甘肃东南部拟步甲总科的物种多样性与区系组成

Species diversity and faunal composition of the superfamily Tenebrionoidea in southeastern Gansu Province

摘要

目的 为了解甘肃省东南部地区拟步甲总科昆虫物种的多样性组成及其与生态环境和海拔分布的关系，对于揭示其区系组成格局和生态分布特点具有重要价值。 方法 在2020~2022年对4个不同海拔梯度的72个样地使用扫网法、搜索法、埋罐法和震落法进行调查采样，收集整理拟步甲标本。 结果 鉴定拟步甲总科昆虫1 450头11科48属116种（亚种），包括甘肃省1新纪录科-长颈甲科、6新纪录属及35新纪录种。甘肃省东南部3市的拟步甲在世界动物地理区划中，以古北界与中日界成分为主，占59.48%；在中国动物地理区划中以华北区与西南区共有成分高达56.87%；α多样性分析结果显示：拟步甲在不同样区中，以天水市的多样性指数最高，为2.1；在不同海拔中，以1 000~1 500 m海拔段的多样性指数最高为2.0；β多样性分析显示：天水市与陇南市的拟步甲物种组成相似度最高，在0.77时聚为一支；1 000~1 500 m和1 500~2 000 m海拔段的拟步甲物种组成相似性最高，在0.80时聚为一支。 结论 甘肃省东南部拟步甲的物种多样性以天水市最高且与陇南市最相似，区系组成在世界动物地理区划中以古北界与中日界成分为主，在国内地理区划以华北区与西南区为主。

Abstract

Objective The present work aims to analyze the fauna component of superfamily Tenebrionoidea and the relationship between Tenebrionoidea species diversity of different sample region and altitude region，in southeastern Gansu Province. Method From 2020 to 2022，survey sampling was carried out in 72 sample plots at four different elevation gradients using the web catching method，the search method，the can catching method and the shake down collection method.Tenbrionoidea specimens were collected and organized. Result 1 450 individuals of 116 species (subspecies) belonging to 48 genera of 11 families were identified，belonging to Tenebrionoidea.Among them，1 family of Cephaloidae，6 genera and 35 species were newly recorded in Gansu Province.In the zoogeographical division of the world，the Palearctic realm and Sino-Japanese realm components were the main species of Tenebrionoidea in the three cities of southeastern Gansu Province，accounting for 59.48%.In the zoogeographical division of China，56.87% of the components were shared between the northern region and the southwestern region.The result of α-diversity analysis showed that the highest diversity index was found in Tianshui City with 2.1.Among the different altitudes，the highest diversity index was found at the altitude of 1 000~1 500 m with 2.0.The β diversity analysis result showed that the species composition similarity between Tianshui City and Longnan City was the highest，which clustered into one group with 0.77，and the Tenebrionoidea species composition similarity between 1 000~1 500 m and 1 500~2 000 m altitudes was the highest.which clustered into one group with 0.80. Conclusion The species diversity of Tenebrionoidea in southeastern Gansu Province was highest in Tianshui City and most similar to Longnan City.The faunal composition is mainly the Palaearctic realm and the Sino-Japanese realm in the world zoogeographic division，and mainly the northern region and the southwestern region in the Chinese zoogeographic division.

Graphical abstract

关键词

鞘翅目 / 拟步甲总科 / 物种多样性 / 区系组成 / 甘肃省东南部

Key words

Coleoptera / Tenebrionoidea / species diversity / fauna composition / southeast of Gansu Province

Author summay

刘琦，硕士研究生。E-mail：[e-mail]

世界已知的现生昆虫超过100万种，占动物界已知总种数的90.0%以上，是地球上进化最为成功的生物群体和构成地球生物多样性的重要力量。昆虫对地球生态系统和人类生活影响极大，与其起源久远，区系组成和分布格局的复杂性和多样性密切相关^［1］。为此，进入21世纪以来，研究者迎来了空前的生物多样性科学探索时代^［2-4］。在此背景之下，开展了甘肃东南部地域的昆虫资源本底调查探索，以对其物种多样性现状和分布状况有所了解。

拟步甲总科Tenebrionoidea（简称：拟步甲）隶属于昆虫纲Insecta鞘翅目Coleoptera，是一个形态分化和生态类型十分复杂的类群^［5］。截至目前，世界拟步甲共记录了29个现生科约4.3万种，其中，仅拟步甲科Tenebrionidae 单科已知的物种数量超过3万种^［6］，占该总科总种数的62.0%以上，广泛分布于各种陆地生态和仓库环境。我国拟步甲总科报道了24科46亚科92族535属3 136种，约占世界总种数的7.4%，其中仅拟步甲1科记录了2 294种，占其总科总种数的73.2%。该总科在甘肃省的物种多样性本底考察十分薄弱，难以估算其种数情况。

甘肃省东南部连接秦岭西段和青藏高原东缘，是该省甚至我国西北地区生物多样性十分丰富和复杂的地区之一，蕴藏着大量鲜为人知的昆虫种类。我们选择该地区的3个代表性地区，即天水市、陇南市和定西市为拟步甲总科的研究区域具有一定的地区代表性。这3个地区位于秦巴山区、青藏高原与黄土高原三大地形交汇区，东连陕西汉中、宝鸡，与秦岭西段和汉中盆地链接；西接甘南藏族自治州，向西秦岭扩散；北邻兰州市和平凉市，向岷山延伸；南至四川广元，向四川盆地过渡；整个地势呈西北高东南低^［7］，在动物区系上它处于古北界和中日界的分界处；处在北亚热带及暖温带气候带内，具有明显的交汇和过渡性质^［8-9］；该区域特殊的地理环境，独特的气候条件和多样的地形地貌，孕育了丰富的生物物种资源。在本项研究工作开展前，该地区的拟步甲有文献记录者仅为6科25属40种^［10-11］，尚有大量种类“隐姓埋名”，有待挖掘和揭示。为此，本研究先后3 a对甘肃省东南部地区开展了拟步甲等甲虫的物种资源本底调查。

1 材料与方法

1.1 调查方法与物种鉴定

对甘肃省东南部地区拟步甲总科的物种调查分别在2020年7~10月、2021年5~8月和2022年6~7月进行，先后实地采集标本6次约120天，采集地点集中于3个调查区域（天水市、陇南市和定西市），按照调查区域所在的海拔范围（约500~2 500 m），共设置了4种不同的海拔梯度，分别为：500~1 000 m、1 000~1 500 m、1 500~2 000 m，2 000~2 500 m；每个海拔梯度18个样地，共计72个样地（图1）。利用如下方法进行采集：

1） 扫网法：在样地内进行全方位的扫网，收集网内所有昆虫，保存在棉包或95%酒精中带回。

2） 搜索法：对样地内的动物粪便内、石块下、朽木中及落叶层中的昆虫进行搜索，保存在棉包或95%酒精中带回。

3） 杯诱法：每个样地以五点取样法，用500 mL塑料杯设置25个杯子埋于地下，杯口与地面平齐，杯内诱剂的配方为：水∶75%酒精∶糖∶醋 = 20∶1∶1∶2^［12］，每个杯子放诱剂100 mL，放置48~72 h后，收集杯内昆虫，保存在棉包或95%酒精中带回。

4） 震落法：对于样地中的高大乔木上的昆虫，使用棍棒敲击树干或树枝，下铺1.2 m×1.2 m塑料布收集掉落的昆虫，保存在棉包或95%酒精中带回。

将采集到的昆虫带回后进行科级分类，整理出拟步甲进行检视、鉴定、名称和分类地位核对、采集信息整理等程序，构建物种数据库；在此基础上按照公认度高的分类系统^［6］进行拟步甲总科的分类编目，并整理出比较完整的系统分类与分布名录。

物种鉴定主要参考《中国荒漠半荒漠的拟步甲科昆虫》^［5］、《中国动物志昆虫纲第63卷》（鞘翅目：拟步甲科（一））^［11］《中国土壤拟步甲志》（第一卷 土甲类）^［13］《中国土壤拟步甲志》（第二卷 鳖甲类）^［14］《六盘山无脊椎动物》^［15］《小五台山昆虫》^［16］及《宁夏甲虫志》^［17］等学术专著，结合形态学特征的同时解剖生殖器进行准确鉴定，对于疑难标本请教相关专家进行鉴定。

1.2 区系组成分析

按照Holt等人世界动物地理11界观点^［18］，将甘肃东南部3个地区的拟步甲按不同动物地理界逐一分开，计算其在不同动物区的单独或共有分布数量，分析其区系成分的来源和所占比重；基于张荣组的中国动物地理7区观点^［19］，比较分析拟步甲在各地区的组成情况，并分析其与中国各动物地理区的基本关系。

1.3 物种多样性分析

α 多样性分析：

1） 个体数（number of individuals）：观测到的拟步甲个数N

2） 物种数（number of species）：观测到的拟步甲物种数S

3） 香浓-威纳多样性指数（Shannon-Wiener diversity index，H）：

H\text{'}=-\sum P_i\mathrm{l}\mathrm{n}{P}_i，P_i=N_i/N

4） Pielou均匀度指数（Evenness index，J）：

J=H\text{'}/H{\text{'}}_{\mathrm{m}\mathrm{a}\mathrm{x}}，H{\text{'}}_{\mathrm{m}\mathrm{a}\mathrm{x}}=\mathrm{l}\mathrm{n}S

5） Margalef丰富度指数（Richness index，R）：

R=(S-\mathrm{1})/lnN

6） 辛普森指数（Simpson index，D）：

D=\mathrm{1}-\sum P_i^{\mathrm{2}}

7） Berger-Parker index优势指数（W）：

W=N_i/N

式中：N_i 为第i种的个体数量，N表示全部个体总数，P_i 为第i种个体数的比例，H′为香浓-威纳多样性指数^［20-21］；W≥25%为极优势物种；5%≤W<25%为优势物种；0.5%≤W<5%之间为常见物种；0.1%≤W<0.5%为稀有物种；W<0.1%为极稀有物种^［22］。

数据分析通过SPSS 22.0软件对不同样区和不同海拔的拟步甲组成、多样性指数进行单因素方差（one-way ANOVA）进行，采用最小显著性差异法（least significance difference，LSD）检验显著性差异，观察在5.0%水平上是否具有统计学显著性。

利用R 4.1.2 软件中的iNEXT程序包^［23］分析不同样区和海拔之间物种多样性的稀疏性和外推（将观察到的物种数量进行合理的预测，可以获得理论物种数）。iNEXT程序包只计算希尔系数（Hill numbers）的3种度量：物种丰富度（q=0），Shannon-Wiener （q=1）和Simpson （q=2）。对于每个多样性度量，使用观察到的丰富度来计算稀疏样本和外推样本的多样性数值，绘制稀疏（Rarefaction）和外推（Extrapolated）曲线^［24-25］。使用Orign 22.0软件绘图。

β多样性分析：

（1） β多样性分解方法（BAS法）

β多样性是指沿环境梯度变化，从一个环境到另一个环境之间物种组成的相异性。两个环境中共有种越少，β多样性越大。BAS法是目前国际使用人数最多的β多样性分析法^［26］，它认为造成不同群落间物种差异的原因有两个：物种替换和物种嵌套（丰富度差异）。物种替换是指每个物种都有自己本身最适的生活环境，在不同的环境中，物种的组成是不同的，环境压力、竞争或历史事件等原因引起了物种替换；物种嵌套是指物种的丧失、非生物条件的改变或其他生态过程造成的群落内物种的不同；为明确β多样性中不同样区和不同海拔组分的主导生态过程，使用R的betapart包计算^［27］；

β多样性指数公式如下：

Sorensen相异性指数{\beta }_{sor}=\frac{b+c}{\mathrm{2}a+b+c}

周转/替换 {\beta }_{\mathrm{s}\mathrm{i}\mathrm{n}}=\frac{\mathrm{m}\mathrm{i}\mathrm{n}(b,c)}{a+\mathrm{m}\mathrm{i}\mathrm{n}(b,c)}

嵌套/丰富度差异

{\beta }_{\mathrm{s}\mathrm{n}e}=\frac{\left|b-c\right|}{\mathrm{2}a+b+c}\times \frac{a}{a+\mathrm{m}\mathrm{i}\mathrm{n}(b,c)}

式中：a指A环境与B环境间共有物种数量，b指仅在A环境带中存在的物种数量，c指仅在B环境带中存在的物种数量。

（2） 非度量多维尺度分析（nonmetric multidimensional scaling，NMDS）

使用R 4.1.2 软件的vegan程序包^［28］对不同样区和不同海拔的拟步甲组成β多样性进行非度量多维尺度分析（（nonmetric multidimensional scaling，NMDS），能够反映不同样区与不同海拔之间物种组成的差异^［29］。

（3） 聚类分析

使用R 4.1.2软件的vegan程序包^［28］、ggdendro程序包、gridExtra程序包和ggplot2程序包，对不同样区和不同海拔的拟步甲进行非加权组平均法（unweighted pair-group method with arithmetic means，UPGMA）聚类，并绘制聚类分析图。

2 结果与分析

2.1 甘肃东南部的拟步甲物种组成

经对调查获得的1 450头标本进行鉴定，共计得到甘肃省东南部拟步甲11科48属116种（亚种），包括甘肃省1新纪录科—长颈甲科Cephaloidae、6新纪录属及35新纪录种（表1），甘肃省新纪录种占总种数的30.17%。其中：中国特有种72种（62.06%），甘肃省特有种12种（10.3%）。从种类组成上看，数量从多到少依次是拟步甲科29属（60.42%） 87种（75.00%）>芫菁科5属（10.42%）9种（7.76%）＝拟天牛科5属（10.42%） 9种（7.76%）>赤翅甲科2属（4.17%） 4种（3.45%）>蚁形甲科1属（2.08%） 1种（0.86%）＝长朽木甲科1属（2.08%） 1种（0.86%）＝花蚤科1属（2.08%） 1种（0.86%）＝大花蚤科1属（2.08%） 1种（0.86%）＝斑蕈甲科1属（2.08%）1种（0.86%）＝幽甲科1属（2.08%） 1种（0.86%，表2）。该数据表明，拟步甲科、芫菁科和拟天牛科3个类群的种数高达105个，占据甘肃省东南部拟步甲总数的90.52%，是构成该地区拟步甲物种多样性的主体，尤以拟步甲科占比最高，其单科种数占总科种数的75.0%。Berger-Parker优势指数方面：极优势物种为拟步甲科（W=50.28%），优势物种为拟天牛科（W＝35.45%）和芫菁科（W＝14.28%），其他类群 （W≤0.01%）均为极稀有物种。

2.2 甘肃省东南部拟步甲的区系组成

2.2.1 与世界动物地理区的关系

按照世界动物地理11界观点^［18］，即古北界、中日界、东洋界、撒哈界、埃塞俄比亚界、马达加斯加界、大洋洲界、澳新界、巴拿马界和新热带界，该观点受到学术界的广泛认同。按此观点，甘肃省东南部的拟步甲在世界动物地理区划中的比重（表3）以古北界+中日界为主，共69种，占总种数的59.48%；古北界+中日界+东洋界共有45种，占总数的38.79%；古北界+中日+东洋界+撒哈界+埃塞俄比亚界+马达加斯加界+大洋洲界+澳新界+新北界+巴拿马界+新热带界和中日界+古北界+东洋界+撒哈界+埃塞俄比亚界各1种（分别占0.86%）。该数据表明，甘肃省东南部拟步甲分布以古北界+中日界为主，兼有部分东洋区成分。

2.2.2 甘肃省东南部拟步甲与中国地理区的关系

根据中国动物地理区7区观点^［19］，分别是东北区、华北区、蒙新区、青藏区、西南区、华中区和华南区。甘肃省东南部的拟步甲与中国动物地理区的关系显示（表4）：华北区+西南区21种，占比18.10%，其次是华北区19种，占比16.38%，华北区+西南区+华中区+华南区11种，占比9.48%；华北区+西南区+华南区9种，占比7.76%，华北区+西南区+华中区6种，占比5.17%；华北区+华中区+华南区和华北区+华中区均为5种，各占4.31%，其余类型均小于4.0%。该数据表明：甘肃省东南部拟步甲以华北区成分与西南区成分最多，分别为116种（100.0%）和66种（56.87%），其次是华中区、蒙新区成分，分别为43种（36.19%）和22种（18.94%）。由此看出：该地区拟步甲以2区及多区分布型者为主，华北区占据主要地位，西南区次之。

2.3 甘肃省东南部拟步甲的α多样性

2.3.1 不同样区拟步甲的α多样性

对比数据显示，甘肃省东南部不同样区间拟步甲的个体数、香浓-威纳多样性指数、辛普森指数和Pielou均匀度指数间无显著差异；物种数和Margalef丰富度指数则存在显著性差异（P≤0.05）。物种数、个体数、香浓-威纳多样性指数和Margalef丰富度指数的排序均为：天水>陇南>定西；Pielou均匀度指数的排序为：定西>陇南>天水；辛普森指数的排序为：陇南>天水>定西（图2）。

基于稀疏外推曲线（图3）的研究结果显示：不同样区中拟步甲物种丰富度和香浓-威纳多样性指数均以天水最高，陇南次之，定西远小于前两者；辛普森指数以陇南最高，定西最低。

2.3.2 不同海拔下拟步甲α多样性

甘肃省东南部不同海拔间拟步甲的Pielou均匀度指数间无显著差异；物种数、个体数、香浓-威纳多样性指数、辛普森指数和Margalef丰富度指数存在显著性差异（P≤0.05）。个体数的排序为：1 500~2 000 m>1 000~1 500 m>2 000 m以上>0~1 000 m；物种数、香浓-威纳多样性指数和Margalef丰富度指数的排序为：1 000~1 500 m>1 500~2 000 m>2 000 m以上> 0~1 000 m；Pielou均匀度指数的排序为：2 000 m以上>0~1 000 m>1 000~1 500 m>1 500~2 000 m；辛普森指数的排序为：1 000~1 500 m>1 500~2 000 m>0~1 000 m>2 000 m以上（图4）。

由稀疏外推曲线（图5）可知，香浓-威纳多样性指数和辛普森指数1 000~1 500 m海拔区间的均为最高，2 000 m以上次之，0~1 000 m最小；Margalef丰富度指数是1 500~2 000 m区段最高，1 000~1 500 m次之，随后是0~1 000 m，2 000 m以上最小。

2.4 甘肃省东南部拟步甲的β多样性

2.4.1 β多样性沿样区的分布规律

在甘肃省东南部不同样区之间拟步甲种级阶元的分布格局中（图6），β多样性（β sor）呈中峰模式，在陇南至定西采集的物种达到最大值；物种替换（β sim）多样性呈中峰模式，在陇南至定西采集的物种达到最大值；物种嵌套（β sne）多样性呈中峰模式，在陇南至定西采集的物种达到最大值；天水至陇南的β多样性（β sor）和物种替换（β sim）多样性变化趋势基本一致；陇南至定西的β多样性（β sor）与物种替换（β sim）多样性和物种嵌套（β sne）多样性变化趋势基本都一致。说明β多样性（β sor）是由物种替换（β sim）主导的，物种嵌套（β sne）组分也有类似的变化趋势，对β多样性（β sor）有辅助作用，天水市与陇南市之间的物种替换（β sim）指数最低，意味着两个地区之间的共有种最多，群落相似性最高，陇南市与定西市之间的物种替换（β sim）指数最高，意味着两个样区之间的共有种最少，群落异质性最高。

2.4.2 β多样性沿海拔的分布规律

在甘肃省中南部不同海拔之间拟步甲种级阶元的分布格局中（图7），β多样性（β sor）呈U型模式，在1 000~1 500 m和1 500~2 000 m内达到最低值；物种替换（β sim）多样性呈非线性模式，在0~1 000 m至1 000~1 500 m至1 500~2 000 m之间呈现单调递增模式，在1 500~2 000 m至2 000 m以上基本不变；物种嵌套（βsne）多样性呈U型模式，在1 000~1 500 m至1 500~2 000m区域内达到最低值。β多样性（β sor）和物种嵌套（β sne）多样性变化趋势基本一致；说明β多样性（βsor）是由物种嵌套（β sne）主导的，海拔在1 000~1 500 m和1 500~2 000 m之间物种嵌套（β sne）指数最低，意味着这两个海拔段之间的共有种最多，群落相似性最高；1 500~2 000 m和2 000 m以上之间的物种嵌套（βsne）指数最高，意味着两个海拔段之间的共有种最少，群落异质性最高。

2.4.3 不同样区间的NMDS分析和UPGMA聚类分析

β多样性空间分布图显示（图8），天水市的拟步甲物种分布比较集中，陇南市的物种分布比较分散；天水市与陇南市的物种重叠度高，用R4.1.2软件对不同样区之间的多样性进行聚类分析（图9），当类间距离大于0.77时，天水与陇南样区聚为1支；定西单独为1支，与其他两个样区的差异明显；说明天水市与陇南市拟步甲物种相似度最高。

2.4.4 不同海拔间的NMDS分析和UPGMA聚类分析

β多样性空间分布图（图8）显示，0~1 000 m和2 000 m以上物种分布较为分散，1 000~1 500 m和1 500~2 000 m中物种分布较为集中；0~1 000 m和1 500~2 000 m拟步甲物种重叠度高，0~1 000 m和1 000~1 500 m拟步甲物种重叠较低；用R4.1.2软件对不同海拔之间的多样性进行聚类分析（图9），当类间距离大于0.80时，1 000~1 500 m和1 500~2 000 m聚为1支；当类间距离大于1.18时，0~1 000 m、1 000~1 500 m和1 500~2 000 m聚为1支，2 000 m以上为独立海拔类型，与其他海拔的多样性差异较大；可以看出海拔为1 000~1 500 m和1 500~2 000 m之间时，拟步甲物种相似度最高。

3 讨论与结论

3.1 拟步甲物种组成与区系分布

甘肃省东南部地区生物资源十分丰富，拟步甲种类颇为复杂且数量较大。在我们所得的11科48属116种（亚种）中，最习见的科为拟步甲科，其单科种数占到拟步甲总科总种数的75.0%，凸显其区域多样性优势；其次是拟天牛科和芫菁科，各占10.42%；其他类群包含的物种数仅为1-4种，均为稀见科，说明甘肃省东南部拟步甲有比较复杂的多样性。拟步甲科、拟天牛科和芫菁科3科在甘肃省东南部地区的物种个体数均高于其他科级阶元，其中拟天牛科的物种数虽与芫菁科一致，但其个体数却远大于后者，很大可能与其访花习性有关^［30］，甘肃东南部地区蜜源植物比较丰富，是我国重要的中华蜂（Apis cerana）养殖基地^［31］。由此可见，蜜源植物的丰富度对拟步甲群落结构有着较大的影响。另外，甘肃省东南部的拟步甲总科在其物种多样性构成上，中国特有种高达62.06%，说明该地区除了丰富的生物多样性外，连绵起伏的高山峻岭和落差较大的海拔高度也为其特有种的形成提供了有利条件^［8］。

从世界地理区划看，甘肃省东南部属于古北界与中日界的交汇区，两界成分互相交融，并混杂东洋区成分。从全国来看，甘肃省东南部大部位于华北区，少部位于西南区，故有较高的西南区成分和很强的相似性。此外，该地区与临近的华中区也有较大的相似度，这与杨星科等人对于秦岭西段及甘南地区昆虫区系的研究结果相似^［10］。

3.2 拟步甲多样性分析

甘肃省东南部拟步甲总科昆虫栖息环境呈现多样化，如取食植物叶片、钻蛀朽木、仰食菌类、盗食动植物性仓储物、群集访花等等，这些复杂多变的生活环境，为其多样性物种形成和分化创造了条件。基于α与β多样性分析显示：天水市的多样性指数大多处于较高水平，陇南市次之，且天水与陇南拟步甲物种组成最相似；而定西处于较低水平且与其他两地有显著性差异（P≤0.05）；1 000~1 500 m海拔之间拟步甲的多样性指数处于较高水平，1 500~2 000 m次之，二者之间的拟步甲物种组成相似性最高，与0~1 000 m和2 000 m以上均有显著性差异（P≤0.05）。天水与陇南地区多样性指数较高且海拔多为1 000~2 000 m之间，而1 000~2 000 m海拔间的拟步甲多样性指数与相似性也较高，这可能是该海拔区段植物种类丰富，可为昆虫提供生存与繁衍所需的物质^［32］，从而使天水与陇南形成了较定西更为复杂多变的生境和生态位。定西市多为海拔2 000 m及以上的半荒漠性质高山草甸，其植物种类相对单一，在不同海拔高度的昆虫物种丰富度与该海拔高度中的植物种类丰富度呈现出一致性^［33］，故昆虫种类也就相对单一；海拔越高，气温越低，影响了一些拟步甲的分布和生存，导致拟步甲数量下降，其物种多样性、丰富度及相似度都远不如另外两地。

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基金资助

国家自然科学基金项目(31093430)