海拔梯度对两河源自然保护区草地群落组成及多样性影响

Effects of altitude gradient on grassland community composition and diversity in Liangheyuan Nature Reserve

摘要

目的 为探讨随海拔增加，草地群落的数量特征如何变化以及物种多样性指数受海拔的影响程度。 方法 对两河源自然保护区海拔1 500~2 500 m的区域运用Margalef 指数、Simpson 指数、Shannon-Wiener指数和Alatalo指数进行分析。 结果 两河源自然保护区共有草类植物123种，隶属于43科101属，冰草（Agropyron cristatum）、蒲公英（Taraxacum mongolicum）和草原老鹳草（Geranium pratense）是本区域的优势种。草地植物的数量结构随海拔梯度的增加表现为先下降后升高再下降再升高趋势，海拔梯度与多样性各指数均表现为极显著相关（P<0.01），其中Margalef 指数、Simpson 指数、Shannon-Wiener指数均表现为随海拔升高而增加，但Alatalo指数随海拔升高而降低。 结论 随海拔梯度升高，草地群落数量结构及特征呈波动趋势且海拔梯度变化对群落多样性影响较大，其中菊科、茜草科、蔷薇科、紫草科草类植物宜作为生态恢复与草地重建的首选种。

Abstract

Objective The effects of altitude gradient on grassland community composition and diversity were discussed in order to provide reasonable suggestions for grassland management and conservation. Method Margalef index，Simpson index，Shannon Wiener index and alatalo index are used to analyze the area with an altitude of 1 500~2 500 m in Liangheyuan Nature Reserve. Result There are 123 species of grasses in Liangheyuan Nature Reserve，belonging to 43 families and 101 genera.Agropyron cristatum，Taraxacum mongolicum and Geranium pratense are the dominant species in this area.With the change of altitude gradient，the quantity structure and characteristics of grassland are quite different.The altitude gradient is highly correlated with various diversity indices.Among them，Margalef index，Simpson index and Shannon Wiener index all increase with altitude，but Alatalo index decreases with altitude. Conclusion With the increase of altitude gradient，the quantitative structure and characteristics of grassland communities fluctuate，and the change of altitude gradient has a great impact on the community diversity.Among them，Compositae，Rubiaceae，Rosaceae and Shikonaceae should be the preferred species for ecological restoration and grassland reconstruction.

Graphical abstract

关键词

草地 / 物种多样性 / 海拔梯度 / 两河源自然保护区

Key words

grassland / species diversity / altitude gradient / Liangheyuan Nature Reserve

Author summay

贺清智，硕士研究生。E-mail：[e-mail]

草地是生态环境的重要组成部分，对美化环境和保护生物多样性发挥重要作用^［1-2］。目前由于人类的不合理利用与破坏使得天然草地出现不同程度的退化，当地优势物种灭绝^［3-4］，导致物种多样性减少，草地对人类的服务价值减弱。因此研究草地群落物种多样性对于保护草地资源可持续发展具有重要作用^［5-7］。一些学者对于草地群落多样性做了大量研究，贺金生等^［8］在研究植物群落的物种多样性时发现，因温度、光照以及水分的变化导致草地群落产生变化。田青等^［9］在研究摩天岭北坡不同海拔梯度下草本植物的群落特征时发现海拔的差异改变群落的组成及多样性，白晓航等^［10］在研究小五台山亚高山草甸群落时也发现这一特点，亦有学者研究发现海拔梯度的变化会影响到温度、光照以及水分的变化从而影响生境的变化^［11-12］。殷锡凯等^［13］在研究布尔津林区草地多样性发现不同海拔草地群落物种结构以及多样性的变化是草地群落对于环境长期适应的结果。对于两河源自然保护区不同海拔的草地群落组成以及多样性是否存在差异尚未开展大量研究，因此研究不同海拔梯度环境下草地群落结构以及多样性变化对于了解两河源自然保护区草地群落组成以及对环境的适应能力具有很大作用，对于保护生物多样性，保护生态环境具有重要意义^［14-16］。本文以阿尔泰山两河源自然保护区不同海拔草地群落特征资料为依据，研究两河源自然保护区不同草类植物适合生存的海拔差异，分析随海拔增加，草地群落的数量特征如何变化以及物种多样性指数受海拔的影响程度，对两河源草地管理与保护提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

新疆阿尔泰山两河源自然保护区位于新疆维吾尔自治区北部，横跨富蕴县、青河县和福海县的高大山区^［17］，保护区管理范围主要为额尔齐斯河和乌伦古河干支流的主要集水区域，大陆寒冷性气候显著^［18］，虽深居内陆，但大西洋湿润气流能够沿额尔齐斯河谷进入此地，年均降水为110~300 mm，年均温度0~5 ℃，该地区夏季降水较充沛，冬季积雪连绵，草地类型主要有荒漠草原、山地草原、山地草甸草原、山地草甸和高寒草甸等，土壤以栗钙土和高山草甸土为主。不同海拔水分状况差异明显，海拔每升高100 m降水递增30~80 mm，环境湿润程度随海拔升高加大^［19］。保护区内动植物物种丰富^［20］，是阿尔泰山必不可少的重要生态屏障。

1.2 样地设置

本试验于2021年7~8月在两河源自然保护区七个典型区域选取海拔1 500~2 500 m的范围，从海拔1 500 m开始至2 500 m，按海拔间隔100 m划分为10个海拔梯度带，分别用Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ、Ⅵ、Ⅶ、Ⅷ、Ⅸ、Ⅹ表示。在各海拔梯度带设置20 m×20 m大小的样地，每个样地布设2~3个1 m×1 m的草地样方，用于测定草类植物种名、高度、株高和盖度等指标，并计算植物的相对高度、相对盖度、相对频度。

其中植物种类按其在各海拔梯度出现的频率，参考苏慧对特金罕山自然保护区研究的分类方法^［21］划分为5类：①独有种：只在1个海拔梯度带中出现；②稀有种：在2个海拔梯度带中出现；③偶见种：在3~5个海拔梯度带中出现；④普通种：在6~9个海拔梯度带中出现；⑤共有种：在所有海拔梯度带都出现。

1.3 测定方法

1.3.1 群落数量特性测定

盖度（Coverage）：采用方格网法（用1 m²的框架，再用线分隔成100个1 dm²的小格）直接计算。

密度（Density） ：分别测量每种植物的株丛数。

高度（Height） ：测定样方内所有植物的生长高度。

地上生物量（Aboveground biomass）：采用地面实测法。

植物重要值（Important value，IV）：重要值=（相对高度+相对盖度+相对密度+相对生物量）/4。

1.3.2 物种多样性计算

本研究采用α-多样性测度中的Margalef指数（S）、Simpson指数（D）、Shannon-Wiener指数（H’）、Alatalo指数（J）^［22-23］，比较各群落多样性的变化特征，其计算公式如下：

Margalef 丰富度指数（S）：

S=S-\mathrm{1}/\mathrm{l}\mathrm{n}N

Simpson 优势度指数（D）：

D=\mathrm{1}-\mathrm{\Sigma }{P}_i^{\mathrm{2}}

Shannon-Wiener指数（H’）：

H^{\mathrm{\text{'}}}=-\mathrm{\Sigma }{P}_i\mathrm{l}\mathrm{n}{P}_i

Alatalo均匀度指数（D）：

D=\left[\mathrm{1}/\left(\sum P_i^{\mathrm{2}}\right)-\mathrm{1}\right]/\left[\mathrm{e}\mathrm{x}\mathrm{p}\left(-P_i\mathrm{l}\mathrm{n}{P}_i\right)-\mathrm{1}\right]

式中：S为样方中的总物种数；N为样方中的总个体数；P_i 为i种植物个体数占总个体数比例。

1.4 数据处理

使用Excel 2010软件进行数据初步整理与计算，以SPSS 26.0软件进行单因素方差分析和最小显著差法（LED）检验，并进行多样性指数间及生物量的相关性分析；采用Origin 2018软件制图。

2 结果与分析

2.1 草地群落物种组成

2.1.1 草地植物数量结构的垂直变化

在监测的两河源自然保护区的70个样地内，共有植物123种，隶属于43科101属。在海拔区间1 500~1 600 m（海拔区间I）和海拔区间1 900~2 000 m（海拔区间V）植物较为丰富（表1），植物数均超过30种。在海拔区间2 400~2 500 m（海拔区间X）植物种类最多，有61种，占种数的49%；隶属于23科，占总科数的53%；隶属于55属，占总属的50%。在海拔区间1 700~1 800 m（海拔梯度III）和海拔区间2 300~2 400 m（海拔梯度IX）植物最少，均为15种。草地植物的数量结构随海拔梯度的增加表现为先降低后升高再降低再升高趋势。

偶见种主要出现在低海拔段，普通种主要出现在较高海拔段，稀有种和独有种大部分出现在高海拔段。在所有海拔段都出现的植物有3种，分别为禾本科的冰草，菊科的蒲公英以及牻牛儿苗科的草原老鹳草。普通种有9种，分别为报春花科的北方点地梅、豆科的披针叶黄华、禾本科的牛筋草、菊科的千叶蓍、蓼科的叉分蓼、蔷薇科的草莓和羽衣草、石松科的叉繁缕、紫草科的草原勿忘草。其余植物分属于42科100属111种。

2.1.2 海拔梯度对草地群落重要值影响

重要值的大小是反映一物种在群落中生长状况以及地位的综合指标^［24］。植物群落在不同海拔上分布不同，长势也不相同。菊科、茜草科、蔷薇科、紫草科4科植物随海拔增加重要值变化基本不大（表2），说明这4科植物长势受海拔影响弱。报春花科、石竹科植物适合生长在高海拔区域，蓼科、木贼科植物随海拔增大重要值减小，说明该植物适合生长在低海拔区域。唇形科植物在海拔范围1 800~1 900 m（海拔梯度IV）时重要值最大，说明该植物适合生长在该海拔梯度。豆科植物适合生长在海拔范围1 500~1 600 m（海拔梯度I），而乔本科植物不适合生长在2 400~2 500 m（海拔梯度IX）区域。莎草科植物适合生长在海拔范围1 500~1 700 m（海拔梯度II~III）范围。黑藓科植物生长在海拔范围1 600~1 800 m（海拔梯度II~III），并且在该范围内黑藓科植物重要值较大，说明该区域适合黑藓科植物生长。

2.1.3 海拔梯度对草地群落数量特征影响

随海拔梯度的增加，各海拔段群落盖度总体水平在55%以上（图1）。海拔梯度VII~IX植物群落盖度水平比较集中，其他海拔梯度植物群落盖度水平比较分散。海拔梯度X的群落盖度总体水平最高，海拔梯度IV的群落盖度总体水平最低。海拔梯度I与海拔梯度IV、V、VII、VIII差异性显著（P<0.05），海拔梯度III与海拔梯度IV和VII~IX差异性显著（P<0.05），海拔梯度IV与II、V、VI和X差异性显著（P<0.05），海拔梯度X与海拔梯度V和VII~IX差异性显著（P<0.05），其他海拔间无明显差异性（P>0.05）。群落密度整体水平随海拔增加呈先上升后下降再上升再下降的趋势，且在海拔梯度I时，群落密度明显大于其他海拔段且与其他海拔段差异显著（P<0.05）；在海拔梯度III和X时群落密度最小。海拔梯度V、VI、VIII分别与海拔梯度III、X差异性显著（P<0.05），海拔梯度VIII与IV差异性显著（P<0.05），其他海拔梯度间差异性不显著（P>0.05）。群落的生物量随海拔升高各海拔段整体水平变化不大，在海拔梯度II时，生物量整体水平最高，在海拔梯度IV时，生物量整体水平最低。海拔梯度I与海拔梯度III、IV、VII、IX、X差异性显著（P<0.05），海拔梯度II与IV差异性显著（P<0.05），其他海拔间无明显差异（P>0.05）。随海拔变化，群落高度整体水平在海拔梯度X最小。海拔梯度II与海拔梯度VI和IX差异性显著（P<0.05），海拔梯度IV与I~III和V差异性显著（P<0.05），海拔梯度VII、VIII分别与I、II、V差异性显著（P<0.05），其他海拔间差异性不显著（P>0.05）。

2.2 海拔梯度对草地群落多样性的影响

2.2.1 草地多样性指数随海拔变化

调查发现，草地Margalef 指数、Simpson 指数和Shannon-Wiener指数表现为高海拔>中海拔>低海拔（图3）。而Alatalo 指数则随海拔升高呈降低趋势。Margalef 指数随海拔升高表现为先降低后升高再降低再升高趋势，在海拔梯度IV时最小，为0.434 47。在海拔梯度X时最大，为1.070 58。各海拔段的Margalef指数差异性较显著，其中海拔梯度I~IV分别与VI、VII、IXX差异性显著（P<0.05），海拔梯度V与II、IV、VIII、X差异性显著（P<0.05），海拔梯度VIII与海拔梯度IV、VII、IX、X差异性显著（P<0.05），其他海拔梯度间差异不显著（P>0.05）。各海拔段的Simpson 指数较高，均高于1.7，最高值出现在海拔梯度IX，为2.356 08，最低值出现在海拔梯度IV，为1.727 72。Simpson 指数随海拔升高表现为先降低后升高再降低再升高再降低趋势。海拔梯度IX与I~VIII差异性显著（P<0.05），海拔梯度I~IV分别与VI和X差异性显著（P<0.05），海拔梯度V、VII分别与IV、VIII差异性显著（P<0.05），海拔梯度VII与VIII差异性显著（P<0.05）。海拔梯度IV和VIII与V、VI、VII、IX、X差异显著（P<0.05），其他各段差异不显著（P>0.05）。Shannon-Wiener指数随海拔变化最大值出现在海拔梯度IX，为1.575 33；在海拔梯度IV时最小，为0.840 03，Shannon-Wiener指数随海拔变化先升高后降低再升高再降低再升高再降低趋势。海拔梯度I~IV、VIII分别与V~VII、IX、X差异性显著（P<0.05），海拔梯度V与IX差异性显著（P<0.05），其他海拔各段差异性不显著（P>0.05）。Alatalo指数在海拔梯度I时最大，为2.826 66，在海拔梯度V时最小，为0.706 88。随海拔升高，Alatalo指数总体为下降趋势，上升幅度不大。Alatalo指数除在海拔梯度I外，在其他海拔梯度指数值均小于1.3，且仅有I段与其他各段差异性显著（P<0.05），其他各段差异性不显著（P>0.05）。

2.2.2 草地物种多样性与海拔梯度以及地上生物量的关系

研究结果显示，海拔与多样性指数之间存在极显著相关关系（P<0.01，表3） 。海拔与 Margalef 指数、Simpson指数、Shanon-Wiener 指数均存在极显著正相关关系（P<0.01），与Alatalo 指数为极显著负相关关系（P<0.01）；地上生物量与Simpson指数、Alatalo 指数存在极显著正相关关系（P<0.01），与Margalef 指数存在显著正相关关系（P<0.05）；地上生物量与Shanon-Wiener 指数无明显相关关系（P>0.05），与海拔无明显相关关系（P>0.05）。

3 讨论

群落的组成、数量特征以及多样性变化是群落对环境因子改变的响应。经调查发现，稀有种和独有种大部分出现在高海拔段（海拔梯度X），这可能是因为高海拔独有的水热条件正好适合当地稀有种和独有种的生长，或者是高海拔对植物的适应力要求高而导致高海拔竞争力相对较小，使得稀有种和独有种能在该海拔段取得生长竞争优势，这与Wang等^［25］的研究结论相同。在所有海拔都出现的植物有3种，分别为冰草、蒲公英以及草原老鹳草，说明这3种植物在研究范围内的环境适应能力强，宜作为草地生态系统重建与恢复的首选种。菊科、茜草科、蔷薇科、紫草科4科植物随海拔变化重要值变化基本不大，说明这4种植物长势受海拔影响弱，研究区内海拔范围的变化不足以影响到这四种植物生长的生境。报春花科、石竹科植物主要生长在高海拔区域，而蓼科、木贼科主要生长在低海拔区域，这是由于不同的植物适合不同的水热组合^［13］。植物群落盖度随海拔增加呈现波动变化，这与吴红宝^［26］等研究发现植物盖度随海拔的升高呈线性降低的趋势结论不同，与罗黎鸣等^［27］研究拉沙河谷灌丛随海拔升高盖度呈先增加后降低趋势结论也不同，可能是因为研究区海拔在2 000 m左右，而吴红宝^［26］和罗黎鸣等^［27］所选研究区在4 000 m左右，所选海拔尺度的差异大导致生境内环境不同，导致此次研究结论与前人研究不同。

物种多样性是植物适应环境变化的结果，而海拔因子是导致环境变化的主要因子^［28］，研究结果表明，Margalef 指数、Simpson 指数、Shannon-Wiener 指数表现为高海拔>中海拔>低海拔，这与柳鑫^［29］等在研究贵州韭菜坪山区不同海拔草地群落时发现，Margalef指数和Shannon-Wiener指数随海拔升高而降低的结论不同。这可能是研究区年均温为0~5 ℃，研究区低温的环境加强植物对于低温的适应能力，但高海拔段放牧等人类活动破坏少，同时海拔每升高100 m降水递增30~80 mm，随海拔增加，环境湿润程度加大，Shannon-Wiener指数、Simpson指数、Margalef指数随海拔升高而增加。贺金生^［8］将植物多样性随海拔变化分为5种，中间高度膨胀型、负相关、正相关、无关、中间相对较低，本次研究物种Alatalo指数随海拔增加而降低，属于贺金生归纳的“与海拔负相关型”。本次研究中，在海拔2 400~2 500 m范围内，植物种数虽有61种，但独有种和稀有种就有42种，物种独特性强导致Alatalo指数低。徐鹏彬等^［30］研究甘肃尕海湿地发现Shannon-Wiener指数与海拔间存在负相关，这与本次研究Shannon-Wiener指数与海拔间存在极显著正相关得出的结论有所不同，这可能是低海拔段更易受到放牧的影响，而高强度放牧可能导致物种多样性降低^［31］，也可能是研究范围内高海拔段的水热条件更易草类生长，同时低海拔段环境相对优越，一些竞争力强的草类会通过竞争关系影响其他草类生长，所以物种多样性低。物种多样性各指数与生物量均表现为不同程度的正相关关系，其中Margalef指数与生物量显著正相关关系，这可能符合 Harrison^［32］等提出的“Biogeographic Affinity Hypothesis”即生物地理学亲缘关系假说，物种对气候具有耐受功能，该功能是气候历史与物种生态位进化保守性铸就而来的。

4 结论

本次调查记录了两河源自然保护区共有草类123种，隶属于43科101属，其中冰草、蒲公英以及草原老鹳草是本区域的优势种。在海拔1 500~2 500 m范围内，草地植物的数量结构随海拔梯度的增加表现为先降低后升高再降低再升高趋势。不同海拔物种组成以及重要值差异较大。其中菊科、茜草科、蔷薇科、紫草科宜作为生态恢复与草地重建的首选种，报春花科、石竹科适宜生长在高海拔地区，蓼科、木贼科适宜生长在低海拔地区。随海拔梯度增加，各海拔段群落盖度总体水平在55%以上，海拔梯度X的群落盖度总体水平最高，海拔梯度IV的群落盖度总体水平最低。随海拔增加群落密度整体水平呈波动趋势。随海拔升高群落的生物量各海拔段整体水平变化不大，随海拔增加，群落高度整体水平在海拔梯度X最小。

草地多样性指数随海拔增加Margalef 指数、Simpson 指数和Shannon-Wiener指数整体表现上升趋势，而Alatalo 指数随海拔升高表现出降低趋势。海拔与多样性指数之间存在极显著相关关系，生物量与多样性指数之间存在不同程度正相关关系。

两河源自然保护区不同海拔草地的数量结构以及各特征差异较大，同时多样性指数随海拔变化差异明显，因此在草地保护与规划管理时，宜合理考虑不同海拔生境差异下植物生长的具体情况，因地制宜，合理保护，维持物种多样性和草地生态系统可持续发展。

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基金资助

阿尔泰山国有林管理局生态监测分析项目（2021）(3010010281)

阿尔泰山生态保护管理规划分项编制项目(3010010251)