高寒草地狼毒种群的空间分布特征及繁殖相关性状对其适合度的影响

Effects of spatial distribution and reproductive traits on the fitness of Stellera chamaejasme in alpine grassland

摘要

目的 研究瑞香狼毒种群的分布格局特征、繁殖相关性状变异及其对狼毒繁殖适合度的影响。 方法 通过RTK定位技术（real-time kinematic）确定狼毒种群内不同个体的空间分布，根据狼毒株丛大小（即花序数量）划分3个株级：Ⅰ级株丛（花序数1~10枝）、Ⅱ级株丛（花序数11~20枝）和Ⅲ级株丛（花序数大于20枝），进而分析狼毒种群的年龄结构和种群密度特征以及个体表型性状与繁殖适合度的关系。 结果 该狼毒种群中，Ⅰ级幼龄株丛个体较多，占总统计量的79%，Ⅱ级株丛占14.4%，Ⅲ级成年株丛个体较少，占6.6%，种群的数量分布呈倒“J”型，存活曲线接近Deevey-Ⅱ型，种群总体呈现出增长型的年龄结构特征；该种群的空间分布格局主要呈集群分布，其中，幼龄和中龄个体的集群分布特征明显，而成年植株则有向随机分布发展的趋势；在花序水平，狼毒的繁殖适合度与种群密度（R²=0.096，P=0.017）、花序密度（R²=0.104，P=0.010）以及单花序花数量（R²=0.172，P=0.001）性状间具有显著的正相关性，与株丛花序数（R²=0.077，P=0.034）之间具有显著的负相关性，与株高之间无显著的相关关系。 结论 总体显示，该狼毒种群属于增长型发展模式，各年龄段的株丛均表现为集群分布的格局特征，其种群密度和个体的花产量、花的大小（花序数）均可明显影响其繁殖成功，但株高对个体的适合度影响不大。

Abstract

Objective To study the effects of spatial distribution and reproductive traits on the fitness of S.chamaejasme populations，and to explore the relationship between S.chamaejasme populations and environment at different successional stages. Method The spatial distribution characteristics of the S.chamaejasme population were studied using RTK (i.e.,Real-time kinematic) technology;the individuals were divided into three classes according to the number of inflorescences as follows:class Ⅰ (1~10 branches)，class Ⅱ (11~20 branches)，and class Ⅲ (more than 21 branches).Then,the age structure of the population and the relationship between the reproductive fitness with population density and phenotypic characteristics of individuals were analyzed. Result Class Ⅰ seedlings accounted for 79% of the individuals tested，class Ⅱ seedlings for 14.4%，and class Ⅲ seedlings for 6.6%.The distribution of individuals in different branches showed an inverted "J" curve，and the survival curve was Deevey Ⅱ，reflecting an age structure of the growth stage of the population.Overall，the spatial distribution pattern of the population was characterized by cluster distribution，with slight differences among the three grades of individuals.The individuals for classes Ⅰ and Ⅱ were obviously aggregated，while the adult plants tended to be randomly distributed.Individual reproductive fitness was significantly positively correlated with plant density (R²=0.096，P=0.017)，inflorescence density (R²=0.104，P=0.010)，and the number of flowers per inflorescence (R²=0.172，P=0.001).There was a negative correlation between the fitness and plant size (i.e.，inflorescence number) (R²=0.077，P=0.034)，but not significant with plant height. Conclusion The S.chamaejasme population was characterized by the age structure of growth type and by spatial pattern of aggregation distribution，with significant effects of population density，plant size (i.e.，inflorescence number) and number of flowers per inflorescence on the fitness and no effect of plant height.

Graphical abstract

关键词

狼毒 / 年龄结构 / 空间分布格局 / 表型性状 / 繁殖适合度

Key words

Stellera chamaejasme / age structure / spatial distribution pattern / phenotypic traits / reproductive fitness

Author summay

李彦宝，硕士研究生。E-mail：[e-mail]

种群的年龄结构（age structure）和空间分布格局（spatial pattern）是植物对环境条件不断适应和选择的结果，能反映种群特征、种群内个体间及其与环境的互作关系，是揭示种群动态演替规律的重要手段^［1-4］。普遍认为，植物种群空间分布特征和传粉者介导之间的互作对个体间交配机会以及繁殖成功具有重要意义^［5-6］。在自然居群中，当不同表型个体具有适合度差异，即非随机繁殖和存活时，将发生表型选择^［7］。也可以说，不同表型个体与其生境中的选择媒介（selective agents）的相互作用导致了各表型个体的繁殖适合度变异。在繁殖和更新过程中，植物在其生活空间中的位置、状态和布局决定了个体间的传粉环境和生境条件^［8］，从而影响个体存活和繁殖成功^［9］。因此，研究植物的种群结构和空间分布特征，以及植物个体表型性状与繁殖适合度的关系，对理解植物种群的形成和维持机制、个体繁殖性状的适应性进化等具有重要科学意义。

狼毒（Stellera chamaejasme）为瑞香科（Thymelaeaceae）多年生草本植物，是草地退化最常见的指示性物种之一。近年来由于全球气温变化和人为干扰等因素的影响，狼毒在甘肃、青海等地区天然草地上的滋生和蔓延侵占了牧草种群的生存空间，对当地草地生态平衡和畜牧业发展造成严重威胁^［10-11］。目前对狼毒种群生态学的研究主要包括种群年龄结构和空间分布格局、种子散布和种苗定居以及传粉生态机制等^［12-15］，但是，狼毒种群分布特征和个体表型性状对其繁殖适合度影响的生态机制尚不清楚。本试验以退化草地狼毒种群为研究对象，通过经纬度定位和样圆法相结合的测定方法，探讨了狼毒种群不同株龄个体的聚集度和分布格局，并对狼毒个体繁殖适合度与种群密度、花序密度、单花序花数量、株丛花序数和株高等因子间进行了相关性分析。旨在进一步研究种群空间格局和繁殖适合度的关系及阐明狼毒个体的适应性进化在种群发展和入侵中发挥的生态学意义。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区（N 37°12′，E 120°47′）位于祁连山东段天祝藏族自治县抓喜秀龙草原，海拔3 010 m。该地区属寒温带大陆性高原气候，多寒潮大风，年均温-8~-4 ℃，年积温约1 380 ℃；年均降水量265.5~411.3 mm；土壤类型为亚高山草甸土^［16］。本研究草地群落选取在放牧区边缘背风缓坡，除狼毒种群外，还有醉马草（Achnatherum inebrians）和黄花棘豆（Oxytropisochrocephala）等主要优势种^［17］。

1.2 种群取样和株级划分

本试验选取高寒草地狼毒种群，利用实时动态定位测量系统（real-time kinematic，RTK）确定狼毒个体的三维坐标，用经纬度表示个体间的距离和分布情况。狼毒是多年生草本植物，其植株年龄和枝条数以及株丛花序数一般存在正相关关系^［18］，因此，本研究以花序数替代枝条数以统计狼毒株丛大小级别。参考高福元等^［13］的分级方法，将狼毒株丛按株丛花序数划分为：Ⅰ级株丛（花序数1~10枝）、Ⅱ级株丛（花序数11~20枝）和Ⅲ级株丛（花序数大于20枝）。在60 m×40 m的调查样地中，随机选择60株狼毒个体为中心株取4 m半径的样圆，并记录样圆内的狼毒个数。

1.3 种群密度、性状的测量及繁殖适合度的估测

狼毒盛花期，在中心株上选取一个分枝，标记并记录该花序的花数量，以便7~15 d后对每个花序结籽数的统计。株高利用卷尺测量，即花序顶端至茎基部的距离。另外，统计样圆内每株狼毒个体的花序数，并将分布在中心株周围的株丛总数记为个体密度，其花序数总和记为花序密度。适合度作为个体进行成功繁殖的相对能力的度量单位，其估测计量成分与研究方法较多^［19-21］，狼毒是严格的种子繁殖植物^［22］，本试验利用均单花序结籽数估测其繁殖适合度。

1.4 种群的空间分布格局分析

本试验狼毒种群的空间分布格局利用点格局法（point pattern analysis）分析，借助Ripley K函数的变换函数L（d）函数计算K的实际值来反映点事件的空间聚集程度^［23-25］。采用的步长分别为1 m和0.01 m，通过Monte-Carlo随机模拟的数目为99次，得到上下两条包迹线（envelopes）围成的99%置信区间^［26］。表达式为：

L（d）=\sqrt[]{\frac{A{\sum }_{i=\mathrm{1}}^n{\sum }_{j=\mathrm{1},j\ne i}^n{K}_{i,j}}{\mathrm{\pi }n(n-\mathrm{1})}}

式中：d为欧氏距离，代表不同的聚集尺度；n为输入要素数量；A为输入要素总面积；K_i，j 为权重，当要素i和j之间的欧氏距离小于或等于d时，K_i，j 为1，反之，K_i，j 为0。

根据L（d）函数的实际值在置信区间的分布情况，可以判断狼毒种群的空间格局类型。若L（d）函数的实际值大于上置信区间，则呈集群分布，且差值越大，聚集强度越大；L（d）函数的实际值小于下置信区间，为均匀分布；若L（d）函数的实际值位于上下置信区间之间，呈随机分布。

1.5 数据处理与分析

本文采用Pearson相关分析对狼毒种群的各表型性状（单花序花数量、株丛花序数和株高）与个体密度及花序密度之间的相关性进行分析，并通过建立一般线性模型（linear model，LM），以狼毒的均单花序结籽数为响应变量，个体密度、花序密度、单花序花数量、株丛花序数和株高为解释变量，用回归分析估测表型性状和繁殖适合度的直接关系。分析前，所有性状的测量值均进行标准化处理，数据分析基于统计分析软件R语言4.0.5完成，所有图件利用ArcMap 10.5和Sigmaplot 10.0绘制。

2 结果与分析

2.1 狼毒种群的年龄结构及不同株龄狼毒个体的空间分布特征

狼毒种群取样面积为0.24 hm²，狼毒株丛样本量为1 400株。其中，Ⅰ级株丛1 106株，占统计量的79%，其次是Ⅱ级株丛202株和Ⅲ级株丛92株，分别占比14.4%和6.6%，总体上狼毒种群不同株龄个体分布呈倒“J”型（图1-A）。以龄级为横坐标，存活个体数的对数值为纵坐标绘制狼毒种群的存活曲线（图1-B）。参照Deevey存活曲线^［27］发现，狼毒种群的存活曲线在DeeveyⅡ型和Ⅲ型曲线之间，靠近DeeveyⅡ型曲线。这说明狼毒幼苗到中株、成株的生长阶段中，部分个体在适应环境的过程中能稳定存活并保证繁殖成功。从种群年龄结构和存活曲线不难看出，该狼毒种群为稳定增长型种群。

狼毒种群不同株龄个体的空间分布格局存在差异（图2）。Ⅰ级植株和Ⅱ级植株分别在空间尺度小于0.15 m和0.7 m的范围内表现为随机型分布，在0.15~2 m和0.7~2 m尺度范围内表现为聚集型分布，且Ⅰ级和Ⅱ级植株的拟合曲线L（d）值与上置信区间的差值呈增加趋势，即聚集度随尺度增大呈明显上升趋势；Ⅲ级植株在小于0.95 m的范围内表现为随机型分布，在0.95~2 m尺度范围内表现为聚集型分布，聚集强度无上升趋势。整体上狼毒种群在0~0.14 m尺度范围内呈随机型分布，在0.14~2 m尺度范围内呈聚集型分布，随着尺度增大，聚集强度表现出上升趋势。

2.2 狼毒植株的繁殖相关性状及其相关性

狼毒种群的密度和表型性状都有不同程度的变异，其中，株丛花序数的变异系数最大，个体密度和花序密度次之，变异系数分别为83.1%、50.9%和42.7%；单花序花数量和株高的变异程度最小，变异系数为31.8%和16%（表1）。密度和花序密度之间具有极显著的正相关关系，相关系数为0.98（P<0.001），二者与株丛花序数、株高、单花序花数量之间均存在显著的负相关关系，其中，种群密度与3个表型性状之间的相关系数分别为-0.25（P<0.001）、-0.094（P=0.060）和-0.31（P<0.001）；花序密度与3个表型性状之间的相关系数分别为-0.24（P<0.001）、-0.10（P=0.036）和-0.33（P<0.001）。单花序花数量、株丛花序数和株高3个表型性状两两之间均存在极显著的正相关关系，单花序花数量与花序数、株高之间的相关系数分别为0.31（P<0.001）、0.34（P<0.001），株高与株丛花序数之间的相关系数为0.49（P<0.001）。

2.3 狼毒种群密度及表型性状对繁殖适合度的影响

根据线性模型拟合结果（图3）发现，狼毒的个体密度（R²=0.096，P=0.017）、花序密度（R²=0.104，P=0.010）和单花序花数量（R²=0.172，P=0.001）等3个性状与繁殖适合度间均具有极显著的正相关关系，偏回归系数分别为2.192、0.650和3.370。株丛花序数（R²=0.077，P=0.034）与繁殖适合度之间具有显著的负相关关系，偏回归系数为-2.422。株高和繁殖适合度之间无显著的相关关系。

3 讨论

3.1 不同龄级狼毒株丛的种群结构及其生态适应性

种群的空间分布格局受环境、种内和种间竞争等生态学过程的综合影响^［28］，表现为集群分布、随机分布和均匀分布3种类型^［29］。有研究表明，狼毒通过调节种内种间的合作与竞争关系，驱动种群年龄结构和空间格局演化^［25］的进化适应机制，是该物种在不同演替阶段维持种群数量、保证种群扩散的重要生存策略^{［24-25，30］}。本研究狼毒种群中，幼龄植株占90%以上，而分枝数（即花序数）大于20的成年植株不足7%，表现出典型的稳定增长型种群特征。另外，该种群在小尺度上表现为随机分布，大尺度上表现为集群分布，相较而言小株龄个体的聚集尺度和强度更为强烈。这说明对于狼毒不同株龄个体，其空间分布模式响应不同环境和竞争强度具有可塑性，在一定程度上可能受到密度依赖效应（density-dependent effect）^［31］或不利生境的影响。一般认为，小尺度上的空间分布格局主要是受种群自身生物学特性的影响，而在较大尺度上的空间分布格局则更多的是受到生境异质性的作用^［32］。李海涛等^［33］研究发现，狼毒具有近母株种子散布特征，其种子在自然脱落后主要依靠风力、地表径流或其他动物进行传播，因此，以母株为中心的斑块化幼苗定居是狼毒种群表现出集群分布的主要原因。此外，狼毒幼苗个体竞争力弱，以成株为中心形成斑块可以共同抵御其他物种在资源上的竞争，有利于幼龄期狼毒的存活和定居。随着种群的发展，斑块内个体间以及斑块之间的竞争强度加剧，从而使得一部分弱势个体被淘汰，导致种群向随机分布过渡^［30］。

3.2 种群密度和花性状对适合度的影响

植物种群的密度和个体表型性状的差异均可影响植物的授粉和繁殖成功。许多研究显示，种群密度能通过影响该植物与其他物种的互作（互惠或竞争）关系或改变传粉者的行为影响其繁殖成功^［34-35］，进而影响植物的表型选择和进化。一方面，密度是推动植物表型进化的重要选择压力之一^［36］，密度制约能通过限制植物可获得性资源的数量^［37］迫使植物改变植株表型^［38］。另一方面，最佳觅食理论（optimal foraging theory）^［39］认为，传粉者更偏好在最近的相邻植物之间活动以避免远距离的飞行损耗^［40-41］，因此密度较大的种群斑块对传粉者更具有吸引力。本研究中，狼毒的繁殖适合度与该个体定居区域内的种群密度和花序密度之间具有显著的正相关性，这表明聚集分布的狼毒斑块相较于离散分布的狼毒株丛能提高繁殖成功几率。有研究表明，株丛（花序）密度会影响传粉昆虫的区系组成^［42］和单次访花数量及访花比例^［43］，进而影响其繁殖适合度^［44］。

选择理论（elective theory）认为，当植物个体因其表型差异具有不同存活能力和交配机会时，就会发生表型的自然选择^［7，45］，也就是说同一物种不同个体间会因表型变异造成适合度水平的差异。本研究发现，狼毒单花序的花数量与繁殖适合度间存在极显著的正相关关系，说明单花序花数量多的个体具有选择优势。普遍认为，植物的花产量普遍促进其繁殖适合度的实现^［46-47］。一方面，花数量能同时通过胚珠（雌性功能）和输出花粉（雄性功能）两种途径实现繁殖适合度，因此总体上决定了植物个体交配机会大小^{［17，48］}。另一方面，花数量多的个体相对具有大的花展示（floral display）和较高的花报酬（花蜜或花粉），容易吸引传粉者访花，从而促进雌性适合度的实现^［49］。此外，本研究中狼毒单花序的繁殖适合度与其株丛大小（花序数）之间检测到显著的负相关性，说明小株丛相对更容易繁殖成功。造成这种现象的原因可能有两个，一方面，虽然大株丛具有较大的花展示，可以吸引传粉昆虫频繁访花，但是狼毒具有自交不亲和性^［50］，同一株丛同时开放较多的花或花序会引起同株异花授粉（geitonogamy）^{［51- 52］}，导致同株花序的花粉在柱头上堆积，降低了传粉者的传粉效率^［53］。另一方面，花序数量较多的个体尽管能增加传粉昆虫的访问频率，但是单个花序的平均访问频率可能反而有所降低，因此大株丛花序的雌性适合度会随之降低。有研究表明，低密度下昆虫访花率随着株丛大小的增大而增加，在高密度下却不存在这种关系^［54］，因此植物种群的空间分布和传粉媒介的交互作用也是影响其适合度实现的重要因素。

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基金资助

国家自然科学基金项目(31960349)