量是当前生产中亟需解决的问题，施肥是最为直接和有效的措施^［4］。

钙元素作为植物必需的营养元素之一，是植物生长发育的重要调节因子，参与调节植物体的许多生理代谢过程^［5-8］。任城帅等^［9］研究发现外源钙可以促进水曲柳的生长，提升水曲柳的光合特性。李香君等^［10］研究发现，外源钙可以促进沙地樟子松幼苗光合色素的合成，提高光合参数，并促进可溶性糖和淀粉的积累，且过高或过低的钙浓度都会抑制沙地樟子松幼苗的生长发育。袁伟玲等^［11］研究发现适量喷施外源钙可提高小白菜叶片酶活性，改善品质，增加产量，而过量的外源钙抑制植株的生长，甚至会产生毒害作用。赵文欣等^［12］研究发现，当钙浓度在0.01~0.05 g/L时可以促进黑豆芽苗菜生长，高钙浓度下抑制黑豆芽苗生长。可见，适宜的钙浓度能够促进植物生长发育、提高光合作用与抗氧化酶活性以减轻活性氧积累，提高了植物抗逆性，而过多的钙元素则会对植物产生毒害，抑制植物生长，降低产量等。

目前甘草种植过程中大量施用氮肥或氮磷肥，中微量肥施用不足，从而造成施肥比例失调，肥料利用率降低，严重限制了栽培甘草产量和质量的进一步提高^［13-14］。关于不同浓度外源钙对栽培甘草生长发育及生理特性变化的研究较少，因此，本研究以1年生甘草为研究对象，通过设置不同钙浓度处理，分析甘草生长发育状况、抗氧化酶活性及光合特性的变化，探讨适合干旱地区甘草高产栽培的施钙浓度，以期为甘草规范化生产提供参考依据。

1 材料与方法

1.1 试验区概况

试验地位于宁夏盐池县沙边子甘草试验基地（N 37°04′~38°10′，E 106°30′~107°41′），海拔1 295~1 951 m，属典型中温带大陆性气候，干旱少雨，风沙大，蒸发量大，年均气温8.1 ℃，年均无霜期为165 d，年降水量仅250~350 mm，其中70%以上降雨集中在6~9月，降雨年际变化率大，年蒸发量2 710 mm。土壤为壤质砂土，结构松散，肥力较低。耕层土壤（0~20 cm）的有机质、全盐及全钙含量分别为4.42、0.23和15.3 g/kg，碱解氮、速效磷和速效钾含量分别为15、14和72 mg/kg，pH值为9。

1.2 试验设计

试验选取生长健壮、长势一致的1年生甘草种苗为试验材料，主根长10~15 cm，芦头粗0.3~0.5 cm。设置5个外源钙浓度（0、5、10、15、20 mmol/L），供试肥料为氯化钙（分析纯）。采用单因素随机区组排列，重复3次，共15个小区，每小区面积33 m²，小区之间走道50 cm，四周设1 m的保护行。2017年4月开始移栽甘草，株距12 cm，行距30~35 cm，将甘草苗斜放于沟内（约20 cm），芦头距地面3~5 cm，覆土，移植后进行统一的田间管理。于7月4日用不同浓度CaCl₂溶液喷施甘草叶片2 d，每天早晚各喷施1次，以叶片湿润而不滴水为标准，其它田间管理方式与当地常规栽培措施保持一致。

1.3 测定指标及方法

1.3.1 甘草生长指标调查

于2017年11月初（地上部分枯萎后），在每个小区随机选取长势基本一致的植株20株，挖出，洗净泥土，用卷尺测量甘草主根长，游标卡尺在距芦头1 cm处测定主根直径，然后测定单株根质量。

1.3.2 光合作用及叶绿素含量的测定

喷施CaCl₂溶液10 d后，每个小区选取3株长势均匀的植株测定光合参数，选择叶位、大小和受光方向一致的功能叶片，在上午9∶00~11∶00自然光照下，采用美国PP System公司的TPS-2便携式光合仪测定甘草叶片的净光合速率（P_n）、气孔导度（G_s）、胞间CO₂浓度（C_i）、蒸腾速率（T_r）。采用SPAD-502型便携式叶绿素计测定甘草叶片叶绿素相对含量（SPAD），每个小区测3次重复，然后取其平均值。

1.3.3 抗氧化酶活性及丙二醛的测定

处理10 d后，采集生长健康、无病虫害的功能叶片，液氮冷冻，-80 ℃保存，用于抗氧化酶活性及丙二醛含量的测定。超氧化物歧化酶（SOD）活性采用氮蓝四唑（NBT）光化还原法测定，过氧化物酶（POD）活性采用愈创木酚法测定，过氧化氢酶（CAT）活性采用紫外吸收法测定，丙二醛（MDA）含量采用硫代巴比妥酸法测定^［15］。

1.4 数据分析

采用Microsoft Excel 2016和SPSS 23.0软件进行数据处理与统计分析，采用单因素方差分析不同处理间均值的差异显著性（P<0.05）。采用隶属函数法对不同处理下甘草生长状况及生理特性进行综合评价，进而确定相对最佳的钙浓度。

隶属函数的具体计算方法如下^［16］：

{\mu }_{ij}=(X_{ij}-X_{i\mathrm{m}\mathrm{i}\mathrm{n}})/(X_{i\mathrm{m}\mathrm{a}\mathrm{x}}-X_{i\mathrm{m}\mathrm{i}\mathrm{n}})

{\mu }_{ij}(\mathrm{反})=\mathrm{1}-(X_{ij}-X_{i\mathrm{m}\mathrm{i}\mathrm{n}})/(X_{i\mathrm{m}\mathrm{a}\mathrm{x}}-X_{i\mathrm{m}\mathrm{i}\mathrm{n}})

式中：μ_ij 为i处理下j指标的隶属函数值，X_ij 为i处理下j指标的实际测量值，X_imin和X_imax分别为i处理下j指标的最小值和最大值。若某一指标与评判结果呈负相关关系，则用反隶属函数进行计算。

2 结果与分析

2.1 外源钙对甘草根系生长的影响

由图1可知，甘草主根长、主根直径、单根鲜质量随着外源钙浓度的增加呈先增加后下降的趋势，且不同处理之间差异不显著。外源钙浓度为10 mmol/L时甘草主根长、主根直径、单根鲜质量均达到最大值，分别为45.35 cm、12.78 mm、219.17 g，分别比对照增加4.73%、4.50%、20.64%。表明外源钙对甘草根系生长具有一定的促进作用，当外源钙浓度超过甘草根系的吸收阈值范围就会产生不利影响。

2.2 外源钙对甘草光合特性的影响

由表1可知，甘草叶片叶绿素含量、蒸腾速率、净光合速率、气孔导度和胞间CO₂浓度均随着钙浓度的增加呈先上升后下降的趋势。钙浓度为10 mmol/L时，甘草叶片蒸腾速率、净光合速率和气孔导度均达到最大值，分别为7.61、 mmol/（m²·s）、25.57 μmol/（m²·s）、590.22 mmol/（m²·s），分别比对照分别增加了6.07%、47.69%和50.48%，且净光合速率和气孔导度显著高于对照（P<0.05）；钙浓度为5 mmol/L时，甘草叶片叶绿素含量和胞间CO₂浓度均达到最大值，但各处理之间差异不显著。上述结果表明外源钙对甘草光合特性的影响存在差异。

2.3 外源钙对甘草抗氧化酶活性的影响

不同钙浓度处理的甘草叶片SOD、POD、CAT活性和MDA含量的变化如图2所示，随着钙浓度的增加甘草叶片SOD、POD、CAT活性均呈先上升后下降的趋势，且各处理之间差异不显著。钙浓度为10 mmol/L时，甘草叶片SOD活性、CAT活性均达到最大值，分别比对照增加了14.34%、52.55%；钙浓度为5 mmol/L时POD活性达到最大值，比对照增加了34.87%。MDA含量随着钙浓度的增加呈先下降后上升的趋势，各处理之间差异显著（P<0.05），钙浓度为10 mmol/L时的MDA含量最低，较对照下降了20.31%。钙浓度大于15 mmol/L时，MDA含量显著高于低钙浓度处理。表明外源钙对改善甘草叶片的抗氧化酶活性有一定的作用，但是钙浓度增加到一定程度时，SOD、POD、CAT活性开始下降，造成MDA含量积累，对植物细胞膜造成损伤。

2.4 甘草各项指标的相关性分析

对不同钙浓度处理下甘草12项指标进行了相关性分析，结果如表2所示。除胞间CO₂浓度外，过氧化氢酶活性与其余各项指标均呈正相关关系，其中与净光合速率呈极显著正相关关系（P<0.01），相关系数为0.981；除过氧化氢酶外，丙二醛含量与其余各项指标均呈负相关关系，其中与蒸腾速率、主根直径之间呈显著负相关关系（P<0.05），相关系数分别为-0.955、-0.898；胞间CO₂浓度与过氧化物酶活性、丙二醛含量和净光合速率呈负相关关系，与其余各项指标间的相关性均为正相关关系，但不存在显著性差异；主根长与超氧化物歧化酶、叶绿素含量、主根直径呈显著正相关关系（P<0.05），主根直径与超氧化物歧化酶和蒸腾速率呈显著正相关关系（P<0.05）。表明不同钙浓度处理下甘草的各项指标间存在不同程度的相关性，不同指标间信息存在重叠，且各指标的变化程度也不一样。因此，为了避免评价结果受到影响，需要采用主成分分析法对其进行综合性分析评价。

2.5 甘草各指标综合评价

对不同钙浓度处理下甘草的12项指标进行主成分分析，根据累积贡献率≥85%的原则取主成分，本研究提取了3个主成分（表3）。第1主成分特征值为7.356，方差贡献率为61.298%，对应绝对值较大的特征向量为主根长和超氧化物歧化酶，分别为0.356和0.352；第2主成分特征值为2.851，方差贡献率为23.762%，对应绝对值较大的特征向量为胞间CO₂浓度和过氧化氢酶，分别为-0.506和0.455；第3主成分特征值为1.212，方差贡献率为10.099%，对应绝对值较大的特征向量为过氧化物酶和单根鲜质量，分别为0.450和0.607。前3个主成分的累积方差贡献率为95.159%，基本包括了所测指标的大部分信息。

综合相关分析和主成分分析的结果，在第1主成分下选择主根长，第2主成分下选择胞间CO₂浓度，第3主成分选择过氧化物酶，以这3个指标来代替其余指标进行模糊隶属函数分析并进行排序，对主根长和过氧化物酶采用公式（1）、胞间CO₂浓度^［17-18］采用公式（2）计算隶属函数值，结果如表4所示。由表4可知，不同钙浓度处理的隶属函数值均明显高于对照，说明施加外源钙对甘草生长及生理特性影响效果明显。钙浓度为10 mmol/L时，隶属函数值均值最大，为0.739，表明该处理下甘草的生长情况最好，对逆境的适应性最强。其余各施浓度处理下，隶属函数平均值从大到小依次为：G₄>G₁>G₃>CK。

3 讨论

钙是植物生长发育所必需的营养元素，Ca²⁺除作为细胞壁的结构物质外，也可以作为第二信使参与植物体内的许多生理活动，减轻环境胁迫对植物细胞膜造成的伤害，进而提高植物的抗逆性^{［6，19-20］}。大量证据表明，适量的钙可以改善植物生长发育、光合能力、水分状况和抗氧化能力^{［9，21-23］}。本研究中，在不同浓度钙处理下甘草主根长、主根直径、单根鲜质量呈先增加后下降的趋势，与王芳等^［24］和闫振等^［25］的研究结果相一致，钙浓度为10 mmol/L时甘草主根长、主根直径、单根鲜质量表现较好，当外源钙浓度超过甘草根系的吸收阈值范围就会产生不利影响。

植物叶片中叶绿素含量的高低可以直接反映植株光合能力的强弱^［26］。本研究结果表明，甘草叶绿素含量随着钙浓度的增加呈先上升后下降的趋势，这与段华超等^［27］、贾茵等^［28］的研究结果相一致，表明外源钙有助于提高甘草叶片叶绿素含量，这可能是由于Ca²⁺稳定了叶肉细胞膜。光合作用是植物重要的生理过程之一，对环境胁迫高度敏感，不适当的环境会引起光合作用降低，因此光合作用参数能够反映植物对环境的适应能力^［18］。本研究中，甘草叶片的蒸腾速率、净光合速率和气孔导度均随着钙浓度的增加呈先上升后下降的趋势，钙浓度为10 mmol/L时，均达到最大值，且净光合速率和气孔导度显著高于对照（P<0.05），与任城帅等^［9］的研究结果一致。由此说明，10 mmol/L钙浓度对甘草各项光合指标最有利，这表明适量外源钙可以促进叶绿素合成，提高植物的净光合速率，促进气孔打开，提高蒸腾速率，进而促进植物幼苗光合作用；钙浓度过高会降低气孔导度，通过气孔的CO₂浓度也降低，使得光合速率减弱，通过气孔散失的水分也逐渐减少，即蒸腾速率减弱，从而抑制植株生长^［29］。

细胞膜质过氧化产物MDA含量的高低反映了植物细胞膜受损程度，细胞受到的毒害越大，MDA含量越高^［30-31］。吴朝波等^［5］研究发现，外源钙能有效降低槟榔MDA含量，增加可溶性糖、脯氨酸含量；当钙浓度过高时，槟榔叶片MDA含量增加，细胞膜受到损伤。冷秀汇^［21］和安钰等^［26］研究发现，外源钙能够降低干旱胁迫下植物叶片MDA含量，从而减轻干旱胁迫对细胞膜造成伤害。张昕^［32］研究发现增施外源钙有效降低了马铃薯叶片中MDA含量，减弱了膜脂过氧化作用，增强了植株抗逆性。本研究发现，甘草MDA含量随钙浓度的增加呈先下降后增加的趋势，表明适宜的外源钙浓度可以降低甘草细胞的膜质过氧化程度，但当钙浓度超过植物生长必需时，又会造成MDA含量积累，对植物细胞膜造成损伤，这与前人研究结果一致。SOD、POD和CAT是清除植物体活性氧的3种重要保护酶，它们协同作用能有效清除超氧化物阴离子自由基（O₂^-）和过氧化氢（H₂O₂）等自由基，防止其对细胞膜造成损伤，从而维持植物的正常生长发育^［5，33］。本研究中，甘草叶片SOD、POD、CAT活性均随钙浓度的增加呈先增加后降低的趋势，表现出协同增效作用，有助于维持细胞活性氧平衡，但各浓度处理间不存在显著性差异；钙浓度≥15 mmol/L时，SOD、POD、CAT活性均降低，表明过高的钙浓度减弱了甘草细胞中活性氧清除能力，使植物抗氧化酶系统相关酶活性降低，这与袁伟玲等^［11］和刘志刚等^［34］的研究结果一致。

主成分分析和隶属函数分析为在多指标测定基础上对供试材料进行综合评价提供了比较可靠的途径，弥补了利用单一指标进行评价的局限性，从而使评价结果更加客观、科学^［35-36］。本研究中，通过主成分分析选择主根长、胞间CO₂浓度和过氧化物酶3个指标作为甘草整体性状进行综合性评价。对降维后的3个指标进行隶属函数评价，结果表明不同钙浓度处理的隶属函数值均明显高于对照，其中10 mmol/L钙浓度处理下甘草的生长情况最好，对逆境的适应性最强，其余各施浓度处理下隶属函数依次为：G₄>G₁>G₃>CK。

4 结论

施加外源钙对甘草根系生长、光合作用和抗氧化酶活性均有影响。表明外源钙通过提高叶绿素含量、调节气孔开张、增强甘草的光合作用，还可以提高体内抗氧化保护酶的活性，有效地调节ROS代谢平衡，降低膜脂过氧化程度，保护膜结构的完整性，以增强其抵抗逆境的能力。通过主成分分析和隶属函数分析认为，施加适量外源钙有利于改善甘草的生理及光合特性，促进甘草生长，提高抗逆性，以钙浓度为10 mmol/L的效果最好，钙浓度过高或过低对甘草生长产生抑制作用。

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基金资助

宁夏自然科学基金项目(2023AAC03402)

宁夏留学回国人员创新创业项目“氮沉降北京下生物多样性对荒漠草原生产力及稳定性的影响”