宁夏贺兰山东麓新引酿酒葡萄品种光合特性比较

Comparison of photosynthetic characteristics of newly introduced wine grape varieties at the eastern foothills of the Helan Mountains in Ningxia

摘要

目的 】对宁夏贺兰山东麓产区种植的酿酒葡萄品种马瑟兰、马尔贝克、小芒森和维欧妮与产区广泛种植的酿酒葡萄品种赤霞珠（CK₁）和霞多丽（CK₂）光合生理特征进行研究，筛选适宜该地区种植的新品种。 方法 测定不同品种成熟叶片的光响应曲线、CO₂响应曲线以及自然条件下的光合日变化特征。 结果 不同品种光合性状存在显著差异，在光响应曲线特征参数中，马瑟兰的最大净光合速率（P_m）、光饱和点（LSP）显著高于其他品种，CK₂的光补偿点（CCP）和暗呼吸速率（R_d）最大且表观量子效率（AQY）低于其他品种。由CO₂响应曲线特征参数可知，维欧妮的羧化效率（CE）、最大光合能力（A_max）和光呼吸速率（R_q）均显著高于其他品种，各品种的CO₂饱和点（CSP）变化范围在1 109.98~1 318.83 μmol/（m²·s）之间，CK₂的CO₂补偿点（CCP）最高，为77.74 μmol/（m²·s），其次为马尔贝克，维欧妮的最低，为60.18 μmol/（m²·s）。不同品种的光合日变化中，马瑟兰和马尔贝克的日P_n呈现双峰曲线，并具有明显的“光合午休”现象，其他4个品种的日P_n呈现单峰曲线，其中，维欧妮的净光合速率日均值最大，马尔贝克的最小。 结论 4个新引品种在贺兰山东麓产区的光合适应性均较好，光合能力大小依次是维欧妮>小芒森>CK₂>马尔贝克>马瑟兰>CK₁。

Abstract

Objective To study the photosynthetic physiological characteristics of the wine grape varieties Marselan，Malbec，Petit Manseng and Viognier planted in the eastern foothills of the Helan Mountain in Ningxia，and the wine grape varieties Cabernet Sauvignon (CK₁) and Chardonnay (CK₂)，which are widely planted in the production area，and to screen new varieties suitable for planting in this area. Method The photoresponse curve，the CO₂ response curve and the characteristics of the diurnal variation of photosynthesis of mature leaves of different cultivars were determined. Result Among the characteristic parameters of the photoresponse curve，the maximum net photosynthetic rate (P_m) and the light saturation point (LSP) of Marselan were significantly higher than those of other varieties，and the photocompensation point (CCP) and the dark respiration rate (R_d) of CK₂ were the largest and the apparent quantum efficiency (AQY) was lower than those of other varieties. From the characteristic parameters of the CO₂ response curve，it can be seen that the carboxylation efficiency (CE)，maximum photosynthetic capacity (Amax) and photorespiration rate (R_q) of Viognier are significantly higher than other varieties，and the CO₂ saturation point (CSP) of each variety varies between 1 109.98~1 318.83 μmol/(m²·s)，CK₂ has the highest CO₂ compensation point (CCP) of 77.74 μmol/(m²·s)，followed by Malbec，and Viognier is the lowest.It is 60.18 μmol/(m²·s). Among the daily variations of the photosynthetic varieties，the daily P_n of Marselan and Malbec showed a bimodal curve and an obvious "photosynthetic lunch break" phenomenon，while the daily P_n of the other four varieties showed a unimodal curve，among which the net photosynthetic rate Viognier of had the highest daily mean and that of Malbec the lowest. Conclusion The photosynthetic adaptability of the four newly introduced varieties in the eastern foothills of the Helan Mountain was good，and the photosynthetic capacity was Viognier > Petit Manseng > CK₂ > Malbec > Marselan > CK₁.

Graphical abstract

关键词

酿酒葡萄 / 光合特性 / 光合速率 / 日变化

Key words

wine grape / photosynthetic characteristics / photosynthetic rate / diurnal variationn

Author summay

杨文忠，硕士研究生。E-mail：[e-mail]

葡萄属多年生藤本落叶植物，是世界上栽培最早、分布最广的果树之一^［1］。葡萄属的所有种和栽培品种都有其原产地和一定的自然分布区域，把葡萄种和品种由原产地或自然分布区引入新地区栽培试种的过程称为引种^［2］。宁夏贺兰山东麓产区是我国优质葡萄酒新兴产区，近年来酿酒葡萄基地的发展速度较快，但是在生产中酿酒葡萄存在一些问题：如品种比较单一，以赤霞珠为主、优质酿酒葡萄品种少、栽培技术单一等^［3］。随着国内葡萄酒市场多样性需要增加，对葡萄酒种类，也就是说对酿酒葡萄品种需求增多，为满足市场需求，丰富酒种的多样性，特引进一些在世界各地表现优异的酿酒葡萄品种进行试栽。

光合作用是植物将光能转化为可用于生命过程的化学能并进行有机物合成的生物过程，是自然界能量来源的基础。光是光合作用中光能的唯一来源，而CO₂则是光合作用的基本原料，始终是植物生理研究的热点^［4-5］。光合作用是植物对环境变化反应敏感的生理过程^［6］，与植物的生长状况及产量密切相关，因此，光合特性通常作为评价引种植物生态适应性的重要指标^［7］。近年来，对于葡萄光合生理内容受到关注，如鲜食葡萄品种间光合日变化和光响应曲线特征参数比较^［8］、不同砧木嫁接葡萄光合特性的研究^［9］、不同整形方式对葡萄光合生理及果实品质的影响^［10］等研究已有相应的结论，但葡萄光合生理研究基础依然较为薄弱，对酿酒葡萄品种间光合特性研究较少。光合作用是葡萄的重要生理过程，为葡萄的生长发育提供必要的营养物质，直接影响果实的品质和产量^［11］。本研究以4新引品种和产区广泛种植的2个品种为研究对象，在自然条件下观测在生长期内光合作用日变化，光响应及CO₂响应曲线，了解其光合特性和光合生理适应机制，为引种和栽培提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 试验区概况

宁夏塞上江南酒庄葡萄园位于贺兰山东麓青铜峡市甘城子产区（N 38°06′、E 105°56′），土壤类型为白僵土和淡灰钙土。区域属温带大陆性气候，冬季严寒干燥，昼夜温差大，全年日照2 955 h，年平均气温8.3~8.6 ℃，无霜期176 d，年降雨量260.7 mm。

1.2 试验材料

供试红色酿酒葡萄品种马瑟兰（V.vinifera L.cv.Marselan）、马尔贝克（Malbec）和白色酿酒品种小芒森（Petit Manseng）、维欧妮（Viognier），分别以产区广泛种植的赤霞珠（V.vinifera L.cv.Cabernet Sauvignon）和霞多丽（V.vinifera L.cv.Chardonnay）为对照（CK₁和CK₂）。所有品种均为2016年定植在同一小区，行株距为3.0 m×1.0 m，南北行向，篱架，“厂”字形整形。各品种的田间管理一致。

1.3 试验方法

1.3.1 光响应曲线的测定

在所有葡萄品种新梢长度达到1 m以上后，选择无雨晴天（2022年7月3日~7月12日）与上午9∶00~11∶00在葡萄园内使用便携式光合作用测定系统（Portable gas exchange fluorescence system GFS-3000）测定不同葡萄品种新梢（从基部向上）7~8片功能叶的净光合速率（P_n）等参数，测定过程中通过控光、控CO₂测定光合响应曲线，温度设置为（25±1）℃，空气相对湿度（RH）为60%~70%，设定CO₂摩尔分数为400 μmol/mol，光照强度（叶室光强）设置为0、50、100、150、200、300、400、600、800、100、1 200、1 400、1 600、1 800、2 000 μmol/（m²·s），测定净光合速率（P_n）。每个品种3次重复（3株每株测2片叶），测定位置为叶片中部并避开叶片的主脉。

1.3.2 CO₂响应曲线的测定

根据光响应曲线，设置不同葡萄品种的饱和光强为光照条件^［12］，其他条件不变，设CO₂浓度梯度为0、50、100、200、300、400、600、800、1 000、1 200、1 500 μmol/mol。测定不同品种的CO₂响应曲线。

1.3.3 光合日变化测定

光合作用参数测量在2022年7月进行，选择晴朗无云的天气，进行光合作用日变化的观测，每个品种选择长势一致的葡萄植株5株，使用便携式光合作用测定系统，选择新梢（从基部向上）7~8片功能叶，从7∶00~19∶00，每2 h测定1次循环，每个品种重复5次。测定不同葡萄品种的净光合速率（P_n）、蒸腾速率（T_r）、气孔导度（G_s）、胞间CO₂浓度（C_i）等参数。

1.4 数据分析

运用Excel 2010进行数据处理，光响应曲线和CO₂响应曲线的拟合使用直角双曲线修正模型^［13］，使用SPSS 20.0进行参数的差异显著性比较及相关性分析，最后用Origin 2010制图。

2 结果与分析

2.1 不同葡萄品种光合光响应曲线

如图1所示，随着光合有效辐射（PAR）的增强，6个葡萄品种的P_n表现出先升后趋于稳定的变化趋势。在相同的PAR下，不同葡萄品种的P_n差异较显著，各品种达到最大净光合速率时的PAR强度也不相同。当PAR为1 000 μmol/（m²·s）时，各葡萄品种的P_n趋于稳定状态，其中马瑟兰的P_n最高，为16.25 μmol/（m²·s），其次是CK₁和小芒森的P_n，为16.11和16.01 μmol/（m²·s），维欧妮和CK₂的P_n居中，为15.10和13.81 μmol/（m²·s），马尔贝克的P_n最低，为12.40 μmol/（m²·s）。

2.2 不同葡萄品种光合光响应曲线特征参数比较及相关性分析

表1为6个葡萄品种的表观量子效率（AQY）、最大净光合速率（P_m）、光饱和点（LSP）、光补偿点（LCP）和暗呼吸速率（R_d）。由表可知，LCP高的品种其R_d也高，其中CK₂的LCP和R_d最高，分别为25.8、1.6 μmol/（m²·s），马尔贝克的LCP和R_d最低，分别为10.9、0.8 μmol/（m²·s），其他4个品种的LCP和R_d处于中间位置，6个品种的LCP和R_d差异均不显著。马瑟兰P_m最高，为17.16 μmol/（m²·s），马尔贝克的P_m最低，为12.49 μmol/（m²·s）。其中，马瑟兰、CK₁、小芒森和维欧妮的P_m差异不显著，但与CK₂和马尔贝克的差异显著。由LSP可知，马瑟兰的LSP最高，为1 773.1 μmol/（m²·s），马尔贝克的LSP最低，为1 195.7 μmol/（m²·s），其中，马瑟兰和CK₂的LSP差异不显著，但与他4个品种的差异均显著。由表可知，马尔贝克的AQY最高，为0.075，CK₂的AQY最低为0.063，其中，马尔贝克与CK₁、维欧妮的差异不显著，但与其他3个品种的差异显著，除马尔贝克外，其他5个品种的差异均不显著。

由表2可知，6个葡萄品种的光合光响应特征参数相关性分析中，AQY与LCP之间呈显著负相关，LCP与R_d之间呈极显著正相关。

2.3 不同葡萄品种光合CO₂响应曲线

如图2所示，随着CO₂浓度的增加，不同葡萄品种的P_n表现出先上升后趋于稳定的变化趋势。在相同的CO₂浓度下，不同葡萄品种的P_n之间差异显著，各品种达到P_m时的CO₂浓度也不同。当CO₂浓度为800 μmol/mol时，维欧妮的P_n最高，为25.74 μmol/（m²·s）；小芒森、CK₂、马尔贝克和马瑟兰的P_n处于中间位置，分别为22.19、19.81、19.57和17.48 μmol/（m²·s）；CK₁的P_n最低，为14.80 μmol/（m²·s）。

2.4 不同葡萄品种的光合CO₂响应特征参数的比较及相关性分析

表3为6个葡萄品种的羧化效率（CE）、最大光合能力（A_max）、CO₂饱和点（CSP）、CO₂补偿点（CCP）和光呼吸速率（R_d）。由表3可知，维欧妮的CE最高，为0.078，马尔贝克的CE最低，为0.045。其中，维欧妮和小芒森的CE差异不显著，但与其他4个品种的CE差异显著。维欧妮的A_max最高，达到28.72 μmol/（m²·s），赤霞珠（CK₁）的A_max最低，为15.73 μmol/（m²·s），其中，维欧妮与其他5个品种的A_max差异显著，马尔贝克、CK₂和小芒森的A_max差异不显著，CK₁和马瑟兰的A_max差异不显著。马尔贝克的CSP最高，为1 318.83 μmol/（m²·s），CK₁的CSP最低，为1 109.98 μmol/（m²·s），其中，马瑟兰、马尔贝克、CK₂和维欧妮的CSP差异不显著，但与CK₁和小芒森的CSP差异显著。CK₂的CCP最高，为77.74 μmol/（m²·s），维欧妮的CCP最低，为60.18 μmol/（m²·s）。其中，CK₂和马尔贝克的CCP差异不显著，但与其他4个品种的CCP差异显著。维欧妮的R_q最高，为4.45 μmol/（m²·s），CK₁的R_q最低，为3.01 μmol/（m²·s），其中，马瑟兰、小芒森、CK₂、维欧妮的R_q差异不显著，但与马尔贝克和CK₁的R_q差异显著。

由表4可知，6个葡萄品种的P_n对CO₂响应参数相关性分析中，R_q与CE和A_max之间呈显著正相关。

2.5 不同葡萄品种光合特性日变化特征

不同品种的P_n、T_r、G_s、C_i日变化如图3所示，各品种的光合特性日变化规律有所差异。在日P_n方面，上午7∶00~9∶00达到一天中的峰值，其中CK₁、马瑟兰和马尔贝克的日P_n峰值均出现在7∶00，为14.51、7.29和9.77 μmol/（m²·s），CK₂、小芒森和维欧妮的日P_n峰值出现在9∶00，为15.46、10.63和19.17 μmol/（m²·s）；一天中，马瑟兰和马尔贝克的日P_n呈现双峰曲线，有明显的“光合午休”现象；其他4个葡萄品种的日P_n呈现单峰曲线；6个葡萄品种的日P_n均值比较：维欧妮>CK₂>小芒森>马瑟兰>CK₁>马尔贝克（表5）。

在日T_r变化中，峰值出现在7∶00~11∶00和15∶00之间，其中CK1的日T_r峰值出现在7∶00，为2.56 mmol/（m²·s），马瑟兰和CK₂的日T_r峰值出现在15∶00，为4.96和5.16 mmol/（m²·s），马尔贝克和维欧妮的日T_r峰值出现在11∶00，为5.31和7.44 mmol/（m²·s），小芒森的日T_r峰值出现在9∶00，为4.2 mmol/（m²·s）；一天中，CK₁、马瑟兰、马尔贝克和维欧妮的日T_r呈现单峰曲线，小芒森和CK₂的日T_r出现双峰曲线；6个葡萄品种的日T_r均值比较：维欧妮>CK₂>小芒森>马瑟兰>马尔贝克>CK₁（表5）。

在日G_s变化中，峰值出现在7∶00~9∶00和15∶00之间，其中CK₁、马尔贝克和小芒森的日G_s峰值出现在7∶00，为131.93、78.22和115.21 μmol/（m²·s），马瑟兰的日G_s峰值出现在15∶00，为55.93 μmol/（m²·s），CK₂和维欧妮的日G_s峰值出现在9∶00，为130.06和140.12 μmol/（m²·s）；一天中，6个葡萄品种的日G_s呈现出单峰曲线；6个葡萄品种的日G_s均值比较：维欧妮>CK₂>小芒森>马尔贝克>CK₁>马瑟兰（表5）。

在日C_i变化中，峰值出现在7∶00、13∶00和19∶00之间，其中CK₁、马瑟兰、小芒森和维欧妮的日C_i峰值出现在7∶00，为235.04、247.1、335.91和224.78 μmol/mol，马尔贝克的日C_i峰值出现在13∶00，为317.34 μmol/mol，CK₂的日C_i峰值出现在19：00，为314.12 μmol/mol；一天中，各葡萄品种的日C_i峰值总体出现在7∶00和19∶00之间，唯有马尔贝克的日C_i出现在13∶00；6个葡萄品种的日C_i均值比较：马尔贝克>CK₂>CK_I>小芒森>维欧妮>马瑟兰（表5）。

由表6可知，6个葡萄品种光合特性日变化参数相关性分析中，P_n与T_r、G_s呈极显著正相关，T_r和G_s呈极显著正相关。

3 讨论

光响应曲线是评价植物光合特性的强有力的工具^［14］，其中，LCP反映了植物叶片光合作用过程中光合同化作用与呼吸消耗相当时的光强，LCP越低，植物对光的适应能力就越强^［15］，R_d低的植物只需要较小的P_n就能使CO₂交换速率达到零，在弱光环境中具有优势^［16］。AQY能够反映植物在弱光情况下的光合能力，AQY越高，该品种利用弱光的能力越强^［17］。在自然条件下长势良好的植物的AQY为0.04~0.07^［18］，在研究中，6个品种的AQY变化范围在0.063~0.075之间。LCP、R_d越低，而AQY越高的品种，其对光的适应能力越强。在研究中，LCP与R_d之间呈显著正相关，与AQY呈极显著负相关，这与娄玉穗、李瑛等^［18-19］的研究结果相似。P_m能够反映植物对强光的利用能力，光是植物光合作用的关键因素，光强影响着光合产物的形成，P_m越高，表明该品种单位时间内单位叶面积合成的光合产物越多，该品种对强光的利用能力越强^［19］。LSP能够反映不同品种对强光的适应能力，LSP越高的品种对强光的耐受力越强，在受到强光时生长发育不易受到抑制，在研究中，马瑟兰和CK₂的LSP较高。

CO₂是植物光合作用的重要限制因素，当CO₂浓度较低时（Ci<200 μmol/mol），P_n均随着CO₂浓度近似直线上升，此时CO₂浓度是光合作用的主要的限制因素^［20］。A_max反映了植物叶片的光合电子传递和磷酸化的活性，CE反映了Rubisco量的多少与酶活性的大小^［21］，R_p为光呼吸速率（由于光下暗呼吸很小，可以近似将光下叶片向空气中释放CO₂的速率看作光呼吸速率），因此，A_max、CE和R_p越高，其光合能力越强，研究中，R_p与A_max和CE呈显著正相关。CSP反映了植物利用高CO₂浓度的能力，研究中，马瑟兰、马尔贝克、CK₂和维欧妮CSP均较高，说明其利用高CO₂浓度的能力强，而CK₁和小芒森CSP较低，说明其利用高CO₂浓度的能力较弱。CCP反映了植物叶片光合同化作用于呼吸消耗相当时的CO₂浓度，研究中，CK₂和马尔贝克的CCP较高，其次马瑟兰和小芒森的CCP居中，CK₁和维欧妮的较低。

植物的P_n日变化多为单峰型或有“光合午休”的双峰型和三峰型^［22］，研究认为，引起植物叶片P_n午间下降的植物自身因素有气孔限制因素和非气孔限制因素，前者是由气孔部分关闭引起的，后者是由于叶肉细胞的光合活性下降引起的^［23-24］，夏季午间高光照会使植物光合系统Ⅱ活性下降，出现光抑制现象^［25］。各葡萄品种的“光合午休”现象都有所差异，马瑟兰和马尔贝克有“光合午休”现象，其他4个品种“光合午休”现象不明显。T_r是植物体内水分以气体状态向外散失的过程，蒸腾作用的强弱是反映植物水分代谢的一个重要的生理指标。G_s是控制植物碳吸收和水分损失的过程，而G_s是影响T_r变化的主要因素，进而影响到P_n^［27-28］。气孔的缩小或完全关闭，阻断了CO₂进入叶肉细胞的主要通道，使蒸腾降低^［29］，在研究中，P_n与T_r、G_s呈显著的正相关，这与何昕孺等^［27］的研究相似。

4 结论

在自然条件下，赤霞珠、霞多丽、小芒森和维欧妮的日P_n变化均有单峰趋势，其中赤霞珠的峰值出现在7∶00左右，其他3个品种的峰值出现在9∶00左右，马瑟兰和马尔贝克的日P_n变化均有双峰趋势，第1次P_n峰值出现在7∶00左右，第2次峰值出现在13∶00~15∶00之间，6个品种的日P_n平均值由大到小排序为维欧妮>CK₂>小芒森>马瑟兰>CK₁>马尔贝克。

在各品种的光合能力方面，维欧妮>小芒森>CK₂>马尔贝克>马瑟兰>CK₁，说明4个新引酿酒葡萄品种的光合能力要高于CK₁，光合能力强，光合积累的产物多，其果实品质优、产量高，酿制葡萄酒品质也佳。综合来看，4个新引酿酒葡萄适宜在此地区生长。

参考文献

[1] 贺普超，罗国光.葡萄学［M］.北京：中国农业出版社，1994.

[2] 战吉宬，李德美.酿酒葡萄品种学［M］.北京：中国农业大学出版社，2010.

[3] 李文超，王振平.宁夏贺兰山东麓葡萄产业发展存在问题及对策研究［J］.宁夏农林科技，2012，53：192-194+211.

[4] Murchie E H， Niyogi K K.Manipulation of photoprotection to improve plant photosynthesis［J］.Plant Physiology，2010，155（1）：86-92.

[5] Dusenge M E， Duarte A G， Way D A.Plant carbon metabolism and climate change：elevated CO₂ and temperature impacts on photosynthesis，photorespiration and respiration［J］.New Phytologist，2019，221（1）：32-49.

[6] 苏培玺，严巧娣.C4荒漠植物梭梭和沙拐枣在不同水分条件下的光合作用特征［J］.生态学报，2006，26（1）：75-82.

[7] 朱万泽，王金锡，薛建辉.台湾桤木引种的光合生理特性研究［J］.西北植物学报，2004，24（11）：2012-2019.

[8] 阿地力·衣克木，木合塔尔·扎热，茹先古丽·买合木提，等.‘V’形架式下5个鲜食葡萄品种光合日变化和光响应曲线特征参数比较［J］.新疆农业科学，2022，59（1）：105-112.

[9] 綦伟，翟衡，厉恩茂，等.部分根区干旱对不同砧木嫁接葡萄光合作用的影响［J］.园艺学报，2007，34（5）：1081-1086.

[10] 成果，陈立业，王军，等.2种整形方式对‘赤霞珠’葡萄光合特性及果实品质的影响［J］.果树学报，2015，32（2）：215-224.

[11] Chaves M M， Flexas J， Pinheiro C.Photosynthesis under drought and salt stress：regulation mechanisms from whole plant to cell［J］.Annals of Botany，2008，103（4）：551-560.

[12] Xu C， Zhao H， Li Q，et al.Study on dry matter accumulation and leaf response to light and CO₂ of maize under irrigation quota［J］.Cereal Research Communications，2020，48（2）：173-178.

[13] 叶子飘，李进省.光合作用对光响应的直角双曲线修正模型和非直角双曲线模型的对比研究［J］.井冈山大学学报（自然科学版），2010，31（3）：38-44.

[14] 叶子飘，于强.光合作用光响应模型的比较［J］.植物生态学报，2008，28（6）：1356-1361.

[15] 艾佳音，周朝辉，高闯，等.美早甜樱桃不同生育期光合特性及果实品质［J］.甘肃农业大学学报，2022，57（4）：96-104.

[16] 韩晓，王海波，王孝娣，等.不同砧木对‘87-1’葡萄光合特性及荧光特性的影响［J］.中国农业科学，2018，51（10）：1972-1981.

[17] Carmo-Silva E， Andralojc P J， Scales J C，et al.Phenotyping of field-grown wheat in the UK highlights contribution of light response of photosynthesis and flag leaf longevity to grain yield［J］.Journal of Experimental Botany，2017，68（13）：3473-3486.

[18] Long S P， Humphries S， Falkowski P G.Photoinhibition of photosynthesis in nature［J］.Ann Rev Plant Physiol，Plant Mol biol，1994，45（1）：633-662.

[19] 郭亮，杨国顺，白描，等.避雨栽培条件下不同葡萄品种光合特性的研究［J］.湖南农业科学，2015（2）：10-13.

[20] 叶子飘，于强.光合作用对胞间和大气CO₂响应曲线的比较［J］.生态学杂志，2009，28（11）：2233-2238.

[21] 叶子飘.光合作用对光和CO₂响应模型的研究进展［J］.植物生态学报，2010，34（6）：727-740.

[22] 许大全.光合作用“午睡”现象的生态、生理与生化［J］.植物生理学通讯，1990，25（6）：5-10.

[23] 许大全.光合作用气孔限制分析中的一些问题［J］.植物生理学通讯，1997，33（4）：241-244.

[24] Zhou S， Duursma R A， Medlyn B E，et al.How should we model plant responses to drought？ An analysis of stomatal and non-stomatal responses to water stress［J］.Agricultural and Forest Meteorology，2013，182：204-214.

[25] 徐自恒，房丽莎，刘震，等.不同种源山桐子光合特性分析［J］.……，2024，55（1）：44-51.

[26] 何昕孺，王玉静，李妍颖，等.枸杞光合特性评价及高光效指标筛选［J］.西北农业学报，2022，31：893-901.

[27] Evans J R.Improving photosynthesis［J］.Plant Physiology，2013，162（4）：1780-1793.

[28] 张雪芹，欧阳海波，谢志南，等.不同品种油梨果实品质光合特性比较及其相关分析［J］.南方农业学报，2023，54（2）：405-413.

[29] 杨江山，常永义.高寒地区日光温室延后栽培红地球葡萄的光合特性［J］.干旱地区农业研究，2013，31（4）：124-128.

基金资助

宁夏回族自治区农业育种专项《优质抗寒酿酒葡萄新品种选育》(NXNYYZ202101┫子课题《酿酒葡萄品种多样性比较及区域化布局研究》┣022104220028)