甘肃省不同居群中国沙棘表型多样性分析

Analysis of phenotypic diversity of Hippophae rhamnoides subsp.sinensis by different populations in Gansu Province

摘要

目的 了解甘肃省不同居群野生中国沙棘表型分化程度、变异规律及多样性特征。 方法 以收集的49份甘肃省野生中国沙棘资源为研究对象，对14个表型性状进行了系统分析。 结果 中国沙棘14个表型性状在不同居群间都表现出不同程度的差异，平均变异系数大小为甘南（19.35%）>榆中（18.24%）>通渭（17.11%）；叶性状间呈极显著正相关关系（P<0.01），与其他性状相关性不显著（P>0.05），千粒质量与枝长表现为极显著相关关系（P>0.01）；主成分分析表明：不同居群中国沙棘表型多样性来源贡献率为：枝长>千粒质量>叶长>果纵径>果横径；聚类分析显示，不同居群间野生沙棘的表型性状在地理分布上具有不连续性。 结论 3个不同居群的野生中国沙棘均具有丰富的表型变异和环境适应能力（CV>10%），具有很大的开发潜力和利用价值。

Abstract

Objective To understand the degree of differentiation，variation and diversity characteristics of Hippophae rhamnoides subsp. sinensis in different populations in Gansu Province. Method Forty-nine wild Chinese H. rhamnoides subsp.sinensis resources collected in Gansu Province were systematically analyzed. Result The 14 phenotypic traits of Chinese H.rhamnoides subsp. sinensis showed different degrees of difference among different populations，and the average coefficient of variation was Gannan （19.35%）>Yuzhong （18.24%）>Tongwei （17.11%）.There was a significant positive correlation between leaf traits （P<0.01），but no significant correlation with other traits （P>0.05），and the correlation between 1 000 grain weight and branch length was highly significant （P<0.01）.Principal component analysis showed that the contribution rate of the source of phenotypic diversity of H. rhamnoides subsp. sinensis in different populations was：branch length > thousand grain weight > leaf length > fruit longitudinal diameter > fruit transverse diameter. Cluster analysis showed that the phenotypic traits of wild H. rhamnoides subsp.sinensis among different populations had a discontinuity in geographical distribution.【Cnclusion】 The three wild Chinese wild H.rhamnoides subsp. sinensis with different populations have rich phenotypic variation and environmental adaptability （CV>10%），which have great development potential and utilization value.

Graphical abstract

关键词

中国沙棘 / 相关性分析 / 主成分分析 / 聚类分析

Key words

Hippophae rhamnoides subsp.sinensis / correlation analysis / principal component analysis / cluster analysis

Author summay

党军，硕士研究生。E-mail ：[e-mail]

植物表型是基因与环境相互作用结果的一种外在表现。在自然状态下，大多数植物的多数形态性状由基因决定。表型多样性研究是通过对表型性状差异进行植物多样性研究的一种手段，具有相对传统且操作简单易行等优点^［1］。对植物表型多样性进行研究，可以很好地揭示其变异规律及表型的分化程度，为野生植物资源的开发利用提供理论基础，对植物的进化和适应多变环境具有重要意义^［2］。通过对植物进行表型多样性研究和分析，可以科学且准确地对植物更适应的环境做出评估和预测，做到资源的合理开发和利用。

中国沙棘（Hippophae rhamnoides subsp.sinensis）是胡颓子科沙棘属沙棘的亚种之一，又叫醋柳、酸刺、黑刺，属雌雄异株的落叶灌木或小乔木，地理分布十分广泛^［3］。甘肃省野生中国沙棘在全省各地海拔向阳山脊、谷地、干涸河床地或山坡上分布极为普遍，砾石、沙质土壤及黄土区分布更多，林缘地带亦有分布^［4-5］，具有良好的水土保持功能，是“生态保护的先锋树种”之一^［6］。近年来，国内外学者对沙棘进行了多方面研究，利用欧式距离法将11个中国沙棘天然种群优树分为4类，揭示了山西省中国沙棘表型性状未形成连续变异规律，具有随机变异的特点^［7］。关琼^［8］通过对中国沙棘13个表型性状变异系数（CV）的研究，表明表型性状存在丰富的多样性；方差分析表明表型性状在居群间和居群内均存在极显著差异，聚类分析表明中国沙棘的表型性状在东、西部存在明显差异。通过研究新疆6个居群48个单株的8个果实性状，新疆野生沙棘果实性状在居群内和居群间存在丰富的多样性，新疆野生沙棘果实性状存在较高的差异及分化，其中果实颜色这一性状的变异程度最大；居群内变异是新疆野生沙棘果实性状变异的主要来源^［9］。以上大部分研究基于沙棘不同种源地进行研究，鲜有对甘肃省内不同居群中国沙棘表型多样性的报道和研究。

本研究通过对甘肃省不同居群（甘南藏族自治州迭部县、定西市通渭县和兰州市榆中县）中国沙棘的叶、果实、种子等表型特征的研究，旨在揭示甘肃省不同居群中国沙棘表型的变异程度随地理因子变化的规律及中国沙棘居群内与居群间的变异水平的差异，分析沙棘表型变异的原因及表型变异与居群环境之间的联系，对甘肃省中国沙棘野生资源的合理开发与高效利用提供科学的理论指导和技术支撑。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究地点位于甘肃省陇中（通渭（Tw）和榆中（Yz））和陇南（甘南迭部县（Gn））两地，地理位置：E 103°23′55″~105°10′41″，N 34°0′42″~35°46′58″，陇中地区为典型的大陆性气候，年均温6~9 ℃，年降水量200~500 mm该区年降水量大致自南向北逐渐减少，降水变率较大，年均温与年均降水量在空间分布上呈相反趋势。陇南地区为“亚热带季风气候”，年平均气温为2~14 ℃，年均降水量约600 mm。

1.2 试验材料

2021年10月份在甘肃省甘南藏族自治州迭部县（E 103°23′55″、N 34°0′42″、海拔2 274 m）、定西市通渭县（E 105°10′41″、N 35°19′58″、海拔2 319 m）和兰州市榆中县（E 103°57′34″、N 35°46′58″、海拔2 719 m）对野生中国沙棘实地考察和调研，并采集样品。通渭和榆中各取样20份，甘南取样9份，（其中3地共计24份未取到种子）。选取长势良好、表型无明显病害或机械损伤植株个体，每株距离间隔50 m以上，以此来保证采样的随机性与科学性。确定采样植株后，分别在其东南西北4个水平方位以及上中下3个竖直方向分别各取一定数量的叶片、果等试验样品运回实验室，作为本次研究的材料。

1.3 测定指标及方法

在所选定居群内，选取叶片色泽鲜亮、完整；枝条长势均匀，果实坚挺饱满的植株进行测定。叶片数（Ln）和分枝数（Bn）采用计数法获取；叶片鲜质量（Lfw）和干质量（Ldw）用电子天平（0.001 g）称取；叶长（Ll）、叶宽（Lw）、刺长（Tl）、刺直径（Td）、枝长（Bl）、枝直径（Bd）、果实横径（Fd）和果实纵径（Fld）均用游标卡尺（GB/T21389-2008）测定；其中叶形指数（Lsi）由叶长/叶宽计算可得。对采集的种子样品进行脱粒、净种后，将种子均匀平铺在实验台上，从样品中随机数取种子，每10粒记为一小堆，10个10粒的小堆合成100粒为一组，质量记为Z₁，同样方法取到第8组，即为8次重复。

千粒质量（Tsw）=（（Z₁+Z₂+…+Z₈）/8）×10

1.4 数据分析

利用Excel 2019对叶长、叶宽、叶形指数、叶片数、叶鲜质量、叶干质量、刺长、刺直径、分枝数、枝长、枝直径、果横径、果纵径、千粒质量14个表型性状进行数据统计和记录。

变异系数CV（%）=\frac{s}{\overline{x}}×100%

式中：其中s为标准差，\overline{x}为平均值。

相关性分析：利用皮尔森相关系数法^［10］。

r=\frac{n\sum x_i{y}_i-\sum x_i{y}_i}{\sqrt[]{n\sum x_i^{\mathrm{2}}-{(\sum x_i)}^{\mathrm{2}}}\sqrt[]{n\sum y_i^{\mathrm{2}}-(y_i{)}^{\mathrm{2}}}}

式中：r为变量x和y的皮尔森相关系数，n为个案的数量，x_i 为x的第i个观测值，y_i 为y的第i个观测值。

主成分分析：利用模糊隶属函数法^［11］将14个性状的指标测量值标准化［0，1］计算，U_ij 表示材料i性状j的表型值，X_ij 表示材料i性状j的表型测定值，X_jmin和X_jmax表示表型j在全部材料中的最小值和最大值。

聚类分析：采用距离法计算欧氏距离（q=2）。

d_{ij}(\mathrm{2})={({\displaystyle \sum _{k=\mathrm{1}}^p}{\left|X_{ik}-X_{jk}\right|}^{\mathrm{2}})}^{\mathrm{1}/\mathrm{2}}

式中：d_ij 表示样品X_i 与X_j 的距离。

2 结果与分析

2.1 不同居群中国沙棘表型变异系数分析

变异系数反映性状的离散程度，变异系数越大，性状的离散程度便越大^［12］。由表1可知，中国沙棘14个表型性状的平均变异系数为18.23%，变异幅度在3.39%~50.4%，变异幅度较大。其中刺直径的平均变异系数最大为33.92%，果横径平均变异系数最小为6.18%，果横径较其他性状相对稳定。同一性状在不同居群间差异较大；如刺直径变异系数甘南居群（50.4%）>通渭居群（22.34%）；同一居群内的不同性状差异亦是如此，甘南居群刺直径变异系数（50.4%）>果横径（3.39%）。表明不同环境对沙棘的某一相同性状的影响或沙棘的不同性状对同一环境的响应不同。从不同居群的平均变异系数来看，甘南（19.35%）>榆中（18.24%）>通渭（17.11%），表明甘南居群的沙棘变异程度最大。

2.2 不同居群中国沙棘表型特征及变异分析

2.2.1 不同居群野生中国沙棘叶片表型特征变异

由表2可知，在叶片的6个有关性状中，除叶干质量的均值在组内呈显著差异（P<0.05）外，其他5个相关性状均呈现出极显著差异（P<0.01）。表明在同一居群内，中国野生沙棘可能树龄差异较大，加之抽样的随机性，导致在居群内部，其各性状的差异较大，但组间结果表明（表3），6个性状均表现为差异不显著（P>0.05），说明野生中国沙棘有关叶的6个性状在甘肃省不同环境中的差异不明显，整体表型的变化不大，这与实际采样调研的结果一致，甘肃省内的沙棘整体叶表型基本一致。

2.2.2 不同居群野生中国沙棘枝刺表型特征变异

从表2 可知，刺这一性状在组内表现出的差异显著，在组间同样表现为差异不显著（表3），刺的这一变化特征与叶的结果一致，推测引起这一变化的主要原因在于同一居群内不同沙棘植株的树龄和生长周期不同，其适应甘肃省境内不同环境的能力基本一致；对于分枝数这一性状，不同居群沙棘在组内表现为差异不显著（P>0.05），在组间同样表现为不显著（P>0.05），说明野生沙棘的分枝情况与植株树龄和环境的相关性不高，受其自身遗传物质的影响较大，但枝长与枝直径的变化情况在组内差异显著，组间同样表现为不显著，这一结果与叶的变化情况一致，枝长与枝直径的变化呈正相关，在沙棘的生长季，随着枝条生长其直径也在变大，以适应枝条的变化。

2.2.3 不同居群野生中国沙棘果实表型特征变异

表2表明，果横径这一果性状指标在组间差异不显著，果纵径表现为差异显著，两个性状组间均表现为差异不显著（表3），推测这一结果主要形成原因为通渭果实为扁圆形造成，沙棘的果形整体呈圆形或椭圆形，组内差异显著，可能由于果实所生枝条有新枝和老枝之分，在果实形成过程中，其外形变化受到所生枝条的生长年数影响。

2.3 不同居群中国沙棘表型及气候相关性分析

中国沙棘14个表型性状的双变量相关性由表4可知，中国沙棘各表型性状中，与叶相关的各性状中，大多表现出相关性，其中叶宽与叶长、叶形指数、叶干质量和叶鲜质量之间呈现极显著相关关系（P<0.01），与叶片数间呈显著相关关系；在枝刺的相关性状中，刺长与刺直径，枝长与枝直径间均存在极显著相关关系；果实性状当中，果横径与果纵径呈现极显著相关关系，与千粒质量关系不显著；在所有表型性状中，千粒质量与枝长和枝直径均表现为极显著相关关系，分枝数与叶长和叶宽均为极显著相关关系。

甘肃省境内，陇中和陇南地区年均降雨量差异较大，其次海拔和年均温也存在差异，由表5可知，纬度与叶宽呈现显著相关关系（P<0.05），说明甘肃省野生中国沙棘叶子的宽度受纬度这一环境因子的影响最大。年均温与分枝数呈极显著相关关系（P<0.01），温度较高的地区，其沙棘的分枝数更多，枝叶更茂密，结实率更高。年均降雨量与枝直径呈极显著负相关关系，表明年均降雨量越大的居群其枝直径并不大，水分对于枝条粗细的变化而言不是主要的因子，经度与千粒质量同样表现为极显著负相关关系，越靠近东部，在数量一定的情况下，种子越大，存储的物质更多，以适应种子萌发前期的营养物质供应。

2.4 甘肃省中国沙棘天然居群表型性状主成分分析

对中国沙棘14个表型性状进行降维处理，最终得到5个主成分，结果如表6和7所示，第5个成分之后，所有成分的特征值均<1，说明前5个成分所包含的因子可以反应中国沙棘的大多数信息。在主成分1中，千粒质量、叶长和枝直径的得分分别为0.399、0.382和0.359，与原始变量有较大的相关性，表明主成分1主要反映种子质量性状和枝叶等表型性状；在主成分2中，与原始变量相关性较大的性状为果纵径和果横径，得分为0.526和0.524，说明主成分2主要体现沙棘果的大小这一性状，第3个主成分中，与原始变量之间的相关系数较大的是叶干质量和叶鲜质量，得分均为0.621，主成分3体现叶的质量性状。在第4个主成分中，影响较大的原始变量为叶片数和分枝数得分为0.773和0.470，主成分4主要体现沙棘的枝和叶的数量性状；在第5个主成分中，影响较大的原始变量为刺长和刺直径，得分为0.739和0.690，说明主成分5主要体现沙棘刺的相关性状。

2.5 不同居群中国沙棘天然居群表型性状聚类分析

采用多变量系统聚类法计算对所选取中国沙棘的14个表型性状聚类分析（图1），由图可知，当欧式距离为15时，3个不同居群野生中国沙棘可以分为Ⅲ类，第Ⅰ类包含了12份沙棘材料，以叶片较细长，枝直径偏小，果实整体较大，种子质量最轻的沙棘材料为主；第Ⅱ类包含4份材料，以平均叶片较宽大，枝直径较大，果实最小，种子质量较轻的沙棘材料为主。第Ⅲ类包含33份沙棘材料，以叶片面积大，枝条较粗，果实最小，种子质量最大的沙棘材料为主。

3 讨论

本次试验所收集的49份野生中国沙棘种质资源，分别来自甘肃省兰州市，定西市和甘南藏族自治州3个相距较远的野外沙棘林，由于取样的随机性和当地的具体环境，最终甘南居群取得9份材料，通渭和榆中各取得20份，甘南地区野生沙棘分布受地形和气候影响较大，受限因素较多，生境对生物多样性的影响是通过分级机制实现。一般而言，物种性状的变异系数越大，间接说明表型多样性就越丰富^［13-14］，若变异系数>10%，便认为植物性状具有显著的差异性，植物所能适应的环境范围也就越广^［15-16］。由表1可得，甘肃省野生中国沙棘表型变异系数由大到小排列为：枝刺（22.11%）>叶（21.14%）>果实（9.06%），说明野生中国沙棘营养器官的变异水平更易受到环境的影响，此结论与环境的不同是导致营养器官变异的主要原因^［17］这一结论相一致。甘肃省不同居群野生中国沙棘居群内和居群间均存在丰富的变异，同一性状在不同居群间变异程度差异显著，说明不同的居群环境影响野生沙棘表型的多样性。其中刺直径受环境的影响最大（CV=33.92%）。

对叶片的6个有关性状研究发现，野生中国沙棘有关叶的6个性状在甘肃省不同环境中的差异较小，甘肃省内的沙棘整体叶表型基本一致，刺性状在组内表现出差异显著，在组间同样表现为差异不显著，推测引起这一变化的主要原因在于同一居群内不同沙棘植株的树龄和生长周期不同，其适应不同环境的能力基本一致；对于分枝数这一性状，说明野生沙棘的分枝情况与植株树龄和环境的相关性不高，受其自身遗传物质的影响较大；枝长与枝直径的变化呈正相关，在沙棘的生长季，随着枝条生长其直径也在变大，以适应枝条的变化。沙棘的果形整体呈圆形或椭圆形，组内差异显著，可能由于果实所生枝条有新枝和老枝之分，其所能提供给果实的养分不同，因此在果实形成过程中，其外形变化受到所生枝条的生长年数影响而造成差异较大。

通过植物表型特征来判断其遗传多样性有利于野外资源的调查和收集 ^［18］。对植物适应多变的环境具有重要的意义^［19-20］。有学者利用果实和叶片的性状分别对茶组植物、云南松和多头菊进行了表型多样性分析^［21-23］，中国沙棘是重要的生态树种之一，其野外生长环境较为恶劣，此次研究在叶片、果实、种子等常见的表型研究中又增加了对枝和刺等性状的研究，以保证研究结果更具有科学性和可靠性，本次研究中各性状中共存在21对显著正相关关系，气候因子与表型性状存在4对相关关系。年均降雨量与枝直径呈极显著负相关，叶长和叶宽与果横径呈显著正相关，推测果横径的大小可能与光合作用的强度有关，叶面积越大，则光合作用越强，储存营养物质多；叶宽和叶鲜质量的相关性是显著的。这一结果与对柴达木盆地唐古特白刺的表型多样性研究的结果一致。

主成分分析法是一种通过降维的处理方式，把植物各性状间复杂的关系转化为几个主要成分进行分析的一种方法^［24-25］。本试验从14个性状中提取的主成分为5个，分析表明对不同居群中国沙棘表型多样性起主要作用的是叶片性状（质量和数量）、枝刺性状和果实等表型性状，这与对伊犁天山160份野苹果种质资源表型性状的遗传多样性分析的结果相一致^［26］。不同居群中国沙棘特异性状丰富程度或显著程度的综合体现，反映特异性状的聚集程度。

聚类结果显示中国沙棘居群并不一定依照其所处地理位置而聚类，从南到北随着纬度和海拔的升高，沙棘叶片、果实、种子等逐渐变小。表明沙棘的适生区域随着纬度和海拔的升高而减小。聚类分析说明不同居群中国沙棘表型特征并不完全按照地理距离进行聚类，表明在不同居群间沙棘的表型性状在地理分布上具有不连续性。叶片、种子和果实等性状的变异水平随着海拔和纬度的升高而减小，说明同一环境对沙棘植株的不同性状影响不同或同一性状对不同环境的反应不同。相关性分析、主成分分析和聚类分析等方法对种质资源表型多样性鉴定和遗传性状分析研究，被广泛运用于种质分类和多样性研究等方面^［27-28］，本试验结果表明，不同居群中国沙棘在数量性状和质量性状上均表现出极为丰富的多样性。为更好地开发和保护甘肃省沙棘属野生植物资源，后续研究中可以结合分子层面进行更深层次的研究和探索。

4 结论

3个不同居群野生中国沙棘的14个表型性状在居群间和居群内都存在显著差异性（CV>10%）；其中营养器官的变异程度大于繁殖器官；枝条和种子等性状的变异水平随着海拔降低和纬度的升高出现减小的趋势；在降雨量充足、年均温高和日照数长的低海拔地区，野生中国沙棘的表型更丰富；各对应性状间均表现为相关性显著，在所有表型性状中，种子与枝条性状相关性显著，分枝数与叶长和叶宽均为极显著；聚类结果显示野生中国沙棘表型变异具有不连续性。在自然环境中，若仅以表型性状区分野生中国沙棘种类难度较大，因此，以居群为单位对野生中国沙棘进行种质资源的收集和开发，有助于解决沙棘因为环境差异而造成的性状交叉、物种界限模糊不清等的分类难题，将会使沙棘属植物野生资源的利用更科学和高效。

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基金资助

甘肃省林业和草原局林草科技创新与合作项且(kjcx2021004)

甘肃农业大学公招博士科研启动项目(GAU-KYQD-2020-5)

甘肃省青年科技基金计划项目(20JR5RA007)

甘肃农业大学科技创新基金项目(GAU-XKJS-2018-100)