大麦抗条纹病基因定位研究进展

Advance in mapping of leaf stripe-resistant genes in barley

摘要

大麦条纹病是由麦类核腔菌引起的一种世界性的流行性病害，是我国大麦产区普遍发生且危害严重的病害之一，其中对长江流域和河西走廊为主的一些地区受害较为严重。研究表明，选育和利用抗病品种是防治条纹病害最有效、经济和安全的措施。本文综述了大麦条纹病病原菌、病状、抗性种质资源筛选及抗病基因定位等方面的研究进展，展望了大麦抗条纹病基因定位的重要性以及在抗病分子育种方面的应用前景。

Abstract

Barley leaf stripe is a worldwide epidemic disease caused by Pyrenophora graminea，and it is one of the most common and serious diseases in barley production areas in China，particularly in the Yangtze River basin and Hexi Corridor.The research demonstrated that the utilization of resistant varieties were the most effective，economical，and safe measure to control stripe disease.This article provided a comprehensive review of the research progress made in understanding the pathogens and symptoms of leaf stripe，the screening of resistant germplasm resources，the molecular mechanisms underlying plant disease resistance，and the identification of disease resistance genes.Additionally，it highlighted the significance of identifying leaf stripe resistance genes and their potential applications in molecular breeding for disease resistance.

关键词

大麦 / 条纹病 / 基因定位

Key words

barley / leaf stripe / gene mapping

Author summay

康胜华，硕士研究生。E-mail：[e-mail]

大麦（Hordeum vulgare L.）属于禾本科大麦属一年生草本植物，别名饭麦、赤膊麦，具有悠久的驯化和种植历史^［1］，是全球栽培的第四大作物^［2-3］。它耐严寒、耐干旱、能在贫瘠的土地上生长，其抗逆性和适应性强；同时具有很高的营养、药用和保健价值，另外，其秸秆还可以用作饲草，是理想的低糖低脂的饲料来源^［4］。

长期以来，利用抗性基因培育和推广抗性品种是使作物免受病原菌侵害的经济有效和环境友好的措施^［5］。然而，因其病原菌的适应和进化的特性，从而获得破坏或破坏基因保护的毒力^［7］，使抗性基因有效性随时间的推移呈下降趋势^［6］。在大麦生产上条纹病是一种常见的种传病害，在国内外的许多大麦种植区域都有发生^［8］，发病率每升高1%导致大麦减产0.9%~1.0%，该病害一旦流行必将引起大麦大幅度减产^［9］。在国外，如印度、北欧地区及地中海地区时有发生，而叙利亚、伊朗等国发生较为严重^［10-12］。在叙利亚大麦条纹病严重发生时可导致大麦减产73%^［13］；在我国，以长江流域和河西走廊为主的一些地区条纹病害发生较为严重，其中上海、浙江、江苏及甘南藏区等区域较为流行，病害流行时条纹病发病率为8%~92%^［14-22］，严重时发病面积占总面积87%^［18］，病株死亡率达20%~40%^［14-15］，造成田间产量损失高达30%~40%^{［16，20］}；黑龙江省大麦条纹病也是大麦生产上最重要的病害之一，病害流行时发病率达44%^［23］，导致大麦减产达20%~30% ^［24］，对大麦的品质和产量造成了很大的影响。综上所述，条纹病害一旦发生，势必会导致大麦的减产和品质的下降。研究与实践证明，选育和利用抗病品种是防治病害最有效、经济、和安全的措施。

1 病原与病状

大麦条纹病属系统侵染性种传真菌病害，其病原菌无性阶段（Drechslera graminea Schoemaker）称禾内脐蠕孢，属半知菌亚门、内脐蠕孢属；有性阶段（Pyrenophora graminea）称麦类核菌，属子囊菌亚门、核腔菌属^［25］，1979年《中国真菌总汇》中收录了该病原菌^［26］，吴文平从大麦和水稻上分离到该菌^［27］，孙广宇从大麦上报道了该菌^［28］。大麦条纹病自幼苗期到成株期均可发病，主要引起大麦叶部病害^［29］，也可侵染叶鞘和茎秆。菌丝在种皮与内颖之间或在种皮内存活，有时在种皮和蛋白质层中形成菌丝^［16］，以休眠菌丝的状态潜伏于种子里越冬，一般可存活2 a以上^［14］。播种时，土温低、湿度高利于病菌侵染。冬麦晚播或春麦早播，生长前期气温低，湿度大发病重。当大麦种子萌发时，菌丝在茎、胚胎、根系和盾片迅速生长，在幼苗中建立系统感染。在定植初期，病原菌表现为一种生物营养性病原体，使植物细胞壁降解而不引起植物宿主细胞坏死，当病原菌扩散到幼叶时，病原菌转变为坏死营养生长行为^［30］。幼苗在1~2片真叶时，叶上出现轻微淡黄色斑点或短条纹；分蘖后，下部叶片和新生叶片依次发病，从叶基直到叶尖形成与叶脉平行的细长条纹，条纹颜色逐渐由黄变褐；至拔节抽穗期，在叶片条纹上长出许多黑霉；最后病叶破裂干枯，往往引起全株死亡或者植株生长矮小，不能抽穗，即使能抽穗也常弯曲成畸形、不结实或籽粒不饱满，且无发芽力^［31］，进而导致严重减产。

2 抗性种质资源筛选

目前试验中应用的大麦条纹病抗性鉴定方法主要有3种：田间自然发病鉴定、病原菌孢子液接种鉴定和三明治法种子幼芽接种鉴定^［32-33］，此外本课题组创新了一种新的抗性鉴定方法：液体侵染法种子幼芽接种鉴定^［34］。田间自然发病鉴定方法较简单，但易受自然环境影响；病原菌孢子液接种鉴定是在田间进行，受外界环境的影响大，因此要选择好喷雾接种时间、大麦适合的生育期，而且应进行多次的喷雾接种；三明治法种子幼芽接种鉴定是在可控的条件下进行，受外界环境的影响较小，能够保证病原菌侵染和寄主发病，但其对试验条件的要求较高、工作量较大；液体侵染法种子幼芽接种鉴定是在可控的条件下进行，受外界环境的影响较小，和三明治法相比，条纹病菌在液体状态下对大麦的侵染更充分和高效。

郭铭等^［35］采用“三明治法”人工接种大麦条纹病菌对91份大麦材料进行抗性评价，鉴定出4份免疫、6份高抗、33份抗病大麦材料；马启龙等^［33］采用不同的接种方法，鉴定了307个大麦地方品种的条纹病抗病性，其中对条纹病表现抗性的有15个大麦地方品种；张万霞等^［36］对191个大麦品种进行条纹病抗性鉴定，鉴定出95个对大麦条纹病表现为抗病的大麦品种；司二静等^［37］采用三明治法，对180份大麦材料进行抗性鉴定，鉴定出10份免疫、9份高抗、25份抗病的大麦资源；张宇等^［38］对100份大麦材料进行抗性鉴定，筛选出免疫材料1份，高抗材料10份，抗病材料22份；朱靖环等^［39］使用孢子悬浮液喷雾接种的方法，对145个田间种植表现抗病品种进行抗条纹病精细鉴定，结果发现有90个大麦品种表现为抗病；张调喜等^［40］对297份青稞种质资源进行抗病性鉴定，初步发现在鉴定中表现免疫的资源有102份，表现高抗的资源29份，中抗资源56份；Tekauz^［41］对57份大麦品种进行抗性鉴定，共鉴定到9份抗病和10份感病品种；Mueller等^［42］对620份大麦资源进行抗性评价，发现有30%的大麦资源表现为抗病；Elsayed等^［43］对120份大麦品种进行了分析，结果表明，其中16份品种在秧苗期表现出抗性，有18份在成株期表现出抗性，只有7份品种在2个时期均表现出抗性；Mueller等^［42］对612份大麦资源进行抗性鉴定，筛选出了4份抗病的大麦品种（HOR333、OUJ362、HOR11475及BGRC5592）。

3 大麦抗条纹病基因定位

大麦条纹病抗性是一个复杂的数量性状，涉及许多抗病基因^［45］，随着分子生物学技术的快速发展，研究人员分别利用SSR（Simple sequence repeat）、SNP（Single nucleotide polymorphisms）、RAPD（Random amplified polymorphic DNA）、RFLP （Restricted fragment length polymorphisms）等分子标记和BSA（Bulked segregant analysis）、NILs（Near isogenic iines）等方法对大麦条纹病抗性基因进行了定位研究。

目前已经在大麦抗条纹病基因定位方面开展了大量工作，如表1所示。Chiara等^［46］通过SSR分子标记定位出Rdg1a抗条纹病基因，位于2H染色体上，该抗性基因与GBM1047和GBM1462紧密连锁。Tacconi等^［46］利用Thibaut （抗）×Mirco （感）杂交群体，发现抗条纹病基因Rdg2a位于7H染色体上，该抗性基因与OPQ-9700和 MWG2018紧密连锁。司二静等^［45］利用7H染色体上17对在抗感亲本间表现多态性的SSR标记引物扫描F₂代分离群体，结合F₂代分离群体 276 株单株表型和分子标记基因型，抗病基因 Rdg3 被定位在7H染色体短臂上，位于SSR标记Bmag206与Bmag7之间。杨雪等^［47］通过高通量基因组测序技术（BSR-seq）对青稞昆仑 14 号（抗）×Z1141（感）构建杂交群体进行初步定位，通过RT-qPCR 技术对候选基因进行筛选，推测在条纹病侵染时HvnWAK（6H）和HvnRGA（5H）基因在条纹病侵染过程中发挥着重要作用。Pecchioni等^［33］利用大麦Proctor（抗）×Nudinka（感）杂交组合定位到2个抗性QTL，分别在1H和2H染色体上。司二静等^［37］对180份大麦品种进行SSR分子标记分析，基于GLM检测到14个与大麦条纹病抗性相关联的SSR分子标记，其中 SSR分子标记 Scssr08238和 BMS64均与大麦条纹病抗性极显著相关联（P<0.01）；基于MLM共检测到10个与大麦条纹病抗性相关联的SSR分子标记，其中SSR标记Scssr08238和BMS64 均与大麦条纹病抗性极显著相关联（P<0.01）。Arru等^［49］利用大麦L94×Vada群体定位到到1个主效QTL（2H）和1个微效QTL（7H），利用大麦L94×C123群体在2H和7H染色体上分别检测到1个抗性QTL。Arru等^［50］对大麦Steptoe（抗）×Morex（感）构建的分离群体进行分析，使用菌株Dg2和Dg5接种测试，在2H染色体上检测到1个对2个菌都有抗性的QTL（Pcr1）和1个对Dg2抗性的QTL（ABG459），在3H染色体上各检测到一个对Dg2（ABG377）和Dg5（ABG315）的抗性QTL，并在7H染色体上检测到一个对Dg5的抗性QTL（WG908）。司二静等^［50］使用大麦SSR标记，对86个大麦品种进行分析，在一般线性模型（general linear model，GLM）下发现了5个和大麦抗条纹病基因关联的标记，使用混合线性模型（Mixed linear model，MLM）分析，发现3个标记与大麦抗条纹病基因关联，这几个标记位于大麦的2H、4H和7H染色体上。

4 大麦抗条纹病基因的功能注释

植物抗病基因（R基因）是植物抵御外界病原菌入侵的抗性遗传的重要组成部分，介导抗病信息的识别、产生和传导^［51］，当抗性基因诱导表达时，寄主植物通常出现细胞壁加固增厚、局部程序性细胞死亡等现象，以此来阻止病原体在宿主组织上传播^［52］。根据抗病基因的序列特点以及结构分析，通常将抗病蛋白分为五大类：核苷酸结合位点和亮氨酸重复区域（nucleotide-binding site and leucine-richrepeat，NBS-LRR）类、亮氨酸重复和跨膜受体（leucine-rich repeat and transmembranereceptor，LRR-TM）类、跨膜受体激酶（serine-threonine kinase，STK）类、受体类激酶（Receptor-like kinase，RLK）类和丝氨酸—苏氨酸激酶（signal anchor and coiled-coil，SA-CC）类^［53］。其中，NBS-LRR抗病基因家族广泛存在于真核生物中，且在抗病基因家族中所含抗病蛋白数目最多^［54］。

目前在大麦中鉴定的抗条纹病基因有Rdg1a、Rdg2a、Rdg3，此外基因HvnWAK和HvnRGA在条纹病侵染过程中发挥着重要作用。Chiara等^［45］根据基于EST的大麦标记的水稻同源序列，鉴定出Rdg1a与水稻染色体臂4L是同源区间，对同源区间的水稻基因分析，没有发现主要抗病基因类别（核苷酸结合位点+富含亮氨酸重复序列）的序列。然而，却与大麦抗白粉病基因mlo的同源图谱的位置密切相关；Chiara等^［55］通过等位基因重测序，在Rdg2a位点上与大麦栽培品种（Thibaut）具有相同单倍型的大麦上进行Rdg2a等位基因挖掘，并分别鉴定出了导致CC-NB和LRR编码结构域氨基酸变化的多态核苷酸；Biselli 等^［56］通过转化实验表明，卷曲螺旋、核苷酸结合位点、富含亮氨酸重复序列（CC-NB-LRR）的编码基因使Rdg2a具有特异性抗性，通过构建载体将Rdg2a基因转到大麦中，经功能验证表明该基因抗性很有可能与细胞壁强化的抗性机制有关；杨雪^［47］对HvnWAK基因进行氨基酸序列分析表明，该蛋白具有典型的植物细胞壁关联激酶结构特征，包括细胞壁受体结构（GUB_WAK_bind）的跨膜域、跨膜域和具有激酶活性的胞内域，在跨膜区的前端有EGF重复结构域，是一个典型的WAK家族成员，此蛋白跨膜结构与信号肽预测结果表明此蛋白存在信号肽和跨膜结构，进一步验证该基因于信号传导有关。对HvnRGA进行保守结构域预测，发现该基因具有典型的NB-ARC保守结构域和亮氨酸富集重复（LRR）结构域、Rx-N结构域，属于NBS-LRR家族。

5 展望

大麦条纹病是我国大麦产区的主要病害之一，种子药剂处理虽能防治该病害的发生，但费时费力，且药剂残留会导致环境污染，危害食品安全。研究与实践证明，选育和利用抗病品种是防治病害最有效、经济、和安全的措施，而抗病基因是抗病育种的基础。大麦条纹病的初侵染源主要是种子带菌，在种子萌发时，菌丝在茎、胚胎和根系中迅速生长，破坏表皮、皮层和内部组织造成腐烂。条纹病在高温高湿的气候下，促使病原菌迅速繁殖扩增，很容易发生二次侵染，从而加重病害。研究表明，植物为了适应病原微生物的感染，在长期进化中形成具有抗病特性的R基因，在植物抗病过程中，调节R基因，进而启动植物的抗病信号传导，激活R基因从而导致细胞死亡，避免病原菌的扩散。现阶段对大麦抗条纹病基因定位方面报道了Rdg1a、Rdg2a、Rdg3、HvnWAK和HvnRGA基因，研究发现，Rdg2a具有富含亮氨酸重复序列（CC-NB-LRR）使之具有特异性抗性、HvnRGA具有典型的NB-ARC保守结构域和亮氨酸富集重复（LRR）结构域。但是，在大麦抗条纹病方面，病原菌是通过什么物质与大麦细胞进行相互作用，从而导致大麦免疫应答方面的研究还未见发表。

目前对大麦抗条纹病的因定位的研究报道较少，且对大麦抗病基因的功能验证等方面还不够深入，且相关研究较少，条纹病与大麦之间的互作关系不明确，因此应多利用已找到的QTL位点和已经筛选出的抗性种质资源来定位出更多的抗性基因，并对抗病相关基因进行克隆和功能验证，明确病原菌与大麦之间的互作机制，从而创造出金济、安全、高产的抗病新品种，对增加大麦产量，防治大麦大规模病害的发生有着重要的意义。

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基金资助

青海省自然科学基金项目(2022-ZJ-909)

国家自然科学基金项目(32160647)