云南乌蒙山国家级自然保护区珙桐林生态化学计量特征

Ecological stoichiometry characterization of Davidia involucrata in Wumeng Mountion National Nature Reserve of Yunnan Province

摘要

目的 探究国家Ⅰ级珍稀濒危植物珙桐生态化学计量特征，揭示珙桐林生态系统养分元素状况和生长限制因子。 方法 在云南乌蒙山国家级自然保护区不同海拔段设置4个样地，编号分别为Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ，利用单因素方差分析及多重比较等方法研究珙桐林叶片-凋落物-土壤3种组分C、N、P含量及其比值的差异性、相关性，用冗余分析方法探究土壤化学计量特征的响应因子。 结果 珙桐叶片C、N、P平均含量分别为520.97、22.73、1.43 g/kg，凋落物C、N、P平均含量分别为459.87、10.96、1.35 g/kg，土壤C、N、P平均含量分别为74.81、7.94、0.79 g/kg，叶片、凋落物、土壤C、N、P平均含量表现为叶片>凋落物>土壤。不同样地同一组分间土壤C、N、P含量差异显著，表现为Ⅳ>Ⅲ>Ⅱ>Ⅰ（Ⅰ：58.47±1.88 、5.73±0.41、0.06±0.02 g/kg；Ⅱ：64.45±2.29、6.82±0.19、0.61±0.08 g/kg；Ⅲ：75.94±1.32、7.88±0.16、1.11±0.06 g/kg；Ⅳ：100.39±1.24、11.32±0.25、1.36±0.10 g/kg），叶片、凋落物差异不显著；同一样地不同组分间C含量差异显著，表现为叶片>凋落物>土壤，N、P含量差异不显著；不同样地同一组分、同一样地不同组分间C∶N、C∶P、N∶P存在显著差异。叶片、凋落物、土壤C、N、P含量及比值间相关性显著；海拔、非毛管孔隙度和坡度、毛管孔隙度、粉砂粒含量是影响土壤养分含量的关键环境因子。 结论 云南乌蒙山国家级自然保护区珙桐林不同海拔样地间土壤C、N、P含量及其比值存在显著差异，叶片、凋落物差异不明显，根据生态化学计量特征表明样地Ⅳ珙桐生长受P元素限制，海拔、非毛管孔隙度、坡度、毛管孔隙度、粉砂粒含量是影响珙桐林土壤养分循环的关键环境因子。

Abstract

Objective This study aimed to investigate the ecological stoichiometry characterization of Davidia involucrata，a nationally protected endangered plant species，in the Wumeng National Nature Reserve of Yunnan Province.The objective was to assess the nutrient element content and growth-limiting factors in Davidia involucrata ecosystems by examining the leaf，litter，and soil. Method Four sample plots were established at different elevations (labeled as I，II，III，IV) in the study area.Variance analysis，multiple comparisons，and redundancy analysis were used to study the differences and correlations in carbon (C)，nitrogen (N)，phosphorus (P) content，and their ratios in Davidia involucrata leaves，litter，and soil.The response factors of soil stoichiometric characteristics were explored. Result The average leaf content of C，N，and P was 459.87，10.96，and 1.35 g/kg respectively，while the average litter content was 459.87，10.96，and 1.35 g/kg respectively.The average soil content was 74.81，7.94，and 0.79 g/kg respectively.The pattern of C，N，and P content in leaf，litter，and soil followed the order:leaf > litter > soil.Significant differences in soil C，N，and P content were observed among the different components.The order of content was IV > III > II > I (I: 58.47±1.88，5.73±0.41，0.06±0.02 g/kg；II: 64.45±2.29，6.82±0.19，0.61±0.08 g/kg；III: 75.94±1.32，7.88±0.16，1.11±0.06 g/kg；IV:100.39±1.24，11.32±0.25，1.36±0.10 g/kg).Leaf and litter did not show significant differences.Significant differences were observed in C content among the components within each plot，with the order of leaf > litter > soil.N and P content did not show significant differences.The C∶N，C∶P，and N∶P ratios exhibited significant differences.Correlations were found between C，N，P content，and their ratios in leaf，litter，and soil.Altitude，non-capillary porosity，slope，capillary porosity，and silty sand content were identified as key environmental factors influencing soil nutrients. Conclusion Significant differences were observed in soil C，N，P content，and their ratios across different elevation sites in the Wumeng National Nature Reserve of Yunnan Province.However，leaf and litter did not show significant differences.Based on ecological stoichiometry characterization，it can be concluded that the growth of Davidia involucrata in plot IV is more likely to be restricted by the P element.Altitude，non-capillary porosity，slope，capillary porosity，and silty sand content were identified as key environmental factors affecting soil nutrient cycling.

Graphical abstract

关键词

珙桐 / 生态化学计量 / 叶片-枯落物-土壤 / 环境因子 / 乌蒙山国家级自然保护区

Key words

Davidia involucrata / ecological stoichiometry / leaf-litter-soil / environmental factors / Wumeng National Nature Reserve

Author summay

张燕，硕士研究生。E-mail：2467050125@ qq.com

生态化学计量学是结合生态学和化学计量学从元素比值方面来探讨生态系统能量内在循环、平衡的理论与方法^［1］。在生态系统相对稳定的情况下，生态系统碳储量受其他关键元素的控制，生态系统碳氮磷等养分元素的循环会影响生态系统碳循环过程^［2］。生态化学计量学起初由Elser等^［3］提出，首先在水生生态系统中开始研究，发现了Redfield比率^［4］。近年来，国内生态化学计量的研究主要集中在对森林^［5］、草原^［6-7］和湿地^［6，8］生态系统C、N、P含量及比值方面的研究，并在此基础上对生态系统养分元素限制情况做出判断。生态化学计量学为研究植物-凋落物-土壤之间的生态过程提供了新的研究思路^［9］。凋落物是植物与土壤之间进行养分交换与循环的纽带，植物通过根系吸收土壤中的养分储存于体内，并将养分元素以凋落物的形式归还土壤，三者间养分元素既各自变化又相互影响^［9-10］。如杨幸等^［11］通过对比云南药山自然保护区黄背栎林（Form．Quercus pannosa）和巧家五针松林（Form.Pinus squamata）2种森林生态系统4块样地叶片-凋落物-土壤生态化学计量特征，发现不同海拔、不同组分间C、N、P含量及其计量比值存在显著差异，2种林型生长均受N元素限制；陈培云等^［12］对滇东岩溶高原不同恢复阶段云南松林 叶片-凋落物-土壤生态化学计量研究发现，云南松林恢复过程主要受N胁迫作用，土壤C、N、P 化学计量特征受土壤pH、团聚体颗粒、含水率、容重和硝态氮影响显著；黄雍容等^［13］对福建武夷山自然保护区3种常绿阔叶林叶片-凋落物-土壤生态化学计量研究发现，P元素是常绿阔叶林植物生长最主要的限制因素，大气温度和土壤C∶N是影响亚热带森林生态系统养分循环的关键环境因素。可见，生态系统与环境因素的响应关系复杂，不同森林生态系统生长受限元素并不统一，虽已有大量学者研究了不同森林类型生态化学计量，但针对特有珍稀濒危植物群落生态化学计量的研究还鲜有报道，因此了解珙桐林生态化学计量特征对明晰其珍稀濒危原因及制定立地保护措施有重要意义。

乌蒙山自然保护区地处贵州岩溶山原、四川盆地、滇中高原和横断山脉4个自然区域的结合过渡地带，生物地理区系特殊，典型的亚热带湿性常绿阔叶林生态系统广布，有大量珍稀濒危特有野生动植物，其中珙桐为重点保护植物之一。该保护区分布有大面积原始珙桐林，是我国原始珙桐林分布面积最大的亚热带森林生态系统类型国家级自然保护区之一，与中国其他珙桐林分布区相比较，在物种组成上具有其独特性。珙桐是国家Ⅰ级珍稀濒危保护植物，为第三纪古热带植物区系的孑遗种，只能在海拔1 000 m以上的山区自我繁殖，现仅在我国湖北、湖南、四川、云南、贵州、陕西、甘肃等7省有群落分布，具有极高的观赏、科研和生态价值^［14］。本文以乌蒙山自然保护区三江口片区珙桐林为研究对象，对其生态系统中叶片、凋落物、土壤的C、N、P含量及其计量比值特征、养分限制情况及土壤养分与环境因素的响应关系进行研究，旨在揭示珙桐林生态系统养分循环规律和系统稳定机制。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

云南乌蒙山国家级自然保护区位于云南省东北部的昭通市境内，地理坐标为E 103°51′47"~104°45′04" ，N 27°47′35"~28°17′42" ^［15］；以中山地貌为主，海拔在980~2 454.7 m，相对高度1 474.7 m^［15］，气候垂直分异明显，主要为山地北亚热带、暖温带和中温带湿润季风气候，年平均气温5.0~16.0 ℃，年降水量在800~1 300 mm，年日照时数在1 000 h 以下^［15］。保护区及其附近地区属于金沙江下游水系，较大的河流有洛泽河、白水江、黄水河、大关河、木杆河和小河等^［15］。土壤类型主要有紫色土、黄壤、黄棕壤和沼泽土^［15］。主要植被类型为典型常绿阔叶林、山地常绿-落叶阔叶混交林、山地落叶阔叶林、暖性竹林及草甸，主要的珍稀优势树种为：珙桐（Davidia involucrata）、峨眉栲（Castanopsis platycantha）、华木荷（Schima sinensis）等^［15］。乌蒙山自然保护区现由3个片区组成，分别为海子坪片区、朝天马片区和三江口片区，珙桐在保护区内分布较广，其中三江口片区海拔1 600~2 200 m的珙桐分布最多，连片性最好。

1.2 样地设置与样品采集

2021年9月在研究区内参照《植物学实验方法》^［16］在珙桐长势良好，分布均匀的地段随机设置4块30 m×30 m的标准样地，编号分别为Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ，样地情况见表1。在每个样地内选择植株高度相对一致，生长状况良好的珙桐5株，采集东南西北4个方位健康叶片；在每个样地中沿“S”型选取5个点收集凋落物，并在0~20 cm深度采集5点土样，叶片、枯落物、土壤均混合后采用四分法取样，叶片、凋落物取500 g带回实验室，洗净过蒸馏水后于烘箱中105 ℃杀青30 min，转60~70 ℃烘到恒质量，粉碎过100目筛后储于真空干燥器中，取1 kg土壤带回实验制备为2、1 mm和0.25 mm待测样品。

1.3 样品测定

土壤和珙桐叶片、凋落物的有机碳、全氮、全磷含量分别采用重铬酸钾-油浴加热法、凯氏定氮法和钼锑抗比色法测定，重复测定3次；土壤含水量采用烘干法测定；土壤容重、总孔隙度、毛管孔隙度、非毛管孔隙度采用环刀法测定；土壤机械组成采用比重法测定^［17］。

1.4 数据分析

数据统计分析采用Excel2019、 SPSS22.0，使用单因素方差（One-way ANOVA）分析及多重比较（LSD）的方法对4块样地珙桐叶片、凋落物、土壤C、N、P含量及比值进行差异显著性分析。用Person相关系数法分析化学计量及其比值的相关性；采用Canoco5软件进行冗余分析，用Origin 2018进行绘图。

2 结果与分析

2.1 珙桐林叶片-凋落物-土壤C、N、P含量特征

由图1可知，珙桐叶片C含量变化范围为504.32~542.47 g/kg，样地Ⅱ和样地Ⅲ差异不显著（P>0.05），其他样地间存在显著差异（P<0.05）。凋落物C含量变化范围为428.07~483.28 g/kg，样地Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ3块样地间凋落物C含量差异不显著（P>0.05），但样地Ⅳ凋落物C含量明显低于其他样地（P<0.05）。土壤C、N、P含量范围分别为58.47~100.39、5.73~11.32、0.06~1.36 g/kg，含量均随海拔高度增加而升高，各样地间存在显著差异（P<0.05）。

珙桐林叶片N含量变化范围为19.35~28.76 g/kg，各样地间N含量差异性与C含量一致。珙桐凋落物N含量变化范围为7.05~16.02 g/kg，样地Ⅰ、Ⅱ凋落物N含量差异不显著（P>0.05），其他样地间存在显著差异（P<0.05）。

珙桐林叶片、凋落物P含量差异具有一致性，其中Ⅰ、Ⅱ、Ⅳ3块样地间叶片P含量差异不显著（P>0.05），其他样地间存在显著差异（P<0.05），Ⅰ、Ⅳ样地间凋落物P含量差异不显著（P>0.05），其他样地间存在显著差异（P<0.05）。

4块样地中，样地Ⅳ叶片、凋落物、土壤P含量为凋落物<土壤<叶片，其他3块样地叶片、凋落物、土壤C、N、P含量均表现为土壤<凋落物<叶片。4块样地C含量在各组分间均存在显著差异；样地Ⅲ中N含量在各组分间存在显著差异（P<0.05）；除样地Ⅳ外，N含量在各组分间存在显著差异（P<0.05）。

2.2 珙桐林叶片-凋落物-土壤C∶N、C∶P、N∶P含量特征

由图1可知，样地Ⅳ叶片C∶N最低，样地Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ及样地Ⅰ、Ⅳ间叶片C∶N差异不显著（P>0.05），其他样地间存在显著差异（P<0.05）；样地Ⅰ、Ⅱ凋落物C∶N显著高于样地Ⅲ、Ⅳ（P<0.05）；除样地Ⅳ与样地Ⅰ土壤C∶N存在显著差异外（P<0.05），其他样地之间差异性不显著（P>0.05）。样地Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ叶片和凋落物C∶P差异性一致，均表现为显著性差异（P<0.05）；样地Ⅰ土壤C∶P最高，与样地Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ之间存在显著性差异（P<0.05）。样地Ⅰ、Ⅱ间叶片及凋落物、样地Ⅲ、Ⅳ间凋落物N∶P差异不显著（P>0.05），其余样地间存在显著差异（P<0.05）；样地Ⅰ土壤N∶P最高，其与样地Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ间存在显著性差异（P>0.05）。

除样地Ⅲ外，C∶N均表现为土壤<叶片<凋落物，且各组分间存在显著差异（P<0.05）；样地Ⅳ各组分间C∶P存在显著差异（P<0.05）；除Ⅰ、Ⅱ 2块样地外，Ⅲ、Ⅳ样地叶片、凋落物、土壤N∶P均存在显著差异（P<0.05）。

2.3 珙桐林叶片-凋落物-土壤C、N、P 含量及化学计量比的相关性

对珙桐叶片、凋落物、土壤C、N、P含量相关分析表明（表2），叶片C、N含量间相关性显著，叶片C、P含量对凋落物P含量影响显著，叶片C、N含量与土壤C、N含量相关性显著；凋落物C、N、P含量显著影响土壤C、N、P含量；土壤C、N对土壤P有显著影响，土壤N含量与P含量相关性显著。

对珙桐叶片、凋落物、土壤C∶N，C∶P，N∶P相关性分析表明（表3），叶片C∶N，C∶P对叶片N∶P有显著影响，叶片C∶P显著影响凋落物C∶P；凋落物C∶N、C∶P对凋落物N∶P有显著影响，凋落物C∶N和C∶P相关性显著，凋落物C∶P对土壤C∶N，C∶P，N∶P均有显著影响；土壤C∶P和N∶P相关性显著。

2.4 土壤C、N、P及其计量比与环境因子相关性

由RDA结果（图2）可知，第一轴和第二轴的解释度分别为95.34%和0.1%，共可解释珙桐林土壤C、N、P含量及其计量比值的95.35%。海拔、非毛管孔隙度、土壤黏粒含量、土壤水分含量与C、N、P的夹角小于90°，说明海拔、非毛管孔隙度、土壤黏粒含量、土壤水分与土壤C、N、P含量呈正相关，且海拔和非毛管孔隙度的投影较长，则海拔和非毛管孔隙度对土壤C、N、P含量有较大的正面影响；坡度、毛管孔隙度和粉砂粒含量与C、N、P的夹角大于90°，且毛管孔隙度和粉砂粒含量的投影较长，说明毛管孔隙度和粉砂粒含量是影响C、N、P养分的负向环境因子。

3 讨论

3.1 珙桐林叶片、凋落物和土壤的C、N、P含量特征及耦合关系

研究区珙桐叶片C、N平均含量高于全球植物叶片平均含量（C 464 g/kg，N 20.6 g/kg）^［18］，P平均含量低于全球（P 2.0 g/kg）^［18］和全国（P 1.5 g/kg）^［19］植物叶片平均含量，一般情况下叶片C含量高且在不同物种中差异不显著^［20］。本研究中，Ⅱ、Ⅲ样地叶片C含量差异不显著，但Ⅳ样地显著大于Ⅰ和Ⅱ、Ⅲ样地，可能是因为随着海拔高度升高，土壤养分有效性降低^［21］，但研究表明，为了适应逆境，植物会提高富碳组织的比例以保证植物不受损伤^［22］，因而样地Ⅳ叶片C含量反而最高。Ⅳ样地珙桐叶片氮含量明显高于Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ，可能是因为植物为适应环境生存，分配较多的N于非溶性蛋白纤维中，以增强叶细胞壁韧性和增加叶厚度，以适应海拔升高引起的温度过低问题^［23］。叶片P含量既可以反应土壤的供P能力，也可以反应植物对P元素的吸收利用效率^［11］，土壤黏粒含量通过吸附能力影响土壤的供P能力^［24］，但植物在营养元素供应缺乏的情况下往往具有较高的养分利用效率^［25］。本研究中Ⅲ样地叶片P含量显著高于其他样地，主要原因是样地Ⅲ土壤黏粒、水分含量高，土壤有效磷易溶于水，加之黏粒对有效磷的吸附作用较强，减弱了土壤的供P能力，因而导致了Ⅲ中珙桐叶片较高的P吸收利用效率。

受植物养分再吸收作用的影响，凋落物C、N、P含量均低于叶片，而凋落物分解速率受气候、土壤微生物、凋落物质量等因素影响^［26］。珙桐林凋落物平均N含量（15.22 g/kg）与全球木本植物凋落物N平均含量（10.9 g/kg）大体一致，P含量（1.35 g/kg）高于全球木本植物凋落物（0.85 g/kg）^［27］。样地Ⅳ凋落物C含量显著低于其他样地，但样地Ⅳ土壤C含量显著高于其他样地，Ⅲ、Ⅳ样地凋落物N含量显著高于Ⅰ、Ⅱ，同时Ⅲ、Ⅳ土壤N含量也高于Ⅰ、Ⅱ，凋落物C含量与土壤C、N、P含量呈极显著负相关，N含量与土壤C、N、P含量呈显著正相关，说明土壤养分主要来自凋落物中N元素的分解转化。叶片P含量与凋落物P含量在4块样地中的大小排序一致，相关分析表明叶片P含量与凋落物P含量呈极显著正相关，说明珙桐凋落物中P元素主要来源于叶片。

样地土壤C、N、P含量均远远高于中国陆地土壤平均含量（24.56、1.88、0.78 g/kg）^［28］，说明研究区土壤养分含量较充足。相关研究表明，有机质和全氮含量与温度呈线性负相关，与黏粒含量呈正相关^［29］。本研究中，土壤C、N、P含量均表现为Ⅰ<Ⅱ<Ⅲ<Ⅳ，且差异性显著，可能是因为海拔引起水热条件变化，土壤环境的梯度变化引起了土壤C、N、P含量在4个样地中差异显著。

3.2 珙桐林叶片-凋落物-土壤C、N、P化学计量比特征及耦合关系

通过对植物C、N、P化学计量比研究可以判断植物对养分的吸收利用状况、土壤养分供应能力及生态环境受限情况^［30］，成熟叶片C∶N、C∶P可以表征植物对N、P的利用效率^［31］。研究区珙桐林叶片C∶N和C∶P均值为23.57和366.05，高于全球（22.5、232）^［18］，较高的C∶N和C∶P显示了较好的C同化能力和N、P利用效率^［12］，其中Ⅱ、Ⅲ N利用效率优于Ⅰ、Ⅳ，Ⅰ、Ⅳ P利用效率优于Ⅱ、Ⅲ。植物叶片N∶P可以反映植物生长受限状况，Han等^［19］研究中国753种植物后认为，我国植被普遍受P元素限制；任书杰等^［32］研究中国东部南北样带654种植物叶片也得出相似结论。本研究中ⅠN∶P （16.81）与全国森林平均值（16.3） ^［19］相似，Ⅱ、Ⅲ（13.54、12.81）与全球平均值（12.7）^［18］相似，Ⅳ（20.95）显著高于全国（16.3）^［19］和全球（12.7） ^［18］平均水平。根据Guseswell对N∶P 值的界定标准（10~0）^［33］，Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ珙桐叶片N∶P在10~20之间，Ⅳ珙桐叶片N∶P高于20，说明Ⅳ珙桐生长受P元素限制的可能性较大。

研究区珙桐凋落物C∶N、C∶P、N∶P均值均远低于全球枯落物C、N、P化学计量比值（66.2、3144、45.5）^［34］，凋落物C∶N、C∶P值高表明碳蓄积能力较强^［26］，但C∶N、C∶P值低有利于增加凋落物的分解速率，提高土壤养分含量^［35］，因此研究区珙桐凋落物中的N元素易被分解、转化后提高土壤养分含量，这也是研究区土壤C、N、P含量较高的原因。凋落物C∶P低于600时，其P元素处于释放状态，有利于土壤P含量的提高^［13］。研究区4个样地珙桐凋落物C∶P均低于600，说明枯落物处于净释放状态，是土壤中P元素的重要来源之一。Ⅰ、Ⅱ凋落物分解受N元素制约强度高于Ⅲ、Ⅳ，这可能与海拔引起的水热条件变化有关。

研究表明，土壤C∶N和C∶P分别是土壤N、P元素矿化能力的标志，与有机质分解速率呈反比^{［13，36］}。研究区土壤C∶N均值与中国土壤C∶N（10~12）相近，低于全球土壤C∶N（9.9~29.9） ^［28］，Ⅳ土壤C∶N最低，表明其N元素矿化能力弱，但Ⅳ所处海拔较其他样地高，气温低，土壤微生物活动能力差，有机质难以分解，因而Ⅳ土壤中积累的N素较多。研究区土壤C∶P远高于全国陆地土壤C∶P平均水平（61）^［28］，土壤C∶P与土壤中P素有效性呈反比^［12］，研究区珙桐林土壤C∶P较高，说明其有效性低。N∶P可用于确定养分限制的阙值^［37］和评价凋落物分解状况^［38］，会影响植物对养分元素的吸收、限制，因此土壤N∶P在一定程度上可预测植被生长状况^［39］。研究区除Ⅰ、Ⅱ外，土壤N∶P低于中国平均水平9.3^［28］，全球平均水平13.1^［28］，土壤P含量随海拔升高呈增加趋势，P含量增多导致N∶P低，研究表明，土壤中黏粒（Ⅰ<Ⅱ<Ⅲ<Ⅳ）含量越高，对有效磷的吸附作用越强^［24］，因此样地Ⅳ珙桐生长受P元素限制。

3.3 珙桐林土壤C、N、P计量特征与环境因子相关性

土壤生态化学计量除与地形等因素相关，还与土壤理化性质息息相关^［40］。土壤C、N、P含量与毛管孔隙度呈极显著负相关，因为是土壤水分通过影响土壤的通气性来影响土壤养分元素的矿化与分解，研究区土壤水分含量充足，毛管孔隙度相对闭合，土壤透气性差，因而不利于养分元素的矿化^［41］；与非毛管孔隙度呈显著、极显著正相关，主要原因为非毛管孔隙度增加，有利于土壤团粒结构的形成，增强土壤养分有效性，此外非毛管孔隙度增加，好氧微生物活跃，土壤矿物风化速率得到提升^［42-43］。

4 结论

珙桐林不同样地同一组分间土壤C、N、P含量差异显著，表现为随海拔升高而增加，叶片、凋落物差异不显著；同一样地不同组分间C含量差异显著，表现为叶片>凋落物>土壤，N、P含量差异不显著。通过对4个样地各组分C、N、P化学计量比分析得出，样地Ⅳ珙桐生长受P元素限制，主要原因是土壤黏粒含量随海拔升高导致其供磷能力减弱，可通过保护小生境等措施提高林下土壤P素有效性。海拔、非毛管孔隙度和坡度、毛管孔隙度、粉砂粒含量是影响土壤养分含量的关键环境因素。

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基金资助

中央财政林业改革发展资金项目(530600200000000025798)