低温胁迫下不同外源激素对玉米发芽及幼苗生理特性的影响

Effects of different exogenous hormones on germination and seedling physiology of maize under low temperature stress

摘要

目的 探究外源油菜素内酯（BR）与脱落酸（ABA）对低温胁迫下玉米发芽及幼苗生长与生理特性的影响。 方法 在室内低温10 ℃条件下，以寒敏感材料沈137 、耐寒材料LH82、PHG47和PHG29为试验材料，分别用5种不同质量浓度的外源BR与ABA浸种、培养作为试验处理；25 ℃蒸馏水作正向对照（CK⁺）、10 ℃蒸馏水作负向对照（CK^-）。筛选出BR与ABA的最佳缓解质量浓度，利用最佳缓解质量浓度对沈137、LH82、PHG47和PHG29 4个玉米品种种子的萌发、苗期性状和生理特性进行比较。 结果 低温胁迫下，玉米种子的发芽率、胚芽长、胚根长、胚芽鲜质量等显著降低；幼苗的丙二醛、脯氨酸及可溶性糖含量显著升高，抗氧化酶活性显著增强；适当外施BR与ABA处理能有效缓解低温胁迫对玉米生长的抑制程度，沈137玉米萌发期指标、苗期地上部与地下部生物量指标的增加，MDA含量的降低表明0.10 mg/L BR与5 mg/L ABA处理缓解效果最好。 结论 外施0.10 mg/L BR与5 mg/L ABA可有效缓解低温胁迫对玉米生长造成的损害。但对4个玉米品种的缓解能力不同，缓解效果由强到弱顺序为：LH82>PHG47>PHG29>沈137。

Abstract

Objective To study the effects of exogenous brassinolide (BR) and abscisic acid (ABA) on germination and seedling growth and physiological characteristics of maize under low temperature stress. Method Under the condition of low indoor temperature of 10 ℃，the cold-sensitive material Shen 137,the cold-resistant materials LH82，PHG47 and PHG29 were used as experimental materials，and five different concentrations of exogenous BR and ABA were used for seed soaking and culture.25 ℃ distilled water as positive control CK⁺，10 ℃ distilled water as negative control treatment CK^-.The optimal concentration of BR and ABA was screened out，and the seed germination，seedling traits and physiological characteristics of four maize varieties Shen 137，LH82，PHG47 and PHG29 were compared by using the optimal concentration. Result Under low temperature stress，the germination rate，germ length，radicle length and fresh germ weight of maize varieties decreased significantly.The levels of malondialdehyde，proline and soluble sugars in seedlings increased significantly，and the activities of antioxidant enzymes increased significantly.Appropriate application of BR and ABA treatment can effectively alleviate the inhibition of low temperature stress on maize growth.The increase in germination index，aboveground and underground biomass index and the decrease in MDA content of Shen 137 maize showed that 0.10 mg/L BR and 5 mg/L ABA treatment had the best alleviating effect. Conclusion The application of 0.10 mg/L and 5 mg/L could effectively alleviate the damage caused by low temperature stress on the growth of Shen137，LH82，PHG47 and PHG29 maize，but had different alleviating effects on the four maize varieties under low temperature，and the order of alleviating effect was:LH82 > PHG47 > PHG29 > Shen137.

Graphical abstract

关键词

玉米 / 低温胁迫 / 萌发期 / 苗期 / 外源油菜素内酯 / 脱落酸

Key words

corn / low temperature stress / germination period / seedling stage / exogenous brassinolide / abscisic acid

Author summay

杨小雯，硕士研究生。E-mail：[e-mail]

玉米（Zea mays L.）是全世界最重要的粮食作物之一，也是我国生产面积最大的粮食作物，广泛应用于食品、工业原料和动物饲料^［1］。近年来，随着国内玉米产业的迅速发展，种植面积也越来越广，但非生物环境因素如高温、低温、干旱、盐碱等，极大的限制了玉米的生长与发育。玉米原产于热带，是一种喜温、短日照的C4作物，在其生长阶段的芽期、苗期、抽穗期等生长关键时期，对温度的要求较高，玉米发芽最佳温度为25~28 ℃。玉米的不同生育时期都有可能遭受到低温冷害^［2-3］，低温会影响种子萌发、延迟出苗、限制幼苗生长甚至会导致死亡^［4-5］。其中，萌发期和苗期对低温十分敏感，当萌发期遭遇10 ℃以下低温时，玉米种子的发芽率、种子活力等会明显降低；5 ℃以下低温时玉米种子不能发芽，且易感染病害而引发烂种^［6-7］。玉米苗期遭遇低温时幼苗生长明显受到抑制，叶鞘、中胚轴变成褐色，严重时叶片萎蔫呈现水渍状^［8］。

油菜素内酯（brassinolide，BR），别名芸苔素内酯，是一类高效、广谱的新型植物激素，被广泛应用于农业增产和增强植物对环境胁迫的抗性^［9］。近年来，人们已针对BR缓解植物非生物胁迫做了许多研究。魏湜等^［10］ 研究指出，在150 mmo1/L盐胁迫下，喷施0.15 mg/L外源油菜素内酯可有效缓解盐胁迫下玉米植株的光合作用，提高玉米叶片内生长素及赤霉素的浓度；Li等^［11］通过叶面喷施2，4-油菜素内酯（EBR）处理低温胁迫下的辣椒（Capsicum annuum L.），发现抗氧化酶活性、可溶性糖和脯氨酸含量升高，并在很大程度上提高了辣椒幼苗对低温胁迫的耐受性。脱落酸（abscisic acid，ABA）是植物激素之一，在促进器官的衰老和脱落，种子休眠、果实成熟等方面均具有重要的调节作用^［12-13］。郭贵华等^［14］研究发现，喷施150 mg/kg ABA能够有效缓解孕穗期干旱胁迫对水稻生理代谢功能的损伤，减轻干旱对产量的影响；Huang等^［15］研究发现，外源ABA明显增强了狗牙根对低温的抗性，且耐寒品种比寒敏感品种更加显著。

本研究以前期实验得到的寒敏感玉米自交系沈137以及耐寒玉米自交系LH82、PHG47和PHG29为试验材料，在10 ℃低温胁迫下，通过在萌发期和苗期添加不同质量浓度的外源BR或ABA，研究外源BR或ABA对低温胁迫下玉米种子萌发和幼苗生理特性的影响，并综合评价其缓解效果，本研究结果为玉米抗寒栽培以及BR或ABA的合理使用提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试材料为寒敏感材料沈137，耐寒材料LH82、PHG47和PHG29，由甘肃农业大学农学院玉米课题组提供。

1.2 试验方法

1.2.1 种子预处理

精选饱满、均匀一致、无破损的种子，先用0.5%次氯酸钠（NaClO）消毒10 min后用无菌蒸馏水冲洗3次，再用灭菌的滤纸将水分吸干。分别用质量浓度为0.01 （T₁）、0.05 （T₂）、0.10 （T₃）、0.50 （T₄）、1.00 mg/L（T₅）的油菜素内酯（BR）与质量浓度为0.5 （T₆）、5 （T₇）、15 （T₈）、25 （T₉）、30 mg/L（T₁₀）脱落酸（ABA）室温浸种12 h。

1.2.2 低温萌发试验

将 T₁~T₅、T₆~T₁₀溶液浸种后的种子各 30 粒，分别置于消毒发芽盒中，双层灭菌滤纸做发芽床，然后分别加入相应质量浓度的BR、ABA溶液，先置于（10±1）℃的气候培养箱中暗培养7 d，再转置于（25±1）℃的气候培养箱中继续暗培养 7 d，作为试验处理。将双蒸水浸种并用其培养的种子作为对照处理，即CK⁺，（10±1）和（25±1）℃的气候培养箱中先后暗培养7 d的种子作为负向对照CK^-。气候培养箱相对湿度60%~80%，培养期间每隔2 d补一次对应处理溶液各15 mL，待CK^-处理的种子暗培养至第10天时统计发芽势，第14天统计发芽率，并测量胚芽长、胚根长、胚芽鲜质量、胚根鲜质量。

1.2.3 幼苗生长试验

先将灭菌蛭石与双蒸水按5 g∶1 mL比例均匀混合，再将T₁~T₅、T₆~T₁₀溶液及双蒸水浸种后的种子各10粒，分别播种于装有灭菌蛭石的营养钵中。将营养钵置于温度为（25±1）℃的气候培养箱中培养至三叶期时，再置于温度为（10±1）℃的气候培养箱中继续培养7 d，得到的幼苗作为试验处理。双蒸水浸种并用其培养的幼苗作为对照处理，其中温度为（25±1）℃的气候培养箱中培养的幼苗作为正向对照CK⁺，（25±1）和（10±1）℃的气候培养箱中先后培养的幼苗作为负向对照CK^-。所有幼苗培养期间，每隔2 d补一次对应处理溶液各50 mL（叶面喷施与灌根各25 mL），每天光照12 h，光照强度600 μmol/（s·m²），相对湿度60%~80%。

1.3 测定指标与方法

参照彭云玲等^［16］的方法，统计发芽势与发芽率，测定各自交系的胚芽长、胚根长、胚芽鲜质量和胚根鲜质量。生长指标测定：株高、根长、地上部鲜质量、地下部鲜质量、地上部干质量和地下部干质量。生理指标测定：参照史树德等^［17］的方法，测定各处理下玉米幼苗的丙二醛含量（malondi-aldehyde content，MDA）、脯氨酸含量（prolinecontent，Pro）、可溶性糖含量（soluble sugar content，SS）、超氧化物岐化酶活性（superoxide dismutase activity，SOD）、过氧化物酶活性（peroxidase activity，POD）及过氧化氢酶活性（catalase activity，CAT）。

1.4 数据统计分析

利用Microsoft Excel 2021软件进行数据统计与绘图，应用SPSS 21软件对数据进行Duncan多重比较方差分析。

2 结果与分析

2.1 低温胁迫下不同质量浓度的外源激素对沈137种子萌发以及幼苗生长的影响

2.1.1 低温胁迫下不同质量浓度的外源激素对沈137种子萌发指标的影响

由表1可知，寒敏感材料沈137萌发期遇低温胁迫（CK^-），玉米种子的发芽势、发芽率、胚芽长、胚根长、胚芽鲜质量、胚根鲜质量明显下降，6个萌发性状与常温（CK⁺）相比，分别下降了73.56%、75.27%、44.07%、28.45%、11.07%和50.33%。低温胁迫下，通过施加不同质量浓度BR（T₁、T₂、T₄、T₅、T₆）与ABA（T₆、T₇、T₈、T₉、T₁₀）可有效促进种子萌发。与低温胁迫CK^-相比，各萌发性状都明显升高，但不同质量浓度外源BR或ABA对各萌发性状的缓解程度不同。就外源BR而言，T₃处理时，沈137玉米的发芽势、发芽率、胚根长、胚根鲜质量最大，分别是CK^-处理的2.17、2.17、1.29、1.50倍。就外源ABA而言，T₇处理时，沈137的发芽势、发芽率、胚芽长、胚根长和胚根鲜质量最大，分别是CK^-处理的1.87、2.04、1.08、1.41和1.76倍。

2.1.2 低温胁迫下不同质量浓度的外源激素对沈137幼苗生长指标的影响

由表2可知，与常温（CK⁺）相比，低温胁迫（CK^-）下玉米幼苗的株高、根长、地上鲜质量、地下鲜质量、地上干质量、地下干质量显著降低，各指标分别降低了18.51%、5.62%、40.86%、9.52%、24.66%、25.81%。通过施加不同质量浓度BR与ABA明显缓解了低温对幼苗的生长抑制作用。就外源BR而言，沈137 玉米幼苗株高、根长、地上鲜质量、地下鲜质量、地上干质量、地下干质量在T₃处理时最高，比低温处理（CK^-）处理增加10.88%、18.63%、32.10%、18.28%、24.66%、35.21%；就外源ABA而言，沈137玉米幼苗株高、根长、地上鲜质量、地下鲜质量、地下干质量在T₇处理时最高，比CK^-处理增加了9.70%、2.96%、25.67%、8.43%、16.36%。结果表明，T₃与T₇是缓解低温胁迫的最佳质量浓度。

2.1.3 低温胁迫下不同质量浓度的外源激素对沈137幼苗丙二醛（MDA）含量的影响

由图1可知，在低温胁迫（CK^-）下，寒敏感材料沈137叶片中MDA含量高于常温处理（CK⁺），是CK⁺的2.37倍。就外源BR而言，经不同质量浓度BR处理后，可明显缓解低温胁迫抑制玉米幼苗MDA含量的增加，随着BR浓度的增加，幼苗MDA含量呈现先下降后上升再下降的趋势；其中T₃处理时MDA含量降至最小值，比低温胁迫处理（CK^-）降低了52.03%。经不同质量浓度ABA处理后，可明显抑制玉米幼苗MDA含量的增加，随着ABA质量浓度的增加，幼苗MDA含量呈现先下降后上升的趋势；其中T₇处理时MDA含量降至最小值，比CK^-处理降低25.75%。结果表明，施加外源BR 与ABA能够明显缓解低温胁迫，抑制玉米幼苗MDA含量的升高，T₃与T₇处理效果最好。

2.2 低温胁迫下外施T₃和T₇对4个品种玉米种子萌发指标的影响

由表3可知，在低温胁迫（CK^-）下，4个品种玉米种子的发芽势、发芽率、胚芽长、胚根长、胚芽鲜质量、胚根鲜质量较常温处理（CK⁺）明显降低。通过外施T₃后，沈137、LH82、PHG47和PHG29 4个品种玉米种子的发芽势比CK^-分别增加了135.00%、3.45%、6.90%、8.75%；发芽率增加了104.35%、6.90%、6.90%、8.75%；胚芽长增加33.07%、43.01%、35.54%、33.57%；胚根长增加了32.41%、60.19%、41.86%、36.04%；胚芽鲜质量增加了35.65%、52.40%、47.87%、43.33%；胚根鲜质量增加了9.25%、30.33%、27.48%、13.13%。通过外施T₇后，沈137、LH82、PHG47和PHG29 4个品种玉米种子的发芽势比CK^-分别增加了115.00%、3.45%、3.45%、3.75%；发芽率增加了86.96%、3.45%、6.90%、8.75%；胚芽长增加23.62%、36.27%、27.71%、25.17%；胚根长增加了31.48%、53.70%、34.88%、33.33%；胚芽鲜质量增加了29.93%、48.93%、36.22%、35.90%；胚根鲜质量增加了12.63%、19.15%、17.50%、14.34%。不同品种间存在差异，经T₃与T₇处理后对萌发期各指标缓解能力依次是LH82>PHG47>PHG29>沈137。

2.3 低温胁迫下外施T₃和T₇对4个品种玉米幼苗生长指标的影响

由表4可知，在低温胁迫（CK^-）下，4个品种玉米的株高、根长、地上鲜质量、地下鲜质量、地上干质量、地下干质量较常温处理（CK⁺）明显降低。通过外施T₃后，沈137、LH82、PHG47和PHG29 4个品种玉米的株高比CK^-分别增加了5.90%、10.78%、8.78%、6.67%；根长比CK^-分别增加了7.04%、14.48%、13.07%、8.78%；地上鲜质量比CK^-分别增加了16.11%、27.08%、25.15%、20.42%；地下鲜质量比CK^-分别增加了18.18%、4.65%、9.09%、10.34%；地上干质量比CK^-分别增加了13.04%、30.43%、23.08%、26.92%，地下干质量比CK^-分别增加了25.49%、30.43%、23.08%、22.05%。通过外施T₇后，沈137、LH82、PHG47和PHG29 4个品种玉米的株高比CK^-分别增加了5.14%、9.88%、9.15%、5.53%；根长比CK^-分别增加了4.53%、13.69%、9.95%、7.49%；地上鲜质量比CK^-分别增加了10.74%、16.67%、25.17%、16.33%；地下鲜质量比CK^-分别增加了18.18%、4.65%、9.09%、10.34%；地上干质量比CK^-分别增加了13.04%、30.43%、23.08%、26.92%，地下干质量比CK^-分别增加了25.49%、30.43%、23.08%、22.05%。不同品种间存在差异，低温下经T₃与T₇处理后促进生长效果依次是LH82>PHG47>PHG29>沈137。

2.4 低温胁迫下外施T₃和T₇对4个品种玉米幼苗生理生化特性的影响

2.4.1 低温胁迫下外施T₃和T₇对4个品种玉米幼苗MDA的影响

MDA是膜脂过氧化的终产物，其含量的高低是衡量低温逆境对生物膜危害程度的重要指标之一^［18］。由图2可知，在低温胁迫下，CK^-处理的沈137、LH82、PHG47和PHG29 4个玉米品种叶片中MDA含量均高于常温处理CK⁺，分别增加了113.44%、36.39%、51.77%、63.00%。经最佳质量浓度的BR和ABA处理后，可明显缓解低温导致的玉米幼苗MDA含量的增加。低温胁迫下，T₃处理的4个品种玉米的MDA含量分别比CK^-处理下降了51.38%、65.00%、56.20%、53.90%；T₇处理的4个品种玉米的MDA含量分别比CK^-处理下降了31.82%、53.14%、48.93%、34.84%。结果表明，T₃与T₇处理可以明显缓解低温胁迫导致的玉米幼苗MDA含量的升高，从而减轻了低温对细胞膜的破坏程度；且不同品种间存在差异，低温下经T₃与T₇处理后MDA下降幅度依次为LH82>PHG47>PHG29>沈137。

2.4.2 低温胁迫下外施T₃和T₇对4个品种玉米品种幼苗脯氨酸与可溶性糖含量的影响

由图3-A可知，4个品种玉米在低温胁迫下脯氨酸含量高于常温处理（CK⁺），经最佳BR与ABA处理后，玉米幼苗中脯氨酸含量显著增加。在低温胁迫下（CK^-）沈137、LH82、PHG47和PHG29的脯氨酸含量分别比CK⁺升高了123.52%、172.94%、150.09%、132.50%。经T₃处理的4个品种玉米品脯氨酸含量分别比CK^-升高了43.12%、60.24%、59.49%、56.52%；T₇处理的4个品种玉米的脯氨酸含量分别比CK^-处理升高31.33%、37.59%、33.50%、31.80%。结果表明，T₃与T₇处理能够明显增加低温胁迫下玉米幼苗的脯氨酸含量；且不同品种间同样存在差异，低温下经T₃与T₇处理后脯氨酸含量增加幅度依次是LH82>PHG47>PHG29>沈137。

同样由图3-B可知，4个品种玉米在低温胁迫下可溶性糖含量与脯氨酸含量的变化趋势一致。在低温胁迫下，CK^-的沈137、LH82、PHG47和PHG29的可溶性糖含量分别比CK⁺升高了53.80%、101.22%、70.63%、65.38%；经T₃处理的4个品种玉米的可溶性糖含量分别比CK^-升高24.50%、41.63%、30.10%、27.85%；T₇处理的4个品种玉米的可溶性糖含量分别比CK^-处理升高19.25%、32.09%、29.16%、21.56%。结果表明，T₃和T₇处理能够明显增加低温胁迫下玉米幼苗可溶性糖含量；且不同品种间存在差异，低温下经T₃与T₇处理后可溶性糖含量增加幅度依次是LH82>PHG47>PHG29>沈137。

2.4.3 低温胁迫下外施T₃和T₇对4个品种玉米品种幼苗抗氧化酶活性的影响

由图4-A可知，4个品种玉米在低温胁迫下SOD活性显著高于常温处理（CK⁺）。经最佳BR、ABA处理后，可以明显增加低温胁迫下玉米幼苗SOD的活性。在低温胁迫下，CK^-处理的沈137、LH82、PHG47和PHG29的SOD活性分别比CK⁺处理升高28.18%、46.42%、34.92%、30.26%，上升幅度依次是LH82>PHG47> PHG29 >沈137。经T₃处理的4个品种玉米的SOD活性比CK^-处理分别升高了0.55%、39.12%、31.99%、29.87%；经T₇处理的4个品种玉米的SOD活性分别比CK^-处理升高了3.63%、33.80%、29.54%、29.20%。

由图4-B可知，在低温胁迫下，CK^-处理的沈137、LH82、PHG47和PHG29的POD活性分别比CK⁺处理升高17.73%、35.15%、26.81%、22.54%，上升幅度为LH82>PHG47>PHG29>沈137。经T₃处理的4个玉米品种的POD活性分别比CK^-处理升高了13.28%、26.28%、23.68%、19.35%；经T₇处理的4个玉米品种的POD活性分别比CK^-处理升高了11.09%、21.55%、19.59%、14.00%。

由图4-C可知，在低温胁迫下，CK^-处理的沈137、LH82、PHG47和PHG29的CAT活性分别比CK⁺处理升高了35.07%、74.68%、53.42%、47.74%，上升幅度LH82>PHG47>PHG29>沈137。经T₃处理的4个玉米品种的CAT活性分别比CK^-处理升高了41.44%、89.61%、46.26%、41.75%；经T₇处理的4个玉米品种的CAT活性分别比CK^-处理升高了23.20%、34.30%、30.47%、28.30%。

以上结果表明，低温胁迫玉米幼苗叶片的抗氧化酶活性明显增加，而T₃与T₇处理又进一步提高了抗氧化酶活性；不同品种间存在差异，抗氧化酶活性增加幅度依次是LH82>PHG47>PHG29>沈137。

2.4.4 低温胁迫下外施T₃和T₇对4个玉米品种幼苗各性状的相关性分析

如表5所示，低温胁迫下外施T₃和T₇处理对4个玉米品种幼苗株高、根长、MDA、SOD、POD、CAT等12项指标做了相关性分析。可以看出，株高除了与根长及地下干质量差异不显著外，与地上鲜质量、地下鲜质量、地上干质量呈显著正相关，与MDA含量、脯氨酸含量、可溶性糖含量、SOD活性、POD活性、CAT活性呈显著负相关；MDA含量与株高、根长、地上鲜质量、地下鲜质量、地上干质量和地下干质量呈显著负相关； SOD 除了与地上鲜质量、地下鲜质量和地上干质量差异不显著外，与株高呈显著负相关，与其余指标呈显著正相关。综上所述，玉米幼苗表型性状与生理指标之间紧密联系，互相协调。

3 讨论

低温冷害给粮食作物造成严重危害，当玉米遭受低温冷害时，其生长发育受到抑制，严重时会导致死亡^［19］。室内玉米耐寒性研究主要集中体现在萌发期与苗期，玉米耐寒性的强弱是通过不同指标大小差异来综合鉴定的^［20］。本试验研究表明，低温抑制玉米种子的萌发，其发芽势、发芽率、胚芽长、胚根长、胚芽鲜质量、胚根鲜质量明显降低，这与赵小强等^［21-24］的研究结果一致；苗期株高、根长、地上鲜质量、地上干质量、地下鲜质量、地下干质量下降，幼苗的丙二醛含量、脯氨酸含量、可溶性糖含量显著增加，SOD、POD、CAT 活性显著增强，这与王腾飞^［25］、蒋安等^［26］的研究结果符合。不同自交系品种在低温胁迫下的萌发能力与幼苗出苗的整齐度及生长能力存在差异，耐寒性弱的沈137种子发芽时间延迟，胚芽胚根长、株高等均受到抑制。

通过施加外源激素是提高农作物耐寒性的方法之一，外源BR和ABA缓解逆境胁迫的研究已有相关报道。如Wu等^［27］研究发现，外源EBR可以有效缓解低温胁迫下茄子（Solanum melongena L.）的氧化胁迫反应；Gill M B等^［28］研究发现在干旱胁迫下，大麦的根长、干鲜质量、叶绿素含量明显下降，丙二醛含量增多；孙玉珺等^［29］在低温胁迫下用0.1 mg/L BR浸种和喷施处理对天和1号与天农9号两玉米品种的缓解效果最好，具体表现为增加了两个品种的发芽率，地上、地下干鲜质量和叶绿素含量，降低MDA、相对电导率含量；增加脯氨酸含量、可溶性糖含量、SOD、POD、CAT活性；刘巾瑞^［30］研究表明，油菜素内酯可以有效调节高粱的生理代谢，增强抗寒性；同样的结论也证实在棉花^［31］、黄瓜^［32］、葡萄^［33］等作物上。刘旭等^［34］研究发现，为提高茄子对盐胁迫的适应能力，通过喷施0.2 mmol/L ABA可有效调控幼苗体内代谢；李馨园等^［35］采用不同质量浓度的ABA喷施叶片，结果表明，ABA含量与SOD活性表现为极显著正相关，与POD活性显著正相关，且外源ABA具有一定浓度效应，表现为低浓度促进，高浓度抑制。这些研究均揭示了外源 BR和 ABA对逆境胁迫下各性状的影响。由此可以看出，外源激素在植物抗寒调控中发挥着重要作用。

目前，玉米耐寒性的遗传机制尚不是十分清楚。有学者认为，不同品种可能具有不同的耐寒机制，甚至同一个品种在不同生育阶段其耐寒机制可能存在差异^［36］，并且玉米耐寒性易受环境条件的影响，受多基因控制，属数量性状遗传^［37-38］。随着分子水平的不断深入，一些学者从玉米耐寒性QTL定位、全基因组关联分析等方面已经开展了一些相关研究，如：Huang等^［39］利用125份玉米自交系群体，对玉米苗期和发芽期共10个耐冷性状进行了全基因组的关联分析，发现了43个与玉米耐寒性相关的SNP，其中的31个SNP与40个耐冷性候选基因相关。因此要全面了解BR、ABA缓解低温冷害的机制，需根据已有的玉米耐寒生理背景，进一步加强玉米耐寒性的分子标记定位研究，创造出耐寒性极强的玉米品种，从本质上解决玉米低温冷害问题。

4 结论

低温冷害导致玉米种子的萌发、幼苗生长受到明显损伤与抑制，外施油菜素内酯（BR）与脱落酸（ABA）可有效缓解玉米遭受的低温胁迫。本研究在试验范围内筛选出缓解低温胁迫最佳处理质量浓度为T₃（0.10 mg/L BR）与T₇（5 mg/L ABA），通过分析外施T₃与T₇对沈137、LH82、PHG29 和PHG47的低温缓解效果比较，发现耐寒性强的LH82玉米品种效果更明显，对寒敏感的沈137不明显，即LH82>PHG47>PHG29>沈137。因此，在冷害频发的地区，可以通过外施一定浓度的BR与ABA来减轻低温对玉米萌发期与苗期的伤害。

参考文献

[1] 金兵兵，姬祥卓，庄泽龙，等.种植密度对不同玉米品种农艺性状及产量的影响［J］.甘肃农业大学学报，2021，56（3）：73-85.

[2] 崔洪秋，任翠梅，谢贤，等.低温早播对玉米苗期生理指标和产量的影响［J］.玉米科学，2015，23（6）：65-70.

[3] 毛晶晶，泽娇，赵雨晴，等.低温胁迫对玉米转绿过程中叶绿素生物合成的影响［J］.四川农业大学学报，2019，37（5）：617-622.

[4] 宋苏蒙.低温对玉米种子萌发及生理生化指标的影响［D］.哈尔滨：东北农业大学，2021.

[5] Verheu IMJ， Stamp Picatto C.Growth and development of maize（Zea mays L.）seedings under chilling conditions in the field［J］.Eur J Agron，1996，5：31-43.

[6] 马延华，王庆祥，陈绍江.玉米耐寒性鉴定研究进展［J］.作物杂志，2012（4）：1-8.

[7] Hu S D， Lübberstedt T， Zhao G W，et al.QTL mapping of low-temperature germination ability in the maize IBM Syn4 RIL population［J］.PLoS One，2016，11（3）：e0152795.

[8] Stewart C R， Martin B A， Linda R，et al.Seeding growth，mitochondrial characteristics and alternative respiratory capacity of corn genotypes differing in cold tolerance［J］.Plant Physiology，1990，92：761-766.

[9] Krishna P.Brassinosteroid-Mediated Stress Responses［J］.Journal of Plant Growth Regul，2003，22：289-297.

[10] 魏湜，吉彪，李赞，等.盐胁迫下油菜素内酯对玉米幼苗生理特性的影响［J］.东北农业大学学报，2018，49（5）：9-16.

[11] Li J， Yang P， Gan Y，et al.Brassinosteroid alleviates chilling-induced oxidative stress in pepper by enhancing antioxidation systems and maintenance of photosystem II ［J］.Acta Physiologiae Plantarum，2015，37（11）：222.

[12] Vishwakarma K， Upadhyay N， Kumar N，et al.Abscis-ic acid signaling and abiotic stress tolerance in plants：a review on current knowledge and future prospects Front［J］.Plant Sci，2017，8：161.

[13] 蒲高斌，张凯，张陆阳，等.外源ABA对西瓜幼苗抗冷性和某些生理指标的影响［J］.西北农业学报，2011，20（1）：133-136.

[14] 郭贵华，刘海艳，李刚华，等.ABA缓解水稻孕穗期干旱胁迫生理特性的分析［J］.中国农业科学，2014，47（22）：4380-4391.

[15] Huang X E， Shi H Y， Hu Z R，et al.ABA is involved in regulation of cold stress response in bermudagrass［J］.Frontiers in Plant Science，2017，8：1613.

[16] 彭云玲，王亚昕，赵小强，等.不同玉米自交系耐寒性评价及差异分析［J］.干旱地区农业研究，2016，34（3）：267-280.

[17] 史树德，孙亚卿，魏磊.植物生理学实验指导［M］.北京：中国林业出版社，2011.

[18] 蒋明义，郭绍川，张学明.氧化胁迫下稻苗体内积累的脯氨酸的抗氧化作用［J］.植物生理学报，1997（4）：347-352.

[19] Bilska-Kos A， Grzybowski M， Jonczyk M A.In situ localization and changes in the expression level of transcripts related to intercellular transport and phloem loading in leaves of maize（Zea mays L.）treated with low temperature［J］.Acta Physiologiae Plantarum，2016，38（5）：1-10.

[20] 马凤鸣，王瑞，石振.低温胁迫对玉米幼苗某些生理指标的影响［J］.作物杂志，2007（5）：41-45.

[21] 赵小强，彭云玲，方鹏，等.不同外源调节物质对低温胁迫下玉米的缓解效应分析［J］.干旱地区农业研究，2018，36（3）：184-193.

[22] 刘禹辰，杨德光，李梁，等.低温胁迫对玉米种子萌发及淀粉分解酶类活性的影响 ［J］.玉米科学，2017，26（1）：64-68.

[23] 杨德光，孙玉珺， Irfan A R，等.低温胁迫对玉米发芽及幼苗生理特性的影响［J］.东北农业大学学报，2018，49（5）：1-8.

[24] Wang Y， Zhou M， Gong X L，et al.Influence of lanthanides on the antioxidative defense system in maize seedlings under cold stress［J］.Biological Trace Element Research，2011，142（3）：819-830.

[25] 王腾飞，裴玉贺，郭新梅，等.3个玉米品种苗期耐寒性鉴定［J］.核农学报，2017，31（4）：803-808.

[26] 蒋安，郭彦军，范彦，等.低温胁迫对墨西哥玉米幼苗抗寒性的影响［J］.草业科学，2010，27（3）：89-92.

[27] Wu X X， Ding H D， Chen J L，et al.Amelioration of oxidative damage in Solanum melongena seedlings by 24-epibrassinolide during chilling stress and recovery［J］.Biologia Plantarum，2015，59（2）：350-6.

[28] Gill M B， Cai K F， Zhang G P，et al.Brassinolide alleviates the drought-induced adverse effects in barley by modulation of enzymatic antioxidants and ultrastructure［J］.Plant Growth Regulation，2017，82（3）：447-455.

[29] 孙玉珺，吴玥，马德志，等.外源油菜素内酯对低温胁迫下玉米发芽及幼苗生理特性的影响［J］.华北农学报，2019，34（3）：119-128.

[30] 刘巾瑞.表油菜素内酯对高粱低温胁迫的缓解作用研究［D］.大庆：黑龙江八一农垦大学，2018.

[31] 李淑叶，马慧娟，张思平，等.外源24-表油菜素内酯对低温胁迫下棉花幼苗光合生理的影响［J］.棉花学报，2018，30（3）：252-260.

[32] 徐晓昀，郁继华，颉建明，等.水杨酸和油菜素内酯对低温胁迫下黄瓜幼苗光合作用的影响［J］.应用生态学报，2016，27（9）：3009-3015.

[33] 乔子纯，贺琰，代红军，等.外源油菜素内酯对美乐葡萄光合特性和果实品质的影响［J］.南方农业学报，2022，53（8）：2251-2260.

[34] 刘旭，林碧英，李彩霞，等.外源脱落酸对盐胁迫下茄子幼苗生理特性的影响［J］.河南农业大学学报，2020，54（2）：231-236.

[35] 李馨园，杨晔，张丽芳，等.外源ABA对低温胁迫下玉米幼苗内源激素含量及Asr1基因表达的调节［J］.作物学报，2017，43（1）：141-148.

[36] Revilla P， Malvar R A， Cartea M E，et al.Inheritance of cold tolerance at emergence and during early season growth in maize［J］.Crop Science，2000，40（6）：1579-1585.

[37] 马延华，王庆祥，陈绍江.玉米耐寒性生理生化机理与分子遗传研究进展［J］.玉米科学，2013，21（3）：76-81.

[38] Leipner J， Stamp P.Chilling stress in maize seedings［J］.Biomedical and Life Sciences，2009，10：291-310.

[39] Huang J， Zhang J， Li W，et al.Genome‐wide association analysis of ten chilling tolerance indices at the germination and seedling stages in maize［J］.Journal of Integrative Plant Biology，2013，55（8）：735-744.

基金资助

中央引导地方科技发展专项基金(ZCYD-2021)

兰州市科技局项目(2020-RC-122)