不同光质对马铃薯生长及光合特性的影响

Effects of different light qualities on the growth and photosynthetic properties of potatoes

摘要

目的 为探究不同光质对马铃薯生长发育的调节规律。 方法 以马铃薯品种费乌瑞它为供试材料，研究白光、远红光、红光、绿光、蓝光、紫外光对马铃薯植株生长和光合特性的影响。 结果 不同光质对植株生长具有不同调节作用，红光处理下株高、根表面积、叶绿素含量、单个块茎重较白光分别增加37.20%、35.54%、18.82%、112.69%，单株结薯数较白光降低50.70%；蓝光处理下根表面积、蒸腾速率、单株结薯数、单个块茎质量、单株产量较白光分别增加18.98%、17.02%、25.91%、65.67%、108.11%；绿光处理下茎粗、净光合速率、单株结薯数、单株产量较白光分别降低20.45%、6.44%、22.56%、22.45%；远红光处理下根长、根表面积、叶绿素含量、净光合速率、蒸腾速率较白光分别降低24.73%、30.91%、26.47%、10.67%、34.75%；紫外光处理下株高、根表面积、叶绿素含量、净光合速率、蒸腾速率较白光分别降低21.72%、20.75%、21.18%、7.78%、15.60%。 结论 根据主成分分析综合评价表明，蓝光可有效促进马铃薯生长，提高光合效率，在实际生产中可通过蓝光照射提高马铃薯种薯生产效率。

Abstract

Objective To study the regulatory laws of different light qualities on the growth and development of potatoes. Method In this article，the potato variety 'Favorita' was used as an experimental material to study the effects of white light，far red light，red light，green light，blue light and ultraviolet light on the growth and photosynthetic characteristics of potato plants. Result Different light qualities have different regulatory effects on plant growth.Under red light treatment，plant height，root surface area，chlorophyll content and individual tuber weight increased by 37.20%，35.54%，18.82% and 112.69%，respectively，compared to white light.The number of tubers per plant decreased by 50.70% compared to white light.Under blue light treatment，root surface area，transpiration rate，number of tubers per plant，weight of individual tubers and yield per plant increased by 18.98%，17.02%，25.91%，65.67% and 108.11%，respectively，compared to white light.Under green light treatment，stem diameter，net photosynthetic rate，number of tubers per plant and yield per plant decreased by 20.45%，6.44%，22.56% and 22.45%，respectively，compared to white light.Under far-red light treatment，root length，root surface area，chlorophyll content，net photosynthetic rate and transpiration rate decreased by 24.73%，30.91%，26.47%，10.67% and 34.75%.Under UV light treatment，plant height，root area，chlorophyll content，net photosynthetic rate and transpiration rate decreased by 21.72%，20.75%，21.18%，7.78% and 15.60%，respectively，compared to white light. Conclusion According to the comprehensive evaluation of principal component analysis，blue light can effectively promote potato growth and improve photosynthetic efficiency.In actual production，blue light irradiation can improve the production efficiency of potato seed potatoes.

Graphical abstract

关键词

马铃薯 / 光质 / 植株生长 / 光合特性

Key words

potato / light quality / plant growth / photosynthetic characteristics

Author summay

金彦君，硕士研究生。E-mail：[e-mail]

马铃薯对保障我国粮食安全具有重要意义，脱毒种薯的生产应用是马铃薯高产稳产的首要因素^［1］。光作为影响马铃薯生长发育的关键因素，对植株生长发育、块茎形态建成和物质积累具有重要调控作用^［2］。利用LED光工厂化生产脱毒种薯是现代马铃薯高效生产的重要方向。

不同光质对植株生长发育调控存在差异。茎的生长是植物生长最具特征的指标，不同光质可通过影响植物体内源激素水平来实现对茎的生长调节^［3］。对红光、绿光处理的马铃薯组培苗茎内源激素含量进行测定，发现高浓度内源赤霉素和生长素协同刺激植株茎细胞伸长，从而促进植株生长^［4］。蓝光能提高吲哚乙酸氧化酶活性，降低生长素水平，从而抑制植物生长^［5］。红光+远红光处理的生菜茎较红光处理的明显伸长^［6］。紫外光通过调节赤霉素代谢及信号传导抑制植物茎的伸长^［7］。根是植物吸收水分和养分的重要器官，光质可通过光受体间接调节植物根系的生长发育^［8］。蓝光能促进番茄、烟草、莴苣等植物根的生长^［9-11］；红光可促进作物主侧根生长，增加根系长度和侧根数量^［12-13］；绿光抑制植株根系的生长^［14-15］。利用红光+远红光处理植株，补充远红光后，植株生根率及根长显著增加^［16］。光质可有效调节植物光合作用，红光、蓝光处理能提高植株叶片的光合速率、气孔导度、光合色素^［17-20］。在以往的研究中，绿光多被认为是无效光，最新研究发现绿光可深入穿透植株叶肉细胞，到达整个群体下部叶片，促进光合作用，提高植株产量^［21］。

目前，马铃薯种薯生产中不同光质对其生长发育的调控作用鲜见报道。本研究拟以马铃薯品种费乌瑞它为试验材料，以白光、远红光、红光、绿光、蓝光、紫外光对马铃薯进行光照处理，探究不同光质对马铃薯生长发育、光合特性及块茎形成的调控作用，明确不同光质对马铃薯生长发育的调节规律，以期科学合理利用人工光源，为马铃薯种薯增产增益提供理论和实践依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

以马铃薯品种费乌瑞它（Favorita）为试验材料，试验材料组培苗由省部共建干旱生境作物学国家重点实验室提供。

1.2 试验方法

将试验材料组培苗扩繁300株，待组培苗长至21 d，从组培室取出置于常温条件下，打开封口膜炼苗24 h。从瓶中取出组培苗，选取健康且长势一致的组培苗，清洗干净苗根部培养基，将根剪至2 cm移栽至装有300 g蛭石的花盆（直径d=12 cm，深度h=10 cm）培养，经14 d驯化后，选取长势一致的植株，种150盆，每盆1株，在人工气候箱中进行不同光质处理。

不同光质设定：人工气候箱体积为（0.6 m×0.6 m），箱体顶部设有可控光照的LED（Light-emitting diode）灯板。灯板规格为（500 mm×500 mm×8 mm），共设6个人工气候箱，每个人工气候箱灯板分别安装白光（400-760 nm）灯板，远红光（730 nm）灯板，红光（660 nm）灯板，绿光（525 nm）灯板，蓝光（450 nm）灯板，紫外光（395 nm）灯板（表1）。

数据采集：对株高、茎粗、光合特性指标每5 d进行一次测量，每处理3次重复，共采集7次；第7次取样时对根长、根表面积进行测定。各处理留10盆材料，待植株成熟后进行产量测定。

1.3 测定指标与仪器

1.3.1 马铃薯植株地上性状数据采集

株高（cm）：茎基部开始到顶端生长点的距离，用直尺测量。

茎粗（mm）：从茎顶端向茎基部开始第三茎节间，用游标卡尺测量。

1.3.2 马铃薯植株地下性状数据采集

根长（cm）：于处理后第35 天用根系扫描仪进行扫描测定。

根表面积（cm²）：于处理后第35天用扫根系扫描仪进行扫描测定。

1.3.3 光合数据采集

使用便携式光合仪（LI-6400XT LI-COR，USA）对光照培养箱内马铃薯植株进行净光合速率和蒸腾速率测定，各处理每次测定3株，每株选取第三叶顶小叶进行测定，每叶片随机测量3次重复。

1.3.4 产量数据采集

不同处理下的每份材料完全成熟后，分别收获并测量计算相应的单株结薯数、单个块茎质量、单株产量。

1.3.5 叶绿素含量测定

称取0.5 g叶片，剪碎加入试管中，量取无水乙醇15 mL加入试管，充分震荡使碎叶完全浸没于无水乙醇，60 ℃水浴加热2 h，当叶片完全变白时放置自然冷却。利用分光光度计，以上述条件下的无水乙醇为对照，在645 nm、663 nm波长下测量光密度^［22］。

Ca=12.7D₆₆₃-2.69D₆₄₅

Cb=22.9D₆₄₅-4.68D₆₆₃

Ct=Ca + Cb=20.21D₆₄₅+8.02D₆₆₃

式中：Ca表示叶绿素a的含量；Cb表示叶绿素b的含量；Ct为叶绿素总含量。

1.4 数据分析

运用Excel 2016软件进行数据整理，SPSS 19.0软件进行数据统计分析、Origin 9.0软件进行图表制作。

2 结果与分析

2.1 不同光质对马铃薯植株生长的影响

2.1.1 不同光质对马铃薯茎生长的影响

不同光质处理对马铃薯植株的根长、根生、茎、叶具有不同程度影响（图1）。相较于白光，红光促进株高生长，远红光、蓝光、紫外光抑制株高生长（图2）。远红光处理下株高在第10天、15天、20天、35天较白光分别显著降低15.06%、26.70%、19.53%、21.85%。红光处理下，株高在第15天、20天、25天、30天、35天较白光分别显著增加16.85%、35.64%、62.30%、56.49%、50.33%。绿光处理下，株高较白光无显著增加。蓝光处理下，株高在第10天、15天、20天较白光分别显著降低21.46%、29.42%、13.79%。紫外光处理下，株高在第10天、15天、20天、25天、30天、35天较白光分别显著降低24.31%、29.87%、26.95%、17.33%、17.80%、19.63%。

相较于白光，远红光、绿光、紫外光处理对茎粗生长具有抑制作用，红光、蓝光处理对茎粗生长无显著影响（图3）。在远红光处理下第15天、20天、25天、30天、35天，茎粗较白光分别显著降低37.58%、31.15%、47.42%、59.64%、61.86%。绿光处理下，茎粗较白光在第15天、20天、25天、30天、35天分别显著降低18.13%、23.63%、28.11%、37.82%、39.00%。紫外光处理下，茎粗较白光在第10天、15天、20天、25天、30天、35天分别显著降低18.79%、33.63%、34.05%、39.84%、50.04%、51.03%。

2.1.2 不同光质对马铃薯根形态的影响

不同光质处理对马铃薯根长、根表面积的影响不同（图4、5）。其中远红光处理对植株根长、根表面积均有抑制作用，远红光处理下根长、根表面积较白光分别显著降低24.73%、30.91%。红光处理下，根长较白光无明显变化，根表面积较白光显著增加35.54%。绿光处理对植株根的生长无显著作用。蓝光处理下根表面积较白光增加18.98%。紫外光处理对植株根生长具有抑制作用，根长、根表面积较白光分别显著降低21.72%、20.75%。

2.2 不同光质对马铃薯光合特性的影响

不同光质处理对马铃薯光合特性影响差异显著（表2）。红光促进叶绿素含量的增加，远红光、紫外光抑制叶绿素含量的增加。红光处理下叶绿素含量较白光显著增加18.82%；绿光、蓝光处理下叶绿素含量较白光无显著变化；远红光、紫外光处理下叶绿素含量较白光分别显著降低26.47%、21.18%。不同光质处理下马铃薯叶片净光合速率较白光均降低。其中远红光、红光、绿光、紫外光处理下净光合速率较白光分别显著降低10.67%、2.21%、6.44%、7.78%。不同光质处理下叶片蒸腾速率变化为：红光、蓝光促进叶片蒸腾，远红光、紫外光抑制叶片蒸腾。红光处理下叶片蒸腾速率较白光显著增加12.06%；蓝光处理下蒸腾速率较白光显著增加17.02%；绿光处理下蒸腾速率较白光无明显变化；远红光、紫外光处理下叶片蒸腾速率较白光分别显著降低34.75%、15.60%。

2.3 不同光质对马铃薯产量组分的影响

不同光质处理对马铃薯的产量具有显著影响，其中远红光、紫外光处理下，马铃薯植株不结薯（图6）。红光处理促进马铃薯单株产量的形成，单株结薯数较白光显著降低50.70%，单个块茎质量较白光显著增加112.69%（表3）。绿光处理抑制马铃薯产量的形成，单株结薯数较白光显著降低22.56%，单株产量较白光显著降低22.45%。蓝光处理促进马铃薯产量的形成，其中单株结薯数较白光显著增加25.91%，单个块茎质量较白光显著增加65.67%，单株产量较白光显著增加108.11%。

2.4 不同处理下各指标主成分分析结果

对马铃薯植株生长过程的各指标进行主成分分析，将植株生长期间的10项指标转化为2个主成分。结果表明，前2个主成分累计贡献率分别为65.44%、17.16%，累计贡献率为82.60%，所以前两个主成分可代表各成分的大部分信息（表4）。因此，选取前2个主成分可作为反应不同光质处理后马铃薯植株的信息。结合载荷矩阵，第1主成分的各指标中，载荷较高的依次为单个块茎质量、根表面积、茎粗、总叶绿素含量；第2主成分载荷较高的是蒸腾速率（表5）。

用主成分1、主成分2代替原来的10个指标，得出各主成分特征向量PCA1=0.27 Z1+0.04 Z2+0.13 Z3+0.17 Z4+0.20 Z5+0.13 Z6-0.19 Z7-0.04 Z8+0.17 Z9+0.01 Z10；PCA2=-0.27 Z1+0.21 Z2+0.02 Z3-0.02 Z4-0.10 Z5+0.01 Z6+0.43 Z7+0.33 Z8-0.01 Z9+0.27 Z10；Zi 代表标准化后的数据。根据主成分综合评价得分表明，相较于白光，蓝光处理可有效促进马铃薯植株生长及光合特性（表6）。

3 讨论

3.1 不同光质对马铃薯植株形态指标的影响

光是植物生长发育过程中重要的环境因子，不仅为植物形态建成提供环境信号，也为植物光合作用提供能量来源。LED灯具有节能、高效、环保等优点，利用LED光工厂化生产马铃薯种薯是现代马铃薯产业的重要发展方向。本试验采用不同光质的LED光源对马铃薯移栽苗进行处理，结果表明相较于白光，红光处理促进株高生长，蓝光处理抑制株高生长。该结果与前人在马铃薯组培苗中的研究结果一致^［23］。本试验发现长期的远红光、紫外光处理对植株生长具有抑制作用，随着处理时间的延长抑制作用明显。根是植物吸收水分和养分的重要器官。红光和蓝光可促进植物根系生长，绿光抑制根系生长^［9-15］。本试验发现，红光、蓝光处理对马铃薯根的生长具有促进作用。其中红光处理下马铃薯的根长、根表面积分别增加6.45%、35.54%；蓝光处理促进了马铃薯根表面积的增加，对根长无明显促进作用，说明蓝光主要促进了根系数目的增加，这与前人在樱桃中的研究结果一致^［24］。

3.2 不同光质对马铃薯光合特性及产量性状的影响

光合作用是作物产量形成的基础，叶绿素作为光合有效辐射的主要光能吸收色素，含量的高低直接影响叶片光合速率。利用红光、蓝光对花生幼苗处理，可显著增加叶绿素含量，绿光则降低叶绿素含量^［25］。本研究中红光处理下马铃薯叶片叶绿素含量显著增加，绿光、蓝光处理下叶绿素含量较白光无显著变化，远红光、紫外光处理下叶绿素含量均显著降低。此结果与相关研究结论一致^［26-27］。光合速率是光合作用固定二氧化碳的速度，植物光合速率越高，制造的碳水化合物就越多，使植物获得高产量和高光能利用率。不同光质对植物光合速率具有不同调节作用。本研究结果表明，除蓝光外，其它光质处理后光合速率较白光均显著降低。单一红光处理会导致叶片碳同化量子效率降低，光合功能失常^［28］。在马铃薯中也同样发现红光处理下光合速率较白光显著降低^［26］。

不同光质处理对马铃薯的产量具有显著影响，远红光、紫外光处理下，马铃薯植株不结薯。红光处理促进了马铃薯单个块茎的增长，但单株产量较白光无显著增加；绿光处理对马铃薯单株结薯数、单株产量均有抑制作用；蓝光处理对马铃薯单株结薯数、单株块茎质量均有不同程度的促进作用^［29-31］。

4 结论

通过不同光质对马铃薯生长及光合特性的影响试验发现，不同光质对马铃薯植株生长及光合特性具有不同调节作用。红光可促进马铃薯植株生长、增加叶绿素含量和单个块茎质量，显著抑制单株结薯数；蓝光对马铃薯植株生长及光合效率均有不同程度促进作用；绿光、远红光和紫外光对马铃薯植株生长和块茎产量均有显著抑制作用，其中远红光和紫外光长时间处理下马铃薯不结薯，根据主成分分析对马铃薯植株生长进行综合评价，结果表明蓝光处理可有效促进马铃薯植株生长及光合特性，试验结果为利用人工光提高马铃薯种薯生产效率提供了理论基础和实践依据。

参考文献

[1] 姜丽丽，金光辉，张桂芝，等.光质对马铃薯试管薯诱导结薯和膨大的研究进展［J］.中国马铃薯，2023，37（1）：70-75.

[2] 任毛飞，毛桂玲，刘善振，等.光质对植物生长发育、光合作用和碳氮代谢的影响研究进展［J］.植物生理学报，2023，59（7）：1211-1228.

[3] 孙洪助，孙文华，刘士辉，等.不同光质对作物形态建成和生长发育的影响［J］.安徽农业科学，2015，43（27）：17-20.

[4] 陈丽丽，王浩瑛，宫晓晨，等.不同LED光谱对马铃薯组培苗生长和内源激素变化的影响［J］.中国马铃薯，2020，34（5）：257-267.

[5] 余让才，潘瑞炽.蓝光对水稻幼苗生长及内源激素水平的影响［J］.植物生理学报，1997，30（2）：175-180.

[6] 李倩.光质对生菜、丹参生长和次生代谢物的影响［D］.杨凌：西北农林科技大学，2010.

[7] 魏圣军.UV-A提高大豆芽苗菜抗坏血酸含量及H₂在此过程中的调节机理［D］.南京：南京农业大学，2015.

[8] Sun Q， Yoda K， Suzuki H.Internal axial light conduction in the stems and roots of herbaceous plants［J］.Journal of Experimental Botany，2015，56（49）：191-203.

[9] 刘振威，孙丽，方婷婷，等.不同光质及组合对番茄幼苗生长及生理特性的影响［J］.华北农学报，2015，30（5）：141-145.

[10] 林叶春，陈伟，黄锡才，等.光质对立体托盘育苗烟苗生长及叶片光合特性的影响［J］.烟草科技，2014，（3）：66-70.

[11] Lin K H， Huang M Y， Huang W D，et al.The efects of red，blue，and white light-emitting diodes on the growth，development，and edible quality of hydroponically grown lettuce （Lactuca sativa L.）［J］.Hort Science，2021，150（10）：86-91.

[12] Son K H， Oh M M.Leaf shape，growth，and antioxidant phenolic compounds of two lettuce cultivars grown under various combinations of blue and red light-emitting diodes［J］.Hort Science，2013，48（8）：988-995.

[13] 董桑婕，葛诗蓓，李岚，等.不同光质补光对辣椒幼苗生长、丛枝菌根共生和磷吸收的影响［J］.园艺学报，2022，49（8）：1699-1712.

[14] 张早立，范合琴，李永珍，等.花生玉米前茬根系分泌物对冬小麦幼苗花长及抗旱性的影响［J］.河南农业大学学报，2020，54（3）：361-367.

[15] 蒲高斌，刘世琦，刘磊，等.不同光质对番茄幼苗生长和生理特性的影响［J］.园艺学报，2005，32（3）：420-425．

[16] Kanta C， Rao P.Effect of light quality on seed germination and seedling growth of six medicinal plant species in Tarai region，Uttarakhand［J］.Medicinal Plants-International Journal of Phytomedicines and Related Industries，2016，8（1）：24-32.

[17] 张谨薇，孟清波，马万成，等.LED光源对辣椒幼苗生长和光合特性的影响［J］.中国瓜菜，2021，34（6）：60-67.

[18] 曹刚，张国斌，郁继华，等.不同光质LED光源对黄瓜苗期生长及叶绿素荧光参数的影响［J］.中国农业科学，2013，46（6）：1297-1304.

[19] 杨晓建，刘世琦，张自坤，等.不同 LED光源对青蒜苗生长及叶绿素荧光特性的影响［J］.中国蔬菜，2011，1（6）：62-67.

[20] 汪星星，陈钢，曹光球，等.不同光质对杉木幼苗抗氧化酶活性和叶绿素含量的影响［J］.甘肃农业大学学报，2022，57（4）：137-146.

[21] Smith H L， Lorna M.Don't ignore the green light：exploring diverse roles in plant processes［J］.Journal of Experimental Botany，2017，68（9）：2099-2100.

[22] 李合生，植物生理生化实验原理和技术［M］.北京：高等教育出版社，2000.

[23] Chen L， Yang Y， Jiang Y，et al.RNA-seq analysis reveals differential responses of potato （Solanum tuberosum L.） plantlets cultured in vitro to red，blue，green，and white light-emitting diodes （LEDs）［J］.Journal of Plant Growth Regulation，2019，38（4）：1412-1427.

[24] Iacona C， Muleo R.Light quality affects in vitro adventitious rooting and ex vitro performance of cherry rootstock colt［J］.Scientia Horticulturae，2010，125（4）：630-636.

[25] 闫萌萌，王铭伦，王洪波，等.光质对花生幼苗叶片光合色素含量及光合特性的影响［J］.应用生态学报，2014，25（2）：483-487.

[26] 许建民，史和娣，史培华，等.不同光质条件下马铃薯光响应曲线拟合模型的比较［J］.浙江农业学报，2020，32（5）：753-761.

[27] 何蔚，杨振超，蔡华，等.光质调控蔬菜作物生长和形态研究进展［J］.中国农业科技导报，2016，18（2）：9-18.

[28] Hogewoning S W， Trouwborst G， Maljaars H，et al.Blue light dose-responses of leaf photosynthesis，morphology，and chemical composition of Cucumis sativus grown under different combinations of red and blue light［J］.Journal of Experimental Botany，2010，61（11）：3107-3117.

[29] 常宏，王玉萍，王蒂，等.光质对马铃薯试管薯形成的影响［J］.应用生态学报，2009，20（8）：1891-1895.

[30] 曹嫱.蓝光对马铃薯试管薯诱导效果的影响［D］.武汉：华中农业大学，2013

[31] 马晓峰.不同光谱对马铃薯组培苗及试管薯诱导的影响［D］.南京：南京农业大学，2013.

基金资助

甘肃省科技计划项目(20JR10RA529)

兰州市人才创新创业项目(2022-RC-40)

兰州市科技计划项目(2023-3-12)

省部共建干旱生境作物学国家重点实验室（甘肃农业大学）开放基金课题(GSCS-2016-09)

甘肃省科技计划-自然基金青年项目(20JR10RA546)