新疆冬小麦耐低氮品种筛选与评价

Screening and evaluation of low nitrogen tolerant varieties of winter wheat in Xinjiang

摘要

目的 探索建立新疆冬小麦氮素品种筛选评价指标，在生产上筛选推荐耐低氮品种，为新疆冬小麦耐低氮品种选育提供方法和材料依据。 方法 于2018~2019年度分别对新疆成功培育的21份冬小麦品种应用“饿氮法”进行耐低氮种质筛选，并应用隶属函数、主成分分析以及聚类分析等方法，对参试冬小麦品种耐低氮程度进行了评估。 结果 两年度连续测试结果表明，在不施氮肥和正常施氮的对比下，株高、蛋白含量均得到不同程度影响，其中蛋白含量敏感度为最高；主成分分析提出3个主要成分，平均贡献率依次为39.63%、19.22%、18.21%，累积贡献率达到了77.06%。 结论 低氮胁迫对冬小麦的产量与相关性状有较大影响，并根据冬小麦种质资源间耐氮程度的不同，结合以上分析方法，能准确评估新疆冬小麦种质资源耐低氮情况。

Abstract

Objective This study aimed to explore the establishment of a screening and evaluation index for low nitrogen resistance in Xinjiang winter wheat.The goal was to select and recommend low nitrogen resistant varieties for production，providing a methodological and material basis for breeding low nitrogen resistant winter wheat varieties in Xinjiang. Method In 2018 and 2019,21 winter wheat varieties in Xinjiang were screened for low nitrogen resistance.The low nitrogen tolerance of these varieties was evaluated using membership function，principal component analysis，and cluster analysis. Result The results of two consecutive annual tests showed that plant height and protein content were the most sensitive traits under both nitrogen deficiency and normal nitrogen application.The three main components accounted for an average contribution rate of 39.63%，19.22%，and 18.21% respectively，with a cumulative contribution rate of 77.06%. Conclusion Low nitrogen stress significantly affects the yield and related traits of winter wheat.The low nitrogen tolerance of Xinjiang winter wheat germplasm resources can be accurately assessed using the above analysis methods.Based on the different nitrogen tolerance levels of the germplasm resources，appropriate selection and breeding strategies can be implemented.

Graphical abstract

关键词

冬小麦 / 主成分分析 / 耐低氮品种 / 筛选评价

Key words

winter wheat / principal component analysis / low-nitrogen resistant varieties / screening evaluation

Author summay

曾天云，硕士研究生。E-mail：[e-mail]

氮是作物所需的必需元素之一，对小麦籽粒生长和产量构成有重要的调节作用，是小麦提高分蘖和成穗、增加小穗数、穗粒数的关键因素^［1-2］，不同小麦种质对氮素的同化效率不同^［3］。但是，新疆大部分耕作土壤肥力较差，氮素贫乏，大量施用氮素肥已成为缓解土壤中缺氮，实现小麦高产稳产的重要方法之一。然而，面对大量施用氮肥带来的土壤污染等环境压迫，深入研究氮素对小麦产量、蛋白含量和农艺性状的作用具有重要作用，增加小麦的氮同化效率对于小麦大田生产的可持续发展同样具有重要意义。要增加小麦的氮同化效率，除加强氮肥的合理施用、土壤管控、浇灌措施等田间管理措施外，多层次开展不同生育期、不同环境和区域种质资源的收集和评估工作，挑选氮素高效吸收、转运和积累的种质，对选育耐低氮新品种也有重要意义。

前人对小麦^［4］、水稻^［5］、玉米^［6-7］等作物的氮素同化效率、相关性状的筛选和生理变化机制做了大量研究，相异基因型间的氮肥同化效率存在明显差异^［8］。不同玉米种质氮素营养速率的高低与种质的净光合效率、气孔导度等都有一定的关联性^［9］。谷氨酰胺合成酶（GS）是处在氮素代谢中心的多功能酶，研究人员从不同方面对小麦谷氨酰胺合成酶（GS）与硝酸还原酶活性（NRA）在氮素代谢中的过程进行了大量研究，GS活性较大得影响小麦灌浆期籽粒可溶性蛋白的含量，且GS活性与氮素转运量和产量具有高度关联性^［10］。叶中NRA可作为氮素代谢、籽粒产量和蛋白含量的挑选指标，但是也有研究通过改变NRA基因表达的途径，发现并不能对植物造成明显改变，这可能与基因功能冗余性或者转录后的调节关联^［11］。此外对于小麦氮素种质评估还有以下几个指标：氮素利用效率、氮素收获指数、地上部植株全氮积累量、籽粒氮素浓度、根长密度、叶面积指数、叶片氮素含量、光饱和条件下CO_２交换率、氮素再分配效率、耐低氮系数、氮响应度等^［12-15］。此外，主成分分析的方法是将多个变量用线性变换最终选出少个较重要的变量的一类多元统计的方法，构建尽可能少的新变量，使得这些新变量两两不关联，且尽可能保持原有的信息^［16］。目前，尽管关于小麦氮素种质评估及氮素效率评估的方法已经有研究报道，然而以主成分分析法对新疆小麦品种氮素的利用速率研究未见报道。本研究根据小麦成熟时期的考种数据，利用主成分分析和模糊聚类分析的方法，对上世纪末以来在新疆小麦产区审定和推广的21份小麦品种（系）的差异施氮后的考种数据通过差异分析与评估，利用连续2年的大田试验，简化耐低氮性状筛选的测试指标并初步对新疆冬麦区域不同种质的氮素利用速率进行划分类别，为了构建更加方便有效的氮素高效率筛选评估机制提供根据。

1 材料与方法

1.1 供试材料与试验设计

研究供试材料为新疆麦区上世纪末以来审定并在生产上种植栽培的21 份冬小麦品种（表1），这些材料都由石河子大学麦类作物研究所冬小麦育种团队提供。试验分别于2018~2019、2019~2020年两个年度种植季在石河子大学农学院试验站（44°17 N，86°03 E）进行种植，试验地的土壤肥力状况：0~20 cm土壤有机质15.4 g/kg，碱解氮63 mg/kg，速效磷15 mg/kg，速效钾208 mg/kg。本试验采用完全随机区组设计，设置正常施氮和不施氮两个处理。每个小区种21 份品种，各个品种7行，每行设计长1.5 m，行距为20 cm，每行点播种值158粒，重复3次，小区间隔40 cm，播种量为525万粒/hm²。采用目标产量法计算土壤的实际施氮量，正常氮处理的目标产量为7 500 kg/hm²。两个处理浇水日期和灌水量一致，2019年度栽培管理方式与上一年度相同。

1.2 农艺性状调查与指标测定

收获之前，每一个小区随机抽取具有代表性且生长状况一致的10 株，参照《作物育种学实验》^［17］对主茎穗的株高、穗长、有效/无效小穗数、蛋白含量等农艺性状来考种。其中株高是从地上量至主茎穗顶部（不计芒长）；穗长是自穗轴底部测至穗顶部（且不计芒长）；记录主茎穗的结实籽粒数，并依次记录总小穗数、结实籽粒的小穗数与不结实籽粒的小穗数；蜡熟后期人工收获并测定小区产量；用G3020型近红外谷物分析仪测定蛋白含量。

1.3 数据统计与分析

1.3.1 耐低氮指数计算

为衡量不同基因型间氮素利用的差异，本研究用耐低氮指数表示不同基因型在不追施氮肥条件下的氮素利用效率。

耐低氮指数（PI）=\frac{\mathrm{不施}\mathrm{氮肥}\mathrm{性状}\mathrm{指标}}{\mathrm{正常}\mathrm{施氮}\mathrm{肥性}\mathrm{状指}\mathrm{标}}

1.3.2 各基因型综合指标氮隶属函数计算U\left(Z_j\right)=\frac{Z_j-Z_{\mathrm{m}\mathrm{i}\mathrm{n}}}{Z_{\mathrm{m}\mathrm{a}\mathrm{x}}-Z_{\mathrm{m}\mathrm{i}\mathrm{n}}},j=\mathrm{1,2},\mathrm{3},\dots ,n

式中：Z_j 表示第j个综合指标，Z_min表示第j个综合指标的氮最小值；Z_max表示第j个综合指标的氮最大值。

1.3.3 各综合指标权重计算

W_j=P_{\mathrm{j}}/{\sum }_j^n{P}_j,j=\mathrm{1,2},\mathrm{3},\dots ,n

式中：W_j 表示第j个综合指标的权重值，P_j 表示第j个综合指标的方差贡献率值。

1.3.4 各基因型的综合耐低氮能力的大小计算

D={\sum }_{J=\mathrm{1}}^n\left[u\left(Z_j\right)\times W_j\right],j=\mathrm{1,2},\mathrm{3},\dots ,n

试验数据处理采用SPSS 26.0和R语言的ggplot2软件包进行相关分析、主成分分析和聚类分析等。

2 结果与分析

2.1 冬小麦耐氮性方差分析

为检验处理及重复组间差异，应用SPSS一般线性模型-单变量，通过邓肯法对各处理及重复进行方差分析（表2），得出各冬小麦品种以及有无施氮等措施，对冬小麦穗长、穗粒数、有效小穗数、无效小穗数、蛋白质含量处理间影响达极显著程度，P<0.01；且对各因变量重复间影响不显著，P>0.05。

2.2 耐氮指数区间分布和相关性分析

为减小品种之间的遗传和生物学差异所造成的误差，应用耐低氮系数PI显示各个性状对低氮胁迫的敏感性。对各个性状指标的耐低氮系数PI以0.5为单位，构成4组，计算数值的分布频次情况（表3），相异性状指标的PI在同一组或不同组的分布频次差别较大。2年度数据结果表明，在低氮胁迫的条件下，株高耐低氮系数0≤PI<1区间的材料占61.90%和100%，产量0≤PI<1区间的材料占42.86%和71.43%，显示大多数小麦种质的株高和产量在低氮胁迫后降低，且对低氮胁迫的响应明显。

各项测试指标耐低氮系数的相关系数矩阵（表4）显示，参试的品种两年度耐低氮系数中除了无效小穗数之外，各性状指标和株高都呈现正相关；穗长与有效小穗数呈现显著正相关，与穗粒数极呈显著正相关，与无效小穗数极呈显著负相关，表明在低氮胁迫下，小麦通过适当增加无效小穗数保证小穗长度；穗粒数与有效小穗数、蛋白含量显著正相关，与穗长呈极显著正相关，与无效小穗数呈现负相关；有效小穗数与穗长、穗粒数呈现显著相关，与株高、无效小穗数呈极著负相关，与蛋白含量呈负相关，显示小麦若营养生长过旺会影响小穗的发育，降低有效小穗的数量；无效小穗数与各指标均负相关；蛋白含量与穗粒数显著正相关，表明蛋白质参与小麦穗发育；产量与株高显著正相关。综合两年的数据表明，产量、有效小穗数、穗粒数、穗长这4个指标的耐低氮系数在小麦耐低氮的筛选过程中的参考价值更大。

2.3 冬小麦耐低氮相关性状的主成分分析

应用各个性状指标的耐低氮系数PI-L（连续两年度PI的平均值）通过主成分分析（表5），提出3个主成分，平均贡献率分别为39.63%、19.21%和18.21%，累计贡献率达77.06%。第1主成分的贡献率最大，主要由穗长、有效小穗数和穗粒数来决定，这一主成分主要体现低氮胁迫条件下小麦的穗上表型适应性的改变。第2主成分主要由蛋白含量、穗粒数和穗长决定，其中，蛋白含量特征向量最高（0.52），产量的特征向量最低（-0.37），显示小麦通过减少穗粒数和减小穗长从而适应低氮环境。第3主成分中蛋白含量的特征向量最高（0.47）、有效小穗数的特征向量最低（-0.23），表明小麦是通过降低有效小穗的数目来增加蛋白含量，此项主成分反映小麦籽粒适应性的改变。

2.4 参试小麦的氮效率综合评估

应用各性状指标之间的耐低氮系数，通过模糊隶属函数法算出隶属函数值U（X），得到两年度各性状指标权重值（表6）。依次计算出2018年与2019年各个小麦品种的耐低氮性综合评估数值（D），D值越大显示其耐低氮能力越强。

以连续两年度的耐低氮性综合评估数值D为评价依据，对现有的21份小麦品种通过SPSS软件标准化处理，应用欧式最长距离法对这21份小麦品种通过聚类分析的方法，把这些材料分为3个组群（图1）。第1组群为耐低氮型，包括新冬31号、新冬51号，占总数的9.5%；第2组群为氮中效型，包括新冬41号、新冬33号、新冬27号、新冬30号、新冬18号、新冬3号等15个品种，占71.4%；第3组群为氮低效型，包括新冬20号、新冬23号、新冬29号、新冬49号，占19.1%；。根据公式（3），利用主成分分析提取的3个综合指标计算各指标的权重值，分别为：0.55、0.28、0.17。综合指标Z1显示新冬22的u值最大，新冬20号的u值最小；对于综合指标Z2，新冬37号的u值最大，新冬22号的u值最小；对于综合指标Z3，新冬20号的u值最大，新冬33号的u值最小。

2.5 耐低氮效率的相关性状与综合评估值D的相关联分析

为了进一步筛选环境适应能力强的耐低氮品种，应用RStudio中GGEcorrplot语言包，对小麦各个种质的性状指标耐低氮系数与综合评估值D进行相关性分析，通过品种和性状之间的关联关系，对不同冬小麦的品种耐低氮性进行分类，并展示组内的耐低氮能力最大的品种。将同一方向上距离原点最远的品种连接构成三角形或四边形，各边的垂线把GGE图分成若干个区域，不同小麦的品种包括相关性状分布在不同的区域内 。每个区域里“顶角”的品种为所包含的性状表达最好的品种，位于各区域内或者接近原点的品种则为表现较为差的品种。结果如图2示，以耐低氮型品种新冬31号（10）为代表的扇区内，包含新冬51号（18）、新冬37号（14）、新冬48号（16）、新冬26号（6）、新冬32号（11），耐低氮性状为株高、产量、有效小穗数。以氮低效型品种新冬22号（3）为代表的扇区内，包含新冬49号（17）、新冬36号（13）、石冬0358（21）、新冬52号（19），耐低氮性状为穗长、穗粒数、蛋白含量。以氮低效型品种新冬20号（2）为代表的区域内没有耐低氮性状。

3 讨论

植物氮素的利用速率受本身遗传特性及环境条件等多种因素影响^［18］，氮素在被根系吸收后，由氮素转运蛋白负责将其跨膜运输至植物体内，氮素能否高效转运也是氮素利用速率的重要因素^［19］。通过提高养分的利用速率来进一步增加产量的途径有两种：一是增加作物产量的同时保持或减小作物体内的养分比例；二是减小植物体内总养分的含量的同时增加或保持产量。研究人员必须判决和挑选在低养分胁迫下表现较好的基因型（高效型）和高投入条件下反应较好的基因型（应答型）^［20］。本研究于2018~2020年在石河子大学农学院试验站用“饿氮法”进行定点试验，为避免局限性，选取与小麦氮素吸收有较强关联的表型指标（株高、有效小穗数等）以及产量指标，希望通过农艺性状、产量数据，结合系统分类挑选耐低氮品种。通过种质和性状的相互关系，按照不同种质小麦耐低氮性进行分类发现，株高、产量和有效小穗数更能反映氮素吸收效率状况，而穗长、蛋白质含量则可作为低氮敏感型冬小麦的评价指标。综合GGE双标图可得，以耐低氮型品种新冬31号（10）为代表的区域内，包含新冬51号（18）、新冬37号（14）等6个品种，耐低氮的性状为株高、产量、有效小穗数。以氮低效型品种新冬22号（3）为代表的区域内，包含新冬49号（17）、新冬36号（13）等5个品种，耐低氮的性状为穗长、穗粒数、蛋白含量。

关于氮素速率筛选测验方式的选择，对于不同作物一般采用苗期的土培盆栽试验^［21］、大田筛选试验^［22］、水培试验^［23］，或两种结合的方法控制氮的比例进行耐低氮的品种挑选，本试验应用大田筛选评估的方法进行。相比前两种，大田筛选评估试验将氮肥的利用速率和小麦产量、农艺性状联系起来，使其更加精准得挑耐低氮品种，所以选择合适的性状指标是植物氮速率测定的关键。还有选择压力筛选的系数，能够评估和比较一些胁迫挑选指标，最终确定和选择最为耐低氮的小麦材料，其中平均生产力指数（MP）、几何平均生产力指数（GMP）、调和平均指数（HM）、耐逆指数（STI）和产量指数（YI）为比较突出的胁迫筛选指标^［24］，本实验利用耐逆指数（STI）中的耐低氮指数作为氮效率筛选的基础。相对其他筛选指标，本试验方法更加便于操作和易于得出结果。徐福荣等^［23］利用叶片各生育期SPAD值筛选出不同水稻耐低氮种质，本试验利用小麦成熟期农艺性状及产量挑选出不同小麦品种耐低氮种质。远月丽等^［26］研究得出氮高效筛选的高效指标为叶绿素的含量、氮含量、生物量和根部形态结构，氮效率类型的分类可通过测量各品种（系）的产量、作物干物质的积累、氮素的同化速率等指标，以氮素回收速率、氮素农学利用率、氮素生理利用率、氮素的籽粒生产速率、氮素的干物质生产速率等几项指标作为氮素同化效率评估的指标^［12］。本研究通过大田试验的方法，对现有21份新疆冬小麦材料的耐低氮性进行产量、农艺性状和蛋白含量的检测和甄选。利用小麦的产量性状指标的相对数来把控遗传背景所造成的差异，根据耐低氮系数与变异系数所展现出的性状指标受到氮胁迫的大小和不同种质间受到氮胁迫的程度，挑选出穗粒数、有/无效小穗数和产量4个指标（CV≥0.05）可以成为冬小麦耐低氮的品种筛选评估的初步选择指标，本试验方法集中在收获时期进行调查，大大减少了在试验关于氮效率筛选结果评价的选择，针对不同的数据结果可采用聚类分析^［27］、主成分分析^［28］、相关性分析^［29］等，也可将几种分析结合在一起共同分析并得出结论^［30］；或采用方差分析和热图聚类分析等方法评估统计分析数据，用最小显著性差异检验检测主要效应的平均数^［31］。也有将方差分析和关联分析方法相结合来区分小麦品系^［32］，本试验采用几种分析方法相结合的手段，将试验结果相互印证，相对而言更具可靠性且操作便捷。实验结果得出依据氮素的利用效率不相同将品种划分为不同的类别，有利于对品种间的比较。赵瑞等^［33］对氮速效率的相关性状进行了分析，以耐低氮综合评估值D通过聚类分析的方法，把108份供试小麦材料分为低氮敏感型、低氮较敏感型、中间型、耐低氮型、强耐低氮型5组。另外刘秋员等^［12］依据氮速率综合数值和产量将2017和2018年的23个和2个品种（系）分成高产氮高效型类型和低产氮低效型类型。陈琛等^［34］根据水稻的成熟期所吸收的氮量和产量把114份株系分为高吸氮高产、中吸氮高产、中吸氮中产、中吸氮低产、低吸氮中产、低吸氮低产6个类型。本研究应用相关性分析、主成分分析和隶属函数分析等方法对现有21份新疆冬小麦材料氮效率进行综合评估，依据耐低氮系数将供试小麦品种分为氮低效品种、氮中效品种、耐低氮品种3类。本研究的结果对新疆小麦耐低氮育种的精良种质筛选鉴评具有一定的参考价值，后期还会进行多环境试验进一步验证本研究的结果。

4 结论

本研究对新疆种植的21份冬小麦品种采用“饿氮法”处理，应用隶属函数、主成分分析法与聚类分析等方法进行耐低氮品种筛选鉴定评估，提出有/无效小穗数、穗粒数、产量 4个指标（CV≥0.05）适合作为新疆冬小麦耐低氮品种筛选评价的指标。并将参试小麦种质分为耐低氮、氮中效、氮低效这3种类型，其中，新冬31号和新冬51号耐低氮型小麦可作为新疆冬小麦在选育耐低氮新品种过程中的优质品种。

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基金资助

国家自然科学基金项目(31860337)

国家自然科学基金项目(31860335)

北方小麦化肥农药减施技术集成研究与示范-绿洲小麦有机替代减施化肥技术集成研究与示范项目(2018YFD0200406)

石河子大学动植物育种专项(YZZX202002)

石河子大学动植物育种专项(YZZX202103)

石河子大学成果转化与技术推广计划-“冬小麦新品种SDWW7的中试与示范”项目(CGZH202101)