水杨酸及5-氨基乙酰丙酸对盐胁迫下玉米幼苗的缓解效应

Alleviating effects of salicylic acid and 5-aminolevulinic acid on maize seedlings under salt stress

摘要

目的 探究盐胁迫下不同浓度外源水杨酸（Salicylic acid，SA）、5-氨基乙酰丙酸（5-Aminolevulinic acid，5-ALA）及两者的复合处理对玉米幼苗的缓解效应。 方法 以盐敏感自交系PH4CV玉米为试验材料，在180 mmol/L的盐胁迫条件下，加入不同浓度的SA、5-ALA处理液及其最佳浓度复合处理液，测定玉米幼苗的苗长、根长、地上鲜质量和地下鲜质量，叶片和根系的过氧化氢酶（Catalase，CAT）、超氧化为歧化酶（Superoxide dismutase，SOD）、过氧化物酶（Peroxidase，POD）活性。 结果 在盐胁迫下，当外源SA、5-ALA单独施用时，随着浓度的增加，玉米幼苗的苗长、根长、地上鲜质量、地下鲜质量和玉米幼苗叶片和根系的CAT、SOD、POD活性基本呈现先增加后下降的趋势，浓度过高会抑制玉米幼苗的生长发育；当最佳浓度SA、5-ALA复合施用时，玉米幼苗的各表型性状和生理特性都呈增加的趋势，且比两种激素单独施用的缓解效果好。多指标模糊隶属函数法综合评价表明：0.5 mmol/L SA、50 mg/L 5-ALA单独施用和1/2（50 mg/L 5-ALA）+0.5 mmol/L SA复合施用时，缓解玉米幼苗盐胁迫的效果较好。 结论 单独添加适宜浓度的外源SA、5-ALA均能增强玉米幼苗的耐盐性，并且两者复合施用时，会有相互促进的作用，对盐胁迫的缓解效果更佳。

Abstract

Objective The mitigating effects of different concentrations of exogenous salicylic acid (SA)，5-aminolevulinic acid (5-ALA) and their optimal concentration on maize seedlings under salt stress were investigated. Method The salt-sensitive inbred line PH4CV was used as the experimental material. Under the condition of 180 mmol/L salt stress，different concentrations of SA，5-ALA treatment solution and their optimal concentration composite treatment solution were added to determine the seedling length，root length，aboveground fresh weight and underground fresh weight of maize seedlings，and the activities of catalase (CAT)，superoxide dismutase (SOD) and peroxidase (POD) in leaves and roots. Result Under salt stress，when exogenous SA and 5-ALA were applied alone，with increasing concentration，seedling length，root length，aboveground fresh weight，underground fresh weight of maize seedlings and CAT，SOD and POD activities of leaves and roots of maize seedlings first increased and then decreased. Excessive concentration would affect the growth anddevelopment of maize seedlings. When the optimal concentration of SA and 5-ALA was applied，the phenotypic and physiological characteristics of maize seedlings showed an increasing trend，and the mitigating effect was better than the two hormones alone. Conclusion The multi-index fuzzy membership function method was used for comprehensive evaluation. When the concentration of SA and 5-ALA was 0.5 mmol/L SA and 50 mg/L 5-ALA，and the combination ratio of the two hormones was 1/2 (50 mg/L 5-ALA) + 0.5 mmol/L SA，the effect of alleviating salt stress in maize seedlings was the best.

Graphical abstract

关键词

玉米 / 水杨酸 / 5-氨基乙酰丙酸 / 盐胁迫

Key words

maize / salicylic acid / 5-aminolevulinic acid / salt stress

Author summay

雷恭鑫，硕士研究生。E-mail：[e-mail]

玉米（Zea mays L.）是世界主要的粮饲兼用作物，又可作为工业原料，其生产安全对保障国家粮食安全及畜牧业发展发挥着至关重要的作用^［1］。另外，由于全球气候变化和水资源短缺，许多玉米主产区可能会受到土壤盐渍化的威胁^［2］。土壤盐渍化是制约植物生长和作物生产的主要环境因素之一，严重威胁了全球粮食生产安全^［3］。据不完全统计，全球约有20%的灌溉土地因土壤盐渍化而退化^［4］，仅在中国就有超过0.3亿hm²土地正在遭受土壤盐渍化的侵袭，从而引起土地荒漠化、耕地退化，造成大量土地被弃耕或撂荒，严重影响了我国粮食生产安全^［5］。玉米作为一种盐敏感作物，高盐胁迫不仅会使玉米的生长和发育受到显著影响，而且会造成大面积减产。本课题组在前期研究工作中发现，耐盐自交系和盐敏感自交系在NaCl浓度140 mmol/L以下时受害现象不明显，而盐浓度220 mmol/L时，盐敏感自交系受盐害严重，耐盐自交系表现出很好的耐盐性^［6］，并且在后续的研究工作中发现180 mmol/L NaCl浓度为区分耐盐自交系和盐敏感自交系的最适浓度^［7］。同时，为了提高植物的耐盐性，不少学者使用外源物质缓解植物逆境胁迫，如一氧化氮^［8］、油菜素内酯^［9-10］、水杨酸^［11］、茉莉酸甲酯^［12］和5-氨基乙酰丙酸^［13］等。

水杨酸（Salicylic Acid，SA），又名邻羟基-苯甲酸，是苯丙氨酸代谢途径的产物^［14］。研究指出，SA作为一种信号分子，广泛存在于植物体内，参与调控植物的许多生理过程^［15］。以往研究表明，SA作为一类外源调节物质，在缓解植物逆境胁迫方面起积极作用，孙玉珺等^［16］研究发现，在低温胁迫下，喷施低浓度的SA可以改善玉米幼苗的农艺性状和生理特性，提高植物抗寒性；张小微等^［17］研究结果表明，施用适宜浓度的SA能提高茄子种子的吸水率和α-淀粉酶相对活性，增强茄子幼苗渗透调节物质的含量和抗氧化酶活性，缓解茄子在干旱胁迫下所遭受的氧化损伤，增强抗旱性；刘海颖等^［18］研究发现，大麦经低浓度SA处理后，可以显著增加其株高、根长、生物量、抗氧化酶活性、苯丙氨酸解氨酶（Phenylalanine ammonialyase，PAL）活性和抗病相关基因的表达，最终提高抗病性；武慧等^［19］研究发现，盐胁迫下，施用SA后根系各项指标都得到了明显缓解，提高了玉米的耐盐性。

5-氨基乙酰丙酸（5-Aminolevulinic acid，5-ALA）是生命活动中普遍存在的天然非蛋白氨基酸，在植物、动物和微生物细胞中都有存在，是合成所有四吡咯基化合物的关键前体，如叶绿素、血红素和维生素B12等^［20］。研究表明，外源5-ALA能够缓解逆境胁迫对植物造成的伤害。王鹏等^［21］研究发现，在干旱胁迫下添加5-ALA后玉米幼苗的形态指标、叶绿素含量、光合参数、抗氧化酶活性以及抗氧化酶基因相对表达量得到提高，叶片中MDA、H₂O₂含量明显下降，从而提高玉米幼苗的抗旱性。孙阳等^［22］研究表明，5-ALA可以有效缓解低温胁迫对幼苗生长的抑制，增加叶片中抗氧化酶和渗透调节物质的含量，并减少MDA含量和相对电导率。Watanabe等^［23］研究发现5-ALA能够促进高盐分条件下棉花植株的生长。闫永庆等^［24］研究结果表明，外源5-ALA会提高盐胁迫下西伯利亚刺的叶片光合速率、蒸腾速率和气孔导度，以减轻其盐胁迫效应。

外源SA和5-ALA在缓解植物逆境胁迫方面有着重要的作用，但对玉米盐胁迫下的缓解机理研究目前很少报到。因此本研究用盐敏感自交系PH4CV，在180 mmol/L NaCl溶液胁迫下，通过设置不同浓度梯度的外源SA和5-ALA及最佳浓度复合配比，研究它们对玉米盐胁迫下的幼苗缓解效应，以期为今后的SA和5-ALA缓解玉米耐盐性的研究提供一定理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

盐敏感自交系PH4CV玉米，由甘肃农业大学农学院玉米课题组提供。

1.2 试验方法

1.2.1 SA、5-ALA单独处理试验

不同浓度外源SA和5-ALA试验处理，如表1所示。

挑选籽粒饱满、大小一致、无破损的种子，用0.5%的NaClO溶液消毒10 min，使用蒸馏水冲洗多次后，用相应的去盐处理液浸种24 h，然后用相应处理液与蛭石均匀搅拌，将浸种后的种子种在小花盆中（15×12×10 cm），每钵10粒，每个处理3次重复。播种后置于光照培养箱，培养箱光照与黑暗的时间为14 h/10 h，光强为600 μmol/（s·m²），湿度为65%~75%。每隔1 d补浇50 mL相应去盐处理液，每3 d补加50 mL对应处理溶液，处理约12 d后，进行指标测定。

1.2.2 SA和5-ALA复合配比处理试验

根据1.2.1的试验结果，将最适浓度的SA和5-ALA复合配比处理种子、幼苗（如表2）。浸种和培养方法同1.2.1。

1.2.3 生长指标测定

选取长势均匀的幼苗用蒸馏水洗去蛭石，用滤纸吸干其表面水分。用直尺和电子天平分别测定其苗长（seedling length，SL）、根长（root length，RL）、地上鲜质量（aboveground fresh weight，AFW）及地下鲜质量（underground fresh weight，UFW）等指标，每个处理选取3株，测量后取其均值作为该指标测定数据，试验设3次重复。

1.2.4 生理指标测定

参照张志良等^［25］方法测定玉米幼苗叶片和根系SOD、POD和CAT活性。每个处理分别测3次重复，取均值。

1.2.5 模糊隶属函数综合评价

为方便评价外源SA、5-ALA缓解盐胁迫的效果，本试验采用多指标模糊隶属函数法对不同激素处理进行综合评价，隶属函数计算公式如下所示：

U_ij =（X_ij -X_ijmin）/（X_ijmax-X_ijmin）

式中：U_ij 表示i处理下第j指标的隶属值，X_ij 表示第i处理下第j指标的测定值，X_ijmin与X_ijmax表示所有处理下第j指标的最小值与最大值。以不同处理下各指标隶属函数值的算数平均数作为最终评价D值进行比较分析，D值越大则表示外源SA和5-ALA缓解盐胁迫的效果越好。

1.3 数据处理

采用SPSS 21.0软件对数据进行差异显著性分析和主成分分析，其中差异显著性分析采用Duncan法，采用Excel 2019进行数据整理和图表绘制。

2 结果与分析

2.1 盐胁迫下不同浓度SA、5-ALA对玉米幼苗的影响

2.1.1 盐胁迫下不同浓度SA、5-ALA对玉米幼苗表型的影响

盐胁迫下，分析了不同浓度SA和5-ALA对玉米幼苗表型的影响，由图1可知，在180 mmol/L的盐胁迫条件下，玉米幼苗的苗长、根长、地上鲜质量和地下鲜质量与CK相比受到了显著的抑制作用，分别降低了66.14%、59.73%、73.09%和38.35%。施用外源SA后，与盐胁迫相比，当处理液浓度范围为S₁~S₃时，玉米幼苗的各指标与盐胁迫下相比总体表现为上升的趋势，且上升趋势较为明显；但当处理液浓度为S₄时，玉米幼苗的RL、AFW和UFW与盐胁迫相比呈现出抑制现象。施加外源5-ALA后，发现处理液浓度范围在A₁~A₂时，玉米幼苗的各性状与盐胁迫相比都表现出明显的缓解效应；当处理液浓度范围在A₃~A₄之间时，玉米幼苗各指标总体呈现出抑制现象，并且随着浓度的升高，抑制效果越明显。以上结果表明，低浓度的外源SA、5-ALA对盐胁迫有显著促进作用，而高浓度的外源SA、5-ALA对盐胁迫会呈现出抑制作用。

2.1.2 盐胁迫下不同浓度SA、5-ALA对玉米幼苗生理特性的影响

由图2-A、B可知，在盐胁迫下，玉米幼苗的叶片的POD活性与CK相比有一定程度的升高，提高了8.92%，根系的POD活性与CK相比有显著的升高，提高了54.53%。在施加不同浓度外源SA和5-ALA后，叶片的POD活性与NaCl处理相比均呈现先升高后下降的趋势，具体表现为S₂ >S₁ > S₃ > S₄ > S₀ > NaCl、A₂>A₃>A₁>A₀>NaCl>A₄，其中A₄处理与盐胁迫相比有轻微的下降，降低了2.07%。当浓度范围为S₀~S₃、A₀~A₃，根系的POD活性与NaCl处理相比，总体呈现上升趋势，有明显的缓解效应，但当浓度为S₄和A₄时，与NaCl处理相比出现了抑制现象，分别下降了18.05%和54.42%。

由图2-C、D可知，与CK相比，玉米幼苗叶片NaCl处理下的CAT活性显著上升，提高了60.61%，而NaCl处理下根系的CAT活性有着略微的下降，降低了18.8%。在施用外源SA和5-ALA处理液后，随着浓度的增加，玉米幼苗叶片的CAT活性都表现出上升的趋势，其中分别在S₂和A₂的处理下，CAT活性上升最显著，分别增加了3.94倍和2.74倍。根系的CAT活性表现出先增加后下降的趋势，其中在A₀处理下，CAT活性比盐胁迫降低了30.72%，在S₁、A₂的处理下，CAT活性最高，对比NaCl处理下分别增加了3.84倍和2.92倍。

由图2-E、F可知，NaCl处理下的玉米幼苗叶片和根系的SOD活性均比CK处理高，分别增加了15.84%、17.89%，其中幼苗叶片SOD活性差异不显著，根系的SOD活性差异显著。在外源SA、5-ALA的处理下，随着两种激素浓度的升高，玉米幼苗叶片的SOD活性都表现出先上升后下降的趋势，其中在S₂、A₃处理下与盐胁迫相比差异最为显著，分别增加77.87%和52.31%，但当SA浓度范围为S₃~S₄时，表现出抑制作用；当5-ALA浓度为A₄时，叶片SOD活性也出现了下降。在根系SOD活性中，SA处理组在浓度范围为S₀~S₃时，对盐胁迫表现出明显的缓解效应，在浓度为S₄时，与NaCl处理相比呈现出明显的抑制现象；5-ALA处理组在浓度范围为A₁~A₃时，对盐胁迫有缓解效应，并在A₂处理下达到最佳效果，但当处理液浓度为A₀、A₄时，表现出了明显的抑制现象。这些结果表明适宜浓度的外源SA和5-ALA可以提高玉米幼苗的抗氧化酶活性，高浓度则会呈现出抑制现象。

2.1.3 盐胁迫下不同浓度SA和5-ALA对玉米幼苗影响的综合性评价

为了解盐胁迫下不同浓度外源SA和5-ALA对玉米幼苗的缓解作用，本研究采用多性状模糊隶属函数法对NaCl、S₀~S₄和A₀~A₄ 11个处理下的10个幼苗性状的隶属函数值进行了综合评价。由表3可知，SA处理组的综合评价值介于0.06~0.93之间，按照其D值进行排序，表现为S₂>S₁>S₃>S₀>NaCl>S₄，说明当外源SA浓度范围为0.25 ~0.5 mmol/L时可以对盐胁迫下玉米幼苗有良好的缓解作用，但当浓度为0.5 mmol/L时缓解效果最好。由表4可知，5-ALA处理组的综合评价值介于0.10~0.92之间，按照其D值对6个处理进行排序，具体表现为A₂>A₃>A₁>A₀>NaCl>A₄，表明当外源5-ALA浓度范围为25~100 mg/L时对玉米幼苗的盐胁迫具有较好的缓解作用，但5-ALA浓度为50 mg/L时对盐胁迫的缓解效果最佳。综合以上结果，盐胁迫下单独施用外源SA和5-ALA的最佳浓度为0.5 mmol/L和50 mg/L，可作为SA、5-ALA复合处理液的浓度。

2.2 盐胁迫下SA、5-ALA复合处理对玉米幼苗的影响

2.2.1 盐胁迫下SA、5-ALA复合处理对玉米幼苗表型的影响

根据表4对玉米自交系进行处理后，盐胁迫下，与CK相比较玉米幼苗的苗长、根长、地上鲜质量和地下鲜质量均显著下降。如表5所示，盐胁迫下加入外源SA和5-ALA复合处理液后，各指标与NaCl处理相比总体呈现出上升的趋势，具有较好的缓解效应。其中幼苗苗长、根长和地上鲜质量都在T₃处理下达到了最大值，是NaCl处理下的1.56倍、2.57倍和2.28倍，并且比SA、5-ALA单独处理（T₀和T₁）的缓解效果要好，分别上升了18.69%和12.22%、43.30%和23.50%、5.69%和12.06%。幼苗地下鲜重在T₅处理下的缓解效果较好，是NaCl处理下的1.92倍，比SA和5-ALA单独处理分别增加37.50%和18.67%。

2.2.2 盐胁迫下SA、5-ALA复合处理对玉米幼苗生理特性的影响

由表6可知，NaCl处理下玉米幼苗叶片和根系的POD活性、CAT活性和SOD活性与CK相比较来说总体表现为上升趋势。通过加入外源SA和5-ALA后，玉米幼苗叶片和根系的POD活性、CAT活性和SOD活性与盐胁迫相比总体呈上升趋势，并且发现两种激素复配处理下玉米幼苗叶片和根系的POD活性、CAT活性和SOD活性与盐胁迫相比基本呈现升高的趋势，其中，叶片POD、CAT和SOD活性均在T₃处理下出现了最大值，分别是NaCl处理的0.15倍、3.40倍和0.65倍；根系POD、CAT和SOD活性分别在T₅、T₄和T₇处理下活性最高，分别是NaCl处理的0.75倍、4.38倍和0.67倍。另外，发现外源SA和5-ALA复合处理下的多数性状比两种激素单独处理下的缓解效果要明显。

2.2.2 盐胁迫下SA和5-ALA复合处理后各性状主成分分析

由表7可知，施加外源SA与5-ALA复合处理液后，筛选出特征值大于1的主成分三个，这三个主成分的累计贡献率为83.76%，其中第一主成分的贡献率为48.00%；第二主成分的贡献率18.83%；第三主成分为16.93%。这表明10个相关性状可以转为3个综合指标，并且这三个主成分代表原始数据的绝大部分信息。

2.2.4 盐胁迫下SA和5-ALA复合处理对玉米幼苗影响的综合性评价

为进一步了解盐胁迫下外源SA和5-ALA复合处理对玉米幼苗的缓解作用，本研究采用多性状模糊隶属函数法对NaCl、T₀~T₇处理下的10个生理生化性状的隶属函数值进行了综合评价。由表8可知，各处理综合评价值在0.00~0.81之间，根据其D值进行排列，具体表现为T₃>T₅>T₇>T₆>T₂>T₁>T₀=T₄>NaCl，这表明在1/2（50 mg/L 5-ALA）+0.5 mmol/L SA T₃处理下对盐胁迫的缓解作用最明显。

3 讨论

近年来，不同研究者分别以幼苗期、萌发期和成株期对水稻^［26］、小麦^［27］和玉米^［28］等作物进行耐盐性研究，其中幼苗期是整个生长周期的关键时期，对外界的各种不利环境因素的胁迫比较敏感^［29］。汤华等^［30］研究表明，盐胁迫浓度在超过120 mmol/L且不超过200 mmol/L时，玉米幼苗的株高、根长、地上部鲜重和地下部鲜重会有明显的下降趋势。本研究在180 mmol/L的盐胁迫条件下，也发现玉米幼苗苗期的苗长、根长、地下部鲜重和地下部鲜重出现了显著的下降，生长受到显著抑制。另外盐胁迫会引起植物产生一系列氧化应激反应，导致植物细胞内活性氧含量快速升高，如H₂O₂、O^2-和-OH等^［31］，会破坏细胞膜系统的结构和功能，最终导致植物受害。植物体内存在的SOD、POD、CAT等抗氧化酶，是酶促抗氧化系统的重要组成部分，共同清除植株体内活性氧物质。这些抗氧化酶在逆境胁迫下的活性和表达量是提高植物抗逆能力非常重要的因素^［32］。本研究结果表明，在盐胁迫下，玉米幼苗的SOD、POD和CAT活性与CK相比均升高，这与王玉凤^［33］的研究结果相类似。

有研究表明，盐胁迫下加入适宜浓度的外源SA、5-ALA后会缓解植物受到的抑制作用，促进植物生长^［34-35］。高山等^［36］研究发现，在玉米幼苗受到盐胁迫时，对其施加25 mg/L的SA和2.5 mg/L的ABA会使玉米幼苗的生物量显著增加，SOD、POD活性显著上升，但随着浓度升高玉米幼苗各指标会受到不同程度的抑制作用。程玉红等^［37］研究表明，在盐胁迫下加入不同浓度的5-ALA后，随着浓度的增加玉米幼苗株高、单株叶面积、地上鲜重、地下鲜重、地上干重和地下干重均呈现先增加后下降的趋势。彭浩等^［38］指出0.25~0.5 mmol/L SA和2~8 mg/L ABA浸种处理对玉米幼苗在盐胁迫下缓解较好，随着浓度的升高幼苗生长逐渐受到抑制，同时也发现SA和ABA一起使用时，比二者单独施用效果好。姚侠妹等^［39］结果表明，施加适量的5- ALA或SA会提高盐胁迫下栀子幼苗SOD、POD、CAT活性，其中以25~50 mg/L ALA或0.5~1.0 mmol/L SA的缓解效果最好。本研究发现，在加入不同浓度的SA和5-ALA后，随着浓度的增大，玉米幼苗的苗长、根长、地上鲜重、地下鲜重、SOD、POD和CAT活性与NaCl处理相比都有所增加，以0.5 mmol/L SA和50 mg/L ALA对盐胁迫的缓解效果最好。同时本研究也发现施用的浓度达到一定值时，随着SA和5-ALA浓度的增加，玉米幼苗的表型性状和生理特性会出现下降趋势。同时也发现SA和5-ALA复合处理下，玉米幼苗表型性状、生理特性比盐胁迫和两种激素单独处理下的缓解效果更好，在1/2（50 mg/L 5-ALA）+0.5 mmol/L SA处理下效果最佳。

此外，SA、5-ALA诱导植物产生抗性的防御机制是一个庞大且复杂的网络。研究表明外施SA、5-ALA可抑制盐胁迫下植物叶片中Na⁺和Cl^-的积累，增加其N、P和K等元素的吸收和光合色素的含量，提高光合电子的传递速率，降低盐胁迫对植株的伤害^［40-41］。赵艳艳^［42］研究表明外源5-ALA处理能够显著诱导盐胁迫下番茄（Solanum lycopersicum L.）幼苗叶片中水孔蛋白和LeNHX1基因表达量上调或提前表达，降低根系中LePIP1、LePIP2和LeAQP2的转录水平，提高叶片细胞-细胞途径的水分运输，同时减少根系细胞水分流失，提高番茄幼苗对盐胁迫的耐受力。胡亚丽等^［43］研究发现SA引发导致一些抗逆基因差异表达，如ACCD、APX2、SOS1、ARR2、PAL、ERF.C3、CHIT和TIFY11表达水平均显著上调，进而调控红麻（Hiniscus cannabinus L.）盐胁迫的响应过程。目前SA、5-ALA单独施用及复合施用提高玉米抗盐性的研究大多在生理生化和离子调控等方面，在分子机制方面研究较少，并且玉米的抗盐性是多种性状的综合表现，受多基因控制，因此要全面了解SA、5-ALA缓解玉米盐害的机理，需要进一步研究。

4 结论

在180 mmol/L盐胁迫条件下，加入适宜浓度的外源SA和5-ALA后玉米幼苗的苗长、根长、地上鲜重、地下鲜重、SOD、POD和CAT活性均明显上升。同时，通过隶属函数综合分析可知，在0.5 mmol/L SA或50 mg/L ALA处理下效果最好，说明两种激素单独施用均会对盐胁迫起到缓解作用；而当外源SA和5-ALA同时施用时，对其综合性评价，1/2（50 mg/L 5-ALA）+0.5 mmol/L SA的复合配比缓解效果更佳，说明SA和5-ALA对于缓解盐胁迫有相互的促进作用。

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基金资助

中央引导地方科技发展专项基金项目(ZCYD-2021)

兰州市科技局项目(2020-RC-122)