不同立地条件对两种楠属苗木生长量与光合特性的影响

Effects of different site conditions on the growth and photosynthetic characteristics of two species of Phoebe seedlings

摘要

目的 了解不同立地条件下楠属植物的生长量及光合特性，进一步探讨立地条件对紫楠和白楠容器苗生长发育习性的影响。 方法 本试验在荆州地区对紫楠和白楠容器苗进行研究。选取树龄3 a的紫楠和白楠容器苗分别移栽至弥市、松滋、太湖，并对其株高、地径的生长量和P_n、T_r以及叶绿素含量等指标进行测定、比较和分析。 结果 种植于弥市的紫楠和白楠苗高平均生长量分别为59、42.3 cm，地径平均生长量为0.497、0.538 cm，而种植于太湖的紫楠和白楠苗高平均生长量分别为7.733、7.067 cm，地径平均生长量为0.212、0.208 cm，可见两种楠木在弥市生长状况最好，在太湖的生长状况最差，且紫楠生长速度比白楠快；通过对两种楠木与土壤化学性质的相关性分析，发现其与土壤中氮元素、磷元素的相关性系数最高，紫楠和白楠净光合速率、蒸腾作用、水分利用率、叶片含氮量与δ¹⁵N均易受到土壤施肥等外界因素的短期影响，而叶绿素和δ¹³C为植株长期生长情况的积累。 结论 紫楠和白楠种植于弥市的生长情况最好，太湖最差，且紫楠的生长速度快于白楠，但白楠更适宜在强光环境下生长。叶片叶绿素和δ¹³C含量可用于初步判断楠属植物生长情况。

Abstract

Objective To understand the growth amount and photosynthetic characteristics of Phoebe，the influence of site conditions on plant growth and developmental habits was further investigated. Method The three-year container seedlings of Phoebe sheareri and P.neurantha were transplanted to Mishi，Songzi and Taihu Lakes respectively，and their plant height，ground diameter and number of shoots，P_n，Tr and chlorophyll content were measured，compared and analyzed. Result The high average growth of P.sheareri and P.neurantha seedlings planted in Mishi was 59 cm and 42.3 cm，respectively.The average growth of ground diameter was 0.458 cm and 0.588 cm，while the high average growth of P.sheareri and P.neurantha seedlings planted in Taihu Lake was 7.733 cm and 7.067 cm.The average growth rate of ground diameter was 0.212 cm and 0.208 cm，respectively，which showed that the two kinds of Phoebe plants had the best growth condition in Mishi and the worst growth condition in Taihu Lake.The growth rate of P.sheareri was faster than that of P.neurantha.Through the correlation analysis between the two kinds of Phoebe plants and soil chemical properties，it can be concluded that the plants have the highest correlation coefficient for nitrogen and phosphorus in the soil.The net photosynthetic rate，transpiration，water efficiency，leaf nitrogen content and δ¹⁵N of P.sheareri and P.neurantha are susceptible to short-term influences of external factors such as soil fertilization，while chlorophyll and δ¹³C are the accumulation of long-term growth of plants. Conclusion The growth of P.sheareri and P.neurantha planted in Mishi is the best，Taihu Lake is the worst，and the growth rate of P.sheareri is faster than that of P.neurantha，but P.neurantha is more suitable for growing in a strong light environment.Leaf chlorophyll and δ¹³C can be used to preliminarily assessment of the growth of Phoebe plants.

Graphical abstract

关键词

紫楠 / 白楠 / 土壤类型 / 生长量 / 光合特性

Key words

Phoebe sheareri / Phoebe neurantha / soil type / growth / photosynthetic characteristics

Author summay

曾小艳，硕士研究生。E-mail：[e-mail]

楠木是樟科（Lauraceae）楠属（Phoebe）植物的通称，为我国特有珍稀保护物种，因其树干中会形成金色丝状结晶体^［1］，在我国古代常称为“金丝楠木”。我国楠属植物约有34种3个变种，多分布于长江流域及以南地区，常生长于海拔200~1 000 m以下丘陵与低矮山地中^［2］。紫楠（P.sheareri）与白楠（P.neurantha）就是该属植物。在中医药应用方面，楠木不仅能入药治疗小儿胃病且对于治疗腹泻、镇痛、抗炎抑菌等具有极好的药用价值。在园林绿化中，紫楠与白楠隶属于常绿大乔木，其植株整体造型优美、具有驱赶蚊虫，降低城市噪音等相关优良特性^［3］。因此紫楠与白楠具备极高的经济价值，但目前我国楠木群落多为散乱零星分布，少有集中大型紫楠与白楠林区，通过对其进行合理的推广应用，对于保护我国珍贵的楠木资源、改善园林生态建设水平等方面均具有重要价值。

光合作用是植物把自然界中的无机碳合成能供生命体应用的有机碳的基础，又是自然界碳循环以及其他物质循环的一个关键部分。目前，关于珍稀濒危植物幼苗光合特性的研究较多，如姜瑞芳等^［4］研究发现适度遮荫的珙桐幼苗的净光合速率更高，生长更佳，在叶片性状和光合特性上呈现了对弱光的适应性。胡婧楠等^［5］比较了桢楠和华东楠幼树的光合生理特性，通过叶绿素指标比较了耐阴性，得出华东楠利用弱光的能力强于桢楠，具有更好的耐阴性的结论。

目前国内外学者对于楠木的研究主要集中于群落生态学、培育繁殖、抗性生理与药用价值等方面，如袁婵璐等^［6］对湖北省长阳县的野生楠木群落进行了生态群落调查，发现该地阴坡、海拔640~698 m以及坡地上部更适宜楠木植物生长。谢英赞等^［7］对不同种源区桢楠种子形态、发芽特征及幼苗生长的情况进行了研究，认为永川种源桢楠在重庆生长表现最优，可作为重庆桢楠育苗的首选种源。赵丹等^［8］研究了在干旱胁迫下的楠木叶片特性，推测抗坏血酸-谷胱甘肽循环以及谷胱甘肽代谢相关氧化还原酶等可能通过乙酰化响应干旱胁迫，调节抗氧化酶活性，消除活性氧对楠木的伤害。本研究从生长特性，光合特性和稳定同位素等方面对不同立地条件下树龄3 a的白楠、紫楠容器苗的相关研究，分析不同立地条件对楠木生长量的影响，从而为更好地选择适宜楠木造林的立地条件提供参考，为推广和发展这两种楠木人工造林提供科学依据和理论支撑，以期更好地推广发展利用楠木资源。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

本研究试验地分别位于荆州农高区太湖楠木基地（N 30°21′57.00″，E 112°03′08.20″）、弥市镇李甲口村（N 30°08′15.60″，E 112°05′08.2″）与松滋市陈店镇团山村枯家岭（N 30°14′07.27″，E 110°44′31.23″），弥市和太湖属于平原地形地貌，为壤土类型，松滋为丘陵地形地貌，为黄棕壤土与黏土混合类型。试验地基本情况如表1所示。

1.2 试验材料

试验苗均由湖北省林业科技创新示范基地长江大学农业科技产业园楠木种质资源基地提供，随机选取长势一致的树龄3 a的紫楠和白楠苗木作为试验材料。紫楠和白楠容器苗（树龄3 a）移栽至弥市、松滋、太湖3个试验地后缓苗1 a，次年4月取样进行试验。

1.3 土壤化学性质的测定

分别在弥市、松滋、太湖3个试验地内随机选取3个地块，按照四分法在每个地块挖取表层约20 cm的土壤并均匀混合为一个土样，共采集9个土样。土壤采集使用抖落法^［9］，采集的土壤样品依据地点、样方分别标注，装入无菌自封袋。参照鲁如坤^［10］的方法对土壤化学性质进行测量。

1.4 生长指标的测定

移栽后次年4月上旬、7月和9月下旬以及12月上旬进行生长量等指标测定，在3个试验地内，随机选取30株紫楠与白楠容器苗进行标记，卷尺测量并记录苗木株高、地径和新梢生长量。

1.5 光合指标与叶绿素含量的测定

于移栽后次年7月，在天气晴朗情况下，利用便携式光合分析仪（LI-COR，美国）对光合指标进行测定（叶片净光合速率（P_n）、蒸腾速率（T_r）等）。试验时间从上午9∶00至下午16∶00结束，选择生长良好并且具有代表性的植株，为了避免不同叶片对光照强度反应的差异，减少试验误差，每次测定取同一叶片相同部位，选取枝条中部的完全功能叶进行光合指标测定。每隔2 h测定一次，每个处理测定两株，每株3个重复，取平均值进行各项分析。光合有效辐射（PAR）从最大值2 000 μmol/（m²·s）逐渐降低至最小值0 μmol/（m²·s），测定在不同光合有效辐射下的光合速率，采用直角曲线修正模型对其进行光响应曲线拟合^［11］。采用分光光度法^［12］对叶绿素含量进行测定，并计算总叶绿素含量，公式如下：

Chl(a+b)(\mathrm{m}\mathrm{g}/\mathrm{L})=(\mathrm{20.29}O{D}_{\mathrm{645}}+\mathrm{8.02}O{D}_{\mathrm{663}})\times V/(W\times \mathrm{1}\mathrm{000})

1.6 叶片含氮量、稳定同位素¹³C 和¹⁵N 的测定

氮含量采用元素分析仪vario Macro cube（elementar）分析测定，用作校准的工作标样为磺胺（C₆H₈N₂O₂S），分析误差优于5%。

稳定同位素¹³C和¹⁵N含量（单位：‰）的测定使用同位素质谱仪（Thermo scientific MAT253，Germany），采用朱园园等^［13］的方法进行测定。

1.7 数据分析

试验中的所有数据均采用SPPS 22.0进行计算与整理，采用Origin 2022进行分析和制图。

2 结果与分析

2.1 不同试验地土壤化学性质分析

土壤化学性质如表2所示，弥市和太湖土壤呈弱碱性，pH分别值分别为7.61、7.65；松滋土壤为弱酸性，pH值为6.06。弥市试验地块土壤中的速效氮、速效磷、速效钾、有机质、全磷的含量均显著高于其他两地；松滋土壤化学性质数值总体最低，土壤速效钾含量显著低于太湖。

2.2 楠木生长特性分析

2.2.1 不同立地条件下两种楠木生长特性分析

由图1可知，在相同时间与地点下，紫楠的株高、地径和新梢长度均大于白楠。不同试验地中的两种楠木，种植于弥市（壤土）的生长指标和生长量增幅最大，株高为42.1~168.2 cm，地径为1.302~3.014 cm，新梢长度为18.40~93.70 cm，紫楠和白楠的株高平均生长量分别为59、42.3 cm，地径平均生长量为0.497、0.538 cm；种植于松滋（黄棕壤、黏土）的紫楠和白楠株高平均生长量分别为38.8、32.6 cm，地径平均生长量为0.581、0.466 cm，在3地中处于中等水平；种植于太湖（壤土）的各项生长指标均为最低，且生长量增幅较小，生长状况最差，其中紫楠和白楠株高平均生长量分别为7.733、7.076 cm，地径平均生长量为0.212、0.205 cm。

2.2.2 不同土壤的化学性质与两种楠木的相关性分析

由表3可知，土壤的各项化学指标中，pH值与楠木的年度株高与年度地径生长量均呈显著负相关。其中，速效氮与两种楠木株高年生长量相关性最高，而土壤中各化学性质与地径年生长量的相关性均不高，且速效钾和全磷含量与两种楠木地径年生长量之间无显著相关性。pH值与新梢生长量无显著相关性，土壤的速效氮、速效磷、有机质、总氮、总钾均与新梢生长量呈现出显著正相关，其中速效氮、速效磷的相关性最高。

2.3 两种楠木光合生理分析

2.3.1 不同土壤类型下两种楠木光合生理分析

由表4可知，对两种楠木来说，种植于弥市的叶绿素含量最高，与其他两地有显著差异（P<0.05）。紫楠的净光合速率、蒸腾速率与水分利用率，总体呈现出太湖最高的趋势，但在3个地区之间无显著差异（P>0.05）。白楠的叶片净光合速率表现为太湖>弥市>松滋，蒸腾速率表现为太湖和弥市显著大于松滋，但太湖和弥市之间无显著差异（P>0.05），同时3个地区种植的白楠水分利用率之间无显著差异（P>0.05）。

2.3.2 不同立地条件下两种楠木的光响应曲线分析

光响应曲线反映植物的光合速率随光强度的变化规律。由图2可知，不同土壤环境下的两种楠木叶片光响应曲线变化存在不同。对紫楠来说，在光强度0~400 μmol/（m² ·s），存在一个快速光响应阶段，即P_n随着PAR的增加呈现线性增加；在400~1 000 μmol/（m² ·s），P_n上升变缓，增加幅度变小；在1 000~2 000 μmol/（m²·s），随着PAR的增加，P_n开始下降，表现出光抑制的现象。对白楠来说，PAR值在0~1 000 μmol/（m² ·s）间的变化趋势与紫楠的变化趋势基本一致，但是直到PAR值达到1 500 μmol/（m²·s）左右，其开始表现出光抑制现象。

由表5可知，弥市、松滋和太湖的白楠表观量子效率显著低于紫楠，但是光饱和点显著高于紫楠。此外，紫楠的最大净光合速率、光补偿点和暗呼吸速率以种植于太湖的为最高，且显著高于其他两个地区。白楠的最大净光合速率和暗呼吸速率以种植于弥市的最高，光补偿点以松滋的最高，且显著高于其他两个地区。

2.4 不同立地条件下两种楠木叶片含氮量、δ¹⁵N与δ¹³C的分析

由表6可知，立地条件对紫楠叶片含氮量无显著影响（P>0.05），且种植于弥市的白楠叶片含氮量显著高于松滋和太湖，为2.634 mg/g。对δ¹⁵N来说，弥市、松滋和太湖的两种楠木δ¹⁵N含量均呈现弥市>太湖>松滋，且3个地区之间差异显著（P<0.05）。对δ¹³C来说，种植于弥市的两种楠木最高，太湖最低，3个地区之间也存在显著差异（P<0.05）。

3 讨论与结论

3.1 不同立地条件对两种楠木生长量的影响

植物的生长发育是一个系统化的过程，会受到光照、气候环境、土壤等众多因素的影响。目前有多项生理指标可以反映出植物的生长发育状态，但是生长指标作为最基础的评判标准，也是最为可靠的一种依据^［14］。本研究发现紫楠和白楠在弥市的生长情况最好，太湖的最差。弥市为平原壤土，土壤类型与楠属植物原生地相差较大，但长势最好；松滋为丘陵黏土，土壤类型与原生地相近，长势良好；太湖为平原壤土，土壤类型与原生地相差较大，长势最差。对相同地点和测量时间的紫楠和白楠进行比较，紫楠的生长速度大于白楠。

通过对紫楠和白楠与土壤化学指标的相关性分析，楠属植物对于土壤中速效氮、速效磷的相关性最高，速效钾和全钾与新梢生长量相关性较低。前人研究发现，当土壤速效磷为5~10 mg/kg时为轻度缺磷，大于40 mg/kg时为磷丰富^［15］，本研究发现松滋和太湖的速效磷为5~10 mg/kg，属于轻度缺磷，而弥市速效磷大于40 mg/kg属于磷丰富，因此土壤磷含量丰缺性的显著差异带来生长量的显著差异和两者的显著相关；Daniel Strawnd等^［16］研究发现，当速效钾高于125 mg/kg时对植物施钾肥一般是无效的，本研究发现，弥市、松滋和太湖的速效钾含量均处于中高水平，因此生长量与钾元素的相关性不高。

3.2 不同立地条件对两种楠木叶片光合作用的影响

叶片作为植物六大器官之一，在受外界环境影响时，会产生一系列的生理生化反应^［17］。P_n、T_r和WUE是衡量植物光合作用的重要指标^［18］，P_n反映了测量时植株叶片的净光合速率，T_r反映了植株水分代谢的情况，WUE受到植物的P_n和T_r的直接影响，反映了植物水分消耗与物质生产之间的关系。本研究发现种植于弥市的紫楠和白楠的叶绿素含量最高，与其他两地显著差异，也与其生长情况相符合。且在光合指标测量前一周内，太湖人工林管理人员进行施肥处理，弥市与松滋未进行施肥。因此，在P_n、T_r和WUE这3项指标中，太湖呈现出总体最高的趋势，可见光合作用是叶片测量时瞬时反应的结果，进一步表明楠木的生长与土壤化学性质具有密切的联系^［19］。

光响应曲线反映着植株的净光合速率与光照强度之间的关系^［20］，表观量子效率、光补偿点和暗呼吸速率为弱光环境因子，主要表达暗光条件下植株叶片对弱光的适应能力；最大净光合作用与光饱和点为强光环境因子，主要反映植株叶片对强光的利用能力和植物的最大光合潜力^［21］。本研究通过测量2 000、1 800、1 500、1 200、1 100、1 000、700、600、500、300、100、80、50、20、0 μmol/（m²·s）强度下的P_n值，对其采用直角双曲线修正模型进行拟合，对其表观量子效率、最大净光合速率、光饱和点、光补偿点和暗呼吸速率进行统计分析，发现不同立地条件对白楠的净光合速率和蒸腾速率影响较大，且不同立地条件对两种楠木叶片表观光量子效应、最大净光合速率、光补偿点和暗呼吸速率均有不同程度的影响。综合紫楠与白楠在3个地区的光响应曲线与指标来看，白楠相比紫楠更适于生长于强光环境下，但紫楠对不同土壤类型的适应性更强。

3.3 不同立地条件对两种楠木叶片含氮量及δ¹⁵N、δ¹³C值的影响

氮作为植物生长过程中必不可少的元素之一，是合成叶绿素的重要成分^［22］。植物体对氮的吸收与利用过程不存在δ¹⁵N的分馏，因此植物体内的δ¹⁵N主要来源于土壤等外界环境^［23-25］。植物的光合作用主要通过吸收空气中的CO₂，植物在利用碳元素的同时也将两种碳稳定同位素进行了分馏，也因此造成植物体内的δ¹³C含量低于大气中的含量，通常植物叶片内的δ¹³C同植物长期的光合速率呈正相关的关系^［26］。本研究通过对紫楠和白楠叶片的含氮量、δ¹⁵N和δ¹³C进行测量分析，3项指标为弥市显著性最高，太湖最低。且两种楠木叶片含氮量与δ¹⁵N的含量受到施肥的影响，这与李作一等^［27］在晋单84和吕广一等^［28］在草原植物中的研究结果一致，表明土壤中的总氮含量与δ¹⁵N呈正相关关系。此外在本研究中，不同立地条件仅显著影响了紫楠δ¹³C含量，未影响白楠δ¹³C含量。这可能是由于δ¹³C主要来源于空气中的CO₂，因此基本不会受到土壤等外界环境的变化影响^［29］。陈晓杰等^［30］对碳同位素的研究发现，光合作用与小麦籽粒产量呈正相关，表明碳同位素可用于植物的生长情况的初步判断。

4 结论

综上所述，在荆州地区紫楠容器苗的生长速度更快，且对不同立地条件的适应性强于白楠，但白楠更加适合在强光环境下生长。依据立地条件和生长量等综合考量，作为原生地处于丘陵及低矮山地的楠属植物，可以引种至以荆州为代表江汉平原及周边丘陵地带进行人工造林。紫楠和白楠的光合指标、叶片含氮量与δ¹⁵N均易受到土壤环境的短期影响，且叶绿素和δ¹³C含量可初步判断楠木植株的生长情况。

参考文献

[1] 郭晶贞.基于结构特征的楠木属和润楠属五种木材的鉴别［D］.福州：福建农林大学，2015.

[2] 李娟，欧汉彪，林建勇，等.我国楠属种质资源分布现状及主要种特征差异［J］.广西林业科学，2020，49（1）：54-59.

[3] 卢昌泰，赵君芬，杜娟.楠木在成都平原区园林绿化中的应用分析［J］.安徽农业科学，2009，1（8）：31-34.

[4] 姜瑞芳，刘艳红.光照对珙桐幼苗光合与生长特性的影响［J］.生态科学，2017，36（5）：114-120.

[5] 胡婧楠，刘桂华.2种楠木幼树光合生理特性的初步研究［J］.安徽农业大学学报，2010，37（3）：541-546.

[6] 袁婵璐，费越，周明芹，等.长阳县楠木资源初步调查［J］.西北林学院学报，2017，32（4）：100-105.

[7] 谢英赞，王朝英，马立辉，等.不同种源区桢楠种子形态、发芽特征及幼苗生长情况研究［J］.西北林学院学报，2017，32（4）：92-99.

[8] 赵丹，谢娜，赵德刚.楠木叶片响应干旱胁迫的乙酰化蛋白质组学分析［J］.植物生理学报，2021，57（6）：1371-1381.

[9] Riley D and Barber S A.Bicarbonate accumulation and pH changes at the soybean（Glycine max（L.） Merr.）Root-Soil Interface［J］.Soil Science Society of America Journal，1969，33（6）：905-908.

[10] 鲁如坤 ．土壤农业化学分析方法［M］．北京：中国农业科技出版社，2000.

[11] YE Z P.A new model for relationship between irradiance and the rate of photosynthesis in Oryza sativa ［J］.Photosynthetica，2007，45（4）：637-640.

[12] 胡秉芬，黄华梨，季元祖，等.分光光度法测定叶绿素含量的提取液的适宜浓度［J］.草业科学，2018，35（8）：1965-1974.

[13] 朱园园，孙庭玉，邢腾，等.利用樟树叶片氮含量和同位素组成初探武汉市大气氮沉降和氮源［J］.地球科学，2022，47（3）：1136-1142.

[14] 唐洪辉，赵庆，杨洋，等.不同基质配方对银叶金合欢苗木生长的影响［J］.西南林业大学学报（自然科学），2018，38（1）：1-9.

[15] 吴正，梁红霞，陈富荣，等.安徽南陵地区土壤养分丰缺状况研究［J］.安徽农业科学，2021，49（22）：92-96.

[16] Strawn D G， Bohn H L， O'Connor G A.Soil chemistry［M］.USA：Wiley-Blackwell，2020.

[17] Hartt C E， Burr G O.Factors affecting photosynthesis in sugar cane［J］.Puerto Rico，1967：590-608.

[18] Baldocchi D D， Amthor J S.Canopy photosynthesis：history，measurements，and modes［J］.New York：Academic Press，2001：9-31.

[19] 于鹏.不同时期光合碳和肥料氮在水稻—土壤系统中的分配［D］.沈阳：沈阳农业大学，2017.

[20] Rascher U， Liebig M， Luttge U.Evaluation of instant light‐response curves of chlorophyll fluorescence parameters obtained with a portable chlorophyll fluorometer on site in the field［J］.Plant，Cell & Environment，2000，23（12）：1397-1405.

[21] 孙铭禹，王岩，范仁雪，等.臭氧浓度升高条件下大豆光合能力变化及光响应曲线的拟合模型比较［J］.大豆科学，2021，40（4）：497-503.

[22] 王琛.叶面施氮对东北红豆杉幼苗生长及生理特征的影响［D］.哈尔滨：东北林业大学，2016.

[23] 郑璐嘉，黄志群，何宗明.不同林龄杉木人工林细根氮稳定同位素组成及其对氮循环的指示［J］.生态学报，2016，36（8）：2185-2191.

[24] 冯虎元，陈拓，徐世健.UV_B辐射对大豆生长、产量和稳定碳同位素组成的影响［J］.植物学报，2001，（7）：709-713.

[25] 王志鹏，楚彬，周睿，等.祁连山东段高寒草甸常见植物稳定性同位素特征［J］.甘肃农业大学学报，2019，54（1）：175-183.

[26] 陈平，张劲松，孟平.稳定碳同位素测定水分利用效率：以决明子为例［J］.生态学报，2014，34（19）：5453-5459.

[27] 李作一，李爱军，郑丽萍，等.不同施氮水平对晋单84不同叶位叶片含氮量及产量的影响［J］.山西农业科学，2015，43（10）：1285-1289.

[28] 吕广一，徐学宝，高翠萍，等.放牧对内蒙古不同类型草原植物和土壤总氮与稳定氮同位素的影响［J］.草业学报，2021，30（3）：208-214.

[29] 朱娜，陈红林，张群，等.秦岭南坡油松树轮碳稳定同位素对气候因子的响应［J］.西北林学院学报，2019，34（3）：21-27.

[30] 陈晓杰，张建伟，杨保安，等.冬小麦碳同位素分辨率与产量、旗叶光合性状的关系［J］.干旱地区农业研 究，2016，34（1）：166-172.

基金资助

湖北省教育厅科技攻关项目(Q20191309)

湖北省科技支撑计划项目(2013BBB24)

湖北省教育厅指导性项目(B2015444)

湖北省自然科学基金项目(2014CFB264)

湖北省自然科学基金项目(2017CFB390)