外源水杨酸影响蚕豆幼苗耐盐性的生理机制

The physiological mechanism by which exogenous salicylic acid enhances salt tolerance in Vicia faba seedlings

摘要

目的 探索外源水杨酸（SA）对蚕豆盐胁迫的缓解作用。 方法 采用叶面喷施的方法，在150 mmol/L的NaCl胁迫下，研究了5种不同浓度SA处理（0 （T₁）、0.5 （T₂）、1.0 （T₃）、1.5 （T₄）和2.0 mmol/L^{（T₅））对蚕豆幼苗生理特性的影响，并通过相关性和主成分分析，探讨SA增强其耐盐性的生理机制。 结果 盐胁迫下，0.5~1.5 mmol/L SA显著降低幼苗叶片丙二醛（MDA）含量，提高了超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）、过氧化氢酶（CAT）活性和根系活力（Ra），促进了脯氨酸（Pro）、可溶性糖（SS）、可溶性蛋白含量（SP）的积累，增加了叶绿素a（Chl a）、叶绿素b（Chl b）及总叶绿素含量，同时降低根和叶中Na+含量，增加K+、Ca2+和Mg2+离子的吸收（P<0.05）；2.0 mmol/L SA对盐胁迫的缓解作用不明显。相关性分析表明，MDA与叶和根中Na+呈极显著正相关（P<0.01），与Ra、Chl a、Chl b、叶和根中的K+、Ca2+、Mg2+呈极显著负相关（P<0.01）。主成分分析提取到特征值>1 的 2 个主成分，方差贡献率分别为71.878%和25.628%，累积方差贡献率达到97.507%。根据主成分得分排名可知，SA对盐胁迫的缓解能力为：T₃>T₄>T₂>T₅>T₁。 结论 SA通过增强蚕豆幼苗的渗透调节、根系活力和抗氧化能力，维持离子吸收平衡，提高叶绿素含量，缓解盐胁迫，以1.0 mmol/L的SA喷施处理效果最好。}

Abstract

Objective To investigate the mitigating effects of exogenous salicylic acid (SA) on the salt stress response of Vicia faba seedlings. Method The influence of varying SA concentrations (0 (T₁)，0.5 (T₂)，1.0 (T₃)，1.5 (T₄)，and 2.0 mmol/L (T₅)) on the physiological and biochemical attributes of V.faba seedlings under 150 mmol/L NaCl stress was assessed via foliar application.The physiological mechanisms were elucidated through correlation and principal component analysis (PCA). Result Under salt stress，SA concentrations of 0.5 to 1.5 mmol/L significantly reduced malondialdehyde (MDA) levels and enhanced the activities of superoxide dismutase (SOD)，peroxidase (POD)，catalase (CAT)，and root activity (Ra).SA also facilitated the accumulation of proline (Pro)，soluble sugar (SS)，and soluble protein (SP)，increased the content of chlorophyll a (Chl a)，chlorophyll b (Chl b)，and total chlorophyll，and decreased the Na⁺ content in roots and leaves.Additionally，it enhanced the uptake of K⁺，Ca²⁺，and Mg²⁺ ions (P<0.05).The mitigating effect of 2.0 mmol/L SA on salt stress was less pronounced.Correlation analysis indicated that MDA was positively correlated with Na⁺ levels in leaves and roots (P<0.01) and negatively correlated with Ra，Chl a，Chl b，K⁺，Ca²⁺，and Mg²⁺ in both tissues (P<0.01).PCA identified two principal components with eigenvalues>1，accounting for 71.878% and 25.628% of the variance，respectively，with a cumulative variance contribution rate of 97.507%.Based on the principal component scores，the efficacy of SA in alleviating salt stress in V.faba seedlings was ranked as follows:T₃>T₄>T₂>T₅>T₁. Conclusion SA can mitigate the effects of salt stress and improve the salt tolerance of V.faba seedlings by enhancing osmotic regulation and antioxidant capacity，improving root activity and chlorophyll content，maintaining ion absorption balance，and stabilizing the membrane.The optimal treatment concentration was determined to be 1.0 mmol/L.

Graphical abstract

关键词

蚕豆 / 水杨酸 / 渗透调节 / 离子含量 / NaCl胁迫

Key words

Vicia faba / salicylic acid / osmotic regulation / ion content / NaCl stress

Author summay

刘伟，硕士研究生。E-mail：[e-mail]

蚕豆（Vicia faba L.），属豆科（Leguminosae），野豌豆属（Vicia L.），为我国重要的粮、菜、饲、药和绿肥兼用型的食用豆类作物^［1］。蚕豆营养价值较高，其蛋白含量为25%~35%，还富含矿物质和维生素，具有提高土壤肥力、发展畜牧业和促进农业良性循环的作用，是种植业结构调整中重要的养地和间套作物，也是我国西北特色经济作物之一^［2］。近年来，为了充分发挥蚕豆的多元化功能及生态价值，其种植区域不断扩大，然而蚕豆对盐胁迫等非生物胁迫敏感，盐渍是限制蚕豆产量的主要原因之一^［3-5］。

盐胁迫对作物的危害包括离子毒害、渗透胁迫，氧化损伤，生理代谢紊乱，营养缺乏等，严重抑制植物的生长发育^［6-7］。利用外源物质提高植物的抗逆性是缓解胁迫的有效措施之一^［8］。水杨酸（salicylic acid，SA）是植物体内一类重要的信号调节物质，参与调节植物体内淀粉酶、抗氧化酶活性和渗透平衡等，能提高植株的抗逆性^［9］。研究表明，外源SA能降低拟南芥根系K⁺外流，缓解盐胁迫^［10］。SA处理通过提高脯氨酸含量和抗氧化酶的活性，增强胡萝卜^［11］和花椰菜^［12］幼苗的耐盐性。外源SA能够促进盐胁迫下黄瓜根系的生长，提高根系活力^［13］。关于如何缓解蚕豆盐胁迫的研究报道较少，且不同种类及基因型植物对盐胁迫的敏感性及抗盐机制存在差异，外源SA是否能减轻盐胁迫对蚕豆生长发育的不利影响，其生理机制尚不清楚。

蚕豆在幼苗期更容易受到盐胁迫的影响，因此，研究蚕豆幼苗对盐胁迫的响应，进行抗盐方式优化对于增强蚕豆抗盐性，提高产量具有重要意义。为了明确SA对蚕豆耐盐性的生理机制，本试验对NaCl胁迫下的幼苗叶片进行喷施处理，研究不同浓度的SA对幼苗抗氧化、渗透调节、离子含量和光合等生理生化特性的影响，探讨SA诱导蚕豆耐盐性的生理机制。为合理利用外源SA解决蚕豆栽培实践中的盐害问题和提高蚕豆耐盐性提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验所用蚕豆种质材料为2012-10-3，由甘肃省作物遗传改良与种质创新重点实验室提供。SA和NaCl购自北京化学试剂公司，含量≥99.5%，分析纯试剂AR级。

1.2 试验方法

筛选成熟饱满的新鲜蚕豆籽粒，用10%的NaClO溶液消毒10 min，洗净晾干在蒸馏水中浸泡12 h，种皮软化后置于培养皿中萌发。待种子露白后，移栽至盛有基质的塑料盆钵（10 cm×10 cm）中，基质为蛭石∶珍珠岩=3∶1（V/V），置于人工气候箱中培养，23 ℃/18 ℃（昼/夜）、光周期16 h/8 h（光/暗）、LED灯为光源，光强为300 μmol/（m²·s），相对湿度75%。每2 d浇灌等量的1/2 Hoagland 营养液，待第3片真叶完全展开时，选取长势均匀的蚕豆幼苗进行处理。参考文献报道^［14］，选择150 mmol/L NaCl为蚕豆幼苗盐胁迫处理浓度。在本试验中共设置6个处理，分别为CK：正常施加1/2 Hoagland营养液，喷施蒸馏水；T₁：NaCl+营养液混合后浇灌，喷施蒸馏水；T₂：NaCl+营养液混合后浇灌，喷施0.5 mmol/L SA溶液；T₃：NaCl+营养液混合后浇灌，喷施1.0 mmol/L^{SA溶液；T₄：NaCl+营养液混合后浇灌，喷施1.5 mmol/LSA溶液；T₅：NaCl+营养液混合后浇灌，喷施2.0 mmol/LSA溶液。每隔2 d进行一次处理，每盆浇200 mL，将之前的积余盐冲洗至塑料盆钵底部孔洞排出，确保处理盐浓度恒定，蒸馏水或SA溶液均匀喷施在叶片两面，以表面产生水膜后停止喷施（约喷施10 mL）。每处理20盆，每盆1株。处理7 d取样，将幼苗叶片和根用蒸馏水清洗干净，吸水纸吸干表面水分，测定生理生化指标。}

1.3 测定指标与方法

1.3.1 丙二醛含量和抗氧化酶活性的测定

取植株第3片功能叶，洗净后去除叶脉，参照邹琦^［15］的方法，采用 TBA法测定丙二醛（malondialdehyde，MDA）含量；超氧化物歧化酶（superoxide dismutase，SOD）活性采用氮蓝四唑法测定；过氧化物酶（peroxidase，POD）活性采用愈创木酚法测定；过氧化氢酶（catalase，CAT）活性采用紫外吸收法测定。

1.3.2 渗透调节物质含量、根系活力、叶绿素含量的测定

参照李合生^［16］的方法，游离脯氨酸（proline，Pro）含量采用磺基水杨酸测定；可溶性糖（soluble sugar，SS）含量采用蒽酮-乙酸乙酯法测定；可溶性蛋白（soluble protein，SP）含量采用考马斯亮蓝法测定；根系活力（root activity，Ra）的测定采用氯化三苯基四氮唑（TTC）法。叶绿素（chlorophyll，Chl）含量采用分光光度法测定。

1.3.3 离子含量的测定

将蚕豆幼苗的叶和根消煮，然后采用原子吸收分光光度法测量Na⁺、K⁺、Mg²⁺和Ca²⁺含量^［17］。

1.4 数据处理与统计分析

所有数据为3次重复的平均值，数据以平均值±标准差表示。用Excel 2019软件进行数据统计处理，SPSS 23.0进行相关性和主成分分析（PCA），用Duncan法检测差异显著性。

2 结果与分析

2.1 SA对盐胁迫下蚕豆幼苗MDA含量的影响

盐胁迫下蚕豆幼苗MDA含量较CK显著增加，喷施SA处理能一定程度降低MDA含量（图1）。结果显示，T₂、T₃、T₄和T₅处理的MDA含量分别较T₁处理降低了27.4%、53.0%、30.1%和13.3%，差异显著（P<0.05）。说明一定浓度的外源SA处理能显著降低盐胁迫下叶片中MDA含量，缓解盐胁迫伤害，T₃处理降低效果最显著（P<0.05）。T₂和T₄处理间MDA含量差异不显著。说明SA对蚕豆幼苗盐胁迫的缓解作用有浓度效应，1.0 mmol/L的SA处理缓解作用明显，高于此浓度后SA对盐胁迫的缓解作用降低，浓度为2.0 mmol/L SA处理对盐胁迫几乎无缓解作用。

2.2 SA对盐胁迫下蚕豆幼苗叶片抗氧化酶活性的影响

SA能明显促进盐胁迫下蚕豆叶片中抗氧化酶活性增加，随处理浓度增加抗氧化酶的活性均表现出先升高后降低的趋势。图2表明，T₁处理较CK蚕豆幼苗的抗氧化酶活性显著降低（P<0.05）。T₂、T₃、T₄和T₅处理下SOD的活性分别较T₁处理提高了43.9%、75.0%、50.8%和26.1%；POD的活性分别增加了32.5%、73.4%、56.8%和31.9%；CAT的活性分别增加了63.4%、80.9%、60.8%和43.8%，差异显著（P<0.05）。其中，T₃处理下的SOD、POD和CAT活性提高最显著。即SA浓度为1.0 mmol/L时，抗氧化酶活性的增加最显著。表明适宜浓度的外源SA能提高盐胁迫下蚕豆幼苗的抗氧化能力，缓解盐害。

2.3 外源SA对盐胁迫下蚕豆幼苗叶片渗透调节物质和根系活力的影响

盐胁迫下，随SA处理浓度增加渗透调节物质的含量均表现出先升高后降低的变化趋势（图3）。结果表明，与CK相比，T₁处理下蚕豆幼苗叶片的渗透调节物质含量显著升高（P<0.05），说明植物本身能够积累渗透物质来适应盐胁迫。T₂、T₃、T₄和T₅处理与T₁处理相比，Pro含量分别提高了22.8%、59.5%、34.2%和17.7%；SS的含量分别增加了14.9%、24.4%、13.9%和7.0%；SP的含量分别增加了23.4%、44.6%、30.7%和17.4%，差异显著（P<0.05），其中，T₃处理下3种渗透调节物质的含量增加最显著，即SA浓度为1.0 mmol/L时，处理效果最明显。表明适宜浓度的外源SA能提高盐胁迫下蚕豆幼苗的渗透调节物质含量，增强蚕豆耐盐性。

不同浓度的SA对盐胁迫下蚕豆幼苗根系活力的影响呈现先升高后降低的趋势（图3）。结果表明，T₁处理显著降低了蚕豆幼苗的Ra，较CK降低了35.28%。T₂、T₃、T₄、T₅处理较T₁处理根系活力均显著提高，分别较T₁处理提高16.1%，41.3%，29.4%和9.7%（P<0.05），以T₃处理效果最佳。说明施加一定浓度的SA能提高盐胁迫下蚕豆幼苗的根系活力。

2.4 SA对盐胁迫下蚕豆幼苗叶绿素含量的影响

由表1可以看出，T₁处理较CK蚕豆幼苗的叶绿素含量显著降低（P<0.05）。T₂、T₃、T₄和T₅处理叶绿素a含量分别较T₁提高了26.6%、60.2%、27.3%和10.9%；叶绿素b含量分别提高了30.3%、78.8%、36.4%和12.1%；叶绿素（a+b）含量分别提高27.3%、64.0%、29.2%和11.2%，且差异显著（P<0.05）。说明盐胁迫加速了蚕豆幼苗叶绿素的降解，外源SA处理能缓解叶绿素的降解，提高光合效率。

2.5 SA对盐胁迫下蚕豆幼苗离子含量的影响

盐胁迫对蚕豆幼苗不同器官的离子含量有不同影响（图4）。结果表明，T₁处理下蚕豆幼苗叶和根中Na⁺含量较CK显著升高，分别增加了284.7%和144.3%。喷施不同浓度SA后，Na⁺含量呈先降低后升高的趋势，其中T₃处理Na⁺含量降低最明显，分别较T₁降低60.4%和37.7%，差异显著（P<0.05）。同时，盐胁迫下幼苗叶和根对K⁺、Ca²⁺和Mg²⁺的吸收量显著下降，叶中分别降低18.1%、13.9%和17.1%，根中分别降低19.8%、37.5%和20.2%。施加不同浓度SA处理能提高盐胁迫下叶和根中K⁺、Ca²⁺和Mg²⁺含量，呈现先升后降的趋势，以1.0 mmol/L的SA处理离子含量最高，叶和根中的K⁺、Ca²⁺和 Mg²⁺含量分别较T₁增加15.7%、8.9%、17.7%和21.6%、49.4%、18.2%。因此，适宜浓度的SA能够维持蚕豆叶和根中的离子平衡，促进植物对矿质营养元素的吸收。

2.6 相关性分析

对各项生理指标的关系进行相关性分析，结果表明，MDA与叶和根中的Na⁺呈极显著正相关（P<0.01），与Ra、Chla、Chlb、叶和根中K⁺、Ca²⁺、Mg²⁺呈极显著负相关（P<0.01）（表2），说明MDA含量的高低受Na⁺影响，且过量的MDA能够降低根系活力，影响Chl a和Chl b合成，抑制根系对K⁺、Ca²⁺和Mg²⁺的吸收。

2.7 主成分分析

为综合评价盐胁迫下外源SA对蚕豆幼苗的影响，将20个单项指标的变化幅度进行主成分分析，并提取特征值大于1的2个主成分（特征值分别为14.376和5.126）（表3）。第1、2主成分的方差贡献率分别为71.878%和25.628% ，累计方差贡献率达97.507%，表明前2个主成分代表了原有20个指标的97.507%的信息，可以概括分析不同浓度SA对盐胁迫下蚕豆幼苗的影响。PC₁中载荷值较高且呈正相关的有Ra、Chl a、Chl b、Chl（a+b）和根与叶中的K⁺、Ca²⁺和 Mg²⁺含量，其中最大的是Ra，载荷值为0.990；PC₂中载荷值较高且呈正相关的有 SOD 、POD、CAT、Pro、SS和SP，其中最大的是Pro，载荷值为0.985，说明SA主要通过提高根系活力、降低膜脂过氧化维持离子平衡，其次提高渗透调节物质含量和抗氧化酶活性来增强蚕豆耐盐性。

以2个主成分所对应的特征值占所提取主成分总的特征值之和的比例作为权重，计算主成分综合模型，即：F=0.737 2×PC₁+0.262 8×PC₂。由表4 可知，不同浓度SA对盐胁迫下蚕豆幼苗的缓解作用由大到小为：T₃>T₄>T₂>T₅>T₁。

3 讨论

盐胁迫破坏了植物细胞内自由基产生和清除的动态平衡，MDA含量高低表示细胞膜脂过氧化程度和植物受逆境伤害的强弱^［18］。抗氧化酶系统有效清除过量活性氧（ROS），是植物适应逆境胁迫的主要机制之一。SOD、POD和CAT是植物体内抗氧化系统的重要组成成分，SOD 将O₂^-·转化为氧分子及过氧化氢，CAT将H₂O₂还原为水，在抵御外界胁迫和保护细胞免受伤害中发挥重要作用，POD是一种普遍存在于植物体内的氧化还原酶，其活性高低与植物抗逆强弱直接相关^［19］。本研究发现，盐胁迫下蚕豆幼苗的ROS积累显著，膜脂过氧化程度增加，叶面喷施一定浓度的SA，能诱导SOD、POD和CAT活性提高协同抗氧化，显著降低MDA含量，提高耐盐性，这与SA能够缓解盐胁迫下草莓受到的伤害机制^［20］相似。

叶绿素含量是反应植物光合作用光能吸收的重要参数，也是衡量逆境胁迫的重要指标之一。在非生物胁迫下，植物通过改善光合作用降低光氧化损伤。叶绿素a主要位于光系统Ⅱ（PSⅡ）的反应中心，叶绿素b主要位于PS Ⅱ 捕光天线复合体Ⅱ（LHC Ⅱ），叶绿素a/b能够反映非生物胁迫对光系统蛋白组分的影响^［21］。本试验中，盐胁迫下蚕豆幼苗中Chl a、Chl b、Chl（a+b）降低，而Chl a/b升高，说明盐胁迫降低叶绿素合成，LHC Ⅱ 蛋白亚基较PS Ⅱ反应中心降解更明显，光能的吸收效率降低。施加外源SA后，其叶绿素含量降幅减缓，说明SA能够促进叶绿素的积累，有利于光合作用的正常进行。根系活力是反映根系生命活动的生理指标^［22］。本研究发现，一定浓度的外源SA喷施处理能够明显促进盐胁迫下蚕豆根系活力。相关性分析Ra与盐胁迫下Chl a、Chl b和Chl a+b呈极显著正相关，说明适宜浓度的SA一方面提高叶绿素含量和PS Ⅱ的光化学活性，缓解盐胁迫对蚕豆PSⅡ光抑制，另一方面促进盐胁迫下蚕豆根系吸收能力，保证幼苗正常生长发育的物质营养需求，维持地上部和地下部的平衡。

渗透调节和离子平衡是植物响应盐胁迫的重要生理机制^［23］。本研究表明，SA能诱导盐胁迫下蚕豆幼苗Pro、SS和SP含量增加，维持渗透平衡，提高耐盐性。这与周万海等^［24］在苜蓿的研究结果一致。相关性分析发现，Pro和SS的积累一定程度有助于提高SOD和POD的活性，降低氧化胁迫。盐胁迫下，Na⁺会大量进入并积累于植株体内，破坏离子与水分吸收的动态平衡；K⁺是植株生理代谢的重要离子之一，具有维持细胞质中正负离子平衡和液泡的渗透压等功能；Ca²⁺是植物遭受盐胁迫下的信号转导物质并具有稳定胁迫下细胞膜结构的功能；Mg²⁺是植物生长过程中重要的营养元素^［25-26］。本研究发现，在盐胁迫下，蚕豆根和叶中Na⁺含量均显著升高，K⁺、Ca²⁺和Mg²⁺含量均显著降低。当施加一定浓度外源SA处理后，蚕豆根和叶Na⁺含量较单独盐胁迫处理下均显著降低，而K⁺ 、Ca²⁺和Mg²⁺含量均显著提高，相关性分析表明叶和根中K⁺、Ca²⁺、Mg²⁺与叶和根中Na⁺含量呈极显著负相关，说明外源SA能促进蚕豆幼苗K⁺ 、Ca²⁺ 和Mg²⁺吸收，降低Na⁺含量，维持离子平衡，提高耐盐性。然而，高浓度（>1.0 mmol/L）SA处理抑制盐胁迫下蚕豆幼苗叶绿素合成和渗透调节物质的积累，降低PSII的活性。可能是高浓度的SA会扰乱碳水化合物的代谢途径，阻断ROS的信号通路，降低植株的抗逆性。

4 结论

综上所述，外源SA主要调控以下生理过程提高蚕豆幼苗的抗盐性：1）通过诱导提高渗透调节物质的含量及激活抗氧化系统，提高膜稳定性，增强蚕豆幼苗的渗透胁迫及抗氧化能力；2）提高叶绿素含量和PSII的光化学效率；3）提高根系活力，维持细胞内离子平衡，从而一定程度上缓解了盐害。盐胁迫下外源SA最适宜的喷施浓度为1.0 mmol/L。

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基金资助

国家自然科学基金项目(31760351)

甘肃省农业发展项目(GNKJ-2020-1)