γ-氨基丁酸引发对盐胁迫下辣椒种子萌发和幼苗生长的影响

Effect of seed priming with γ-aminobutyric acid （GABA） on seed germination and seedling growth of pepper under salt stress

摘要

目的 为研究γ-氨基丁酸（GABA）种子引发处理对盐胁迫下辣椒种子萌发和幼苗生长的效果及其可能机制。 方法 以茂蔬360朝天椒为材料，通过不同浓度γ-氨基丁酸（0、1.0、2.0、4.0、6.0、8.0 µmol/L）种子引发处理，分析了100 mM NaCl模拟盐胁迫下的辣椒种子萌发及幼苗生长的形态、生理和生化指标， 结果 浓度为6.0 µmol/L 的GABA引发处理显著增加了辣椒种子的可溶性糖、可溶性蛋白含量，降低了O₂^-·和MDA的积累，提高了CAT酶活性、ASA及DHA含量；GABA引发处理提高了辣椒种子盐胁迫下发芽率22.6%、发芽势9.91倍、发芽指数56.3%及活力指数70.6%；GABA引发处理增加了盐胁迫下辣椒幼苗的地上部鲜质量、根系鲜质量、干质量及株高，降低了幼苗MDA含量、可溶性糖和脯氨酸含量，增加了SOD、CAT和APX活性。 结论 GABA通过提前启动种子贮藏物质的代谢及调控抗氧化防御能力增强辣椒种子萌发能力及耐盐性，并且在幼苗阶段再遇盐碱胁迫下，调控渗透调节物质含量和增强抗氧化酶活性，增加幼苗对盐胁迫的耐受性。

Abstract

Objective The objective of this study was to investigate the effect of gamma-aminobutyric acid (GABA) on seed priming and its potential mechanism in regulating salt tolerance in pepper (Capsicum annuum L.). Method With Maoshu 360 Chaotian Pepper as the experimental material，the influence of seed priming with different concentrations of GABA (0，1.0，2.0，4.0，6.0，8.0 µmol/L) on seed germination and physiological and biochemical characteristics of pepper seedlings under 100 mmol/L NaCl stress was examined. Result The findings demonstrated that GABA priming at 6.0 µmol/L significantly increased the contents of soluble sugars and soluble proteins in pepper seeds.It also decreased the accumulation of O₂^-· and malondialdehyde (MDA)，while increasing the activities of catalase (CAT) and the contents of ascorbic acid (ASA) and dehydroascorbic acid (DHA).GABA priming improved the germination percentage，germination energy，germination index，and vigor index of pepper seeds by 22.6%，9.91 times，56.3%，and 70.6%，respectively.Additionally，GABA priming resulted in higher shoot fresh weight，root fresh weight，dry weight，and plant height，while reducing MDA，soluble sugar，and proline concentrations.Furthermore，it enhanced the activities of superoxide dismutase (SOD)，CAT，and ascorbate peroxidase (APX). Conclusion In conclusion，GABA seed priming enhanced pepper seed germination and salt tolerance by modulating the metabolism of seed storage materials and regulating antioxidant defense capacity.At the seedling stage under salt-alkali stress，it regulated osmotic adjustment substance content and enhanced antioxidant enzyme activity，thereby increasing seedling tolerance to salt stress.

Graphical abstract

关键词

γ-氨基丁酸（GABA） / 辣椒 / 种子引发 / 盐胁迫 / 压力记忆

Key words

γ-aminobutyric acid （GABA） / pepper / seed priming / salt stress / stress recollection

Author summay

林欣琪，硕士研究生。E-mail：[e-mail]

土壤盐渍化是全球农业中限制作物生产力的主要非生物胁迫之一^［1］。由于不适宜的灌溉、连作、过度施肥和劣质水的应用，在很大程度上加剧了世界范围内的土壤盐碱化，影响许多盐胁迫耐受性较低的农作物的生长和产量^［2］。植物生命周期的各个阶段，包括种子萌发和幼苗生长，都会受到非生物胁迫的影响^［3］。辣椒（Capsicum annuum L.）作为重要的茄果类蔬菜作物，目前在中国的种植面积已超过210万hm²，是全球辣椒种植面积最大的地区^［4］。常规播种的辣椒种子往往发芽时间长，发芽率低，出苗不整齐^［5］；在生长发育过程中还易受到盐碱胁迫的影响，导致辣椒的产量降低，果实品质下降^［6］。

种子引发又称为种子渗透调节，是根据种子性质和吸水速率，在播种前通过控制种子吸水速率，促进细胞膜、细胞器、DNA的修复和酶的活化，使之处于发芽的准备状态^［7］。引发可加速种子发芽、提高种子抗逆性，打破种子休眠^［8］。有证据表明，在引发这一过程中，植物有记忆信息的能力，这种记忆或“压力印记”可以代代相传^［9］。研究表明，种子引发处理可提高作物对不同非生物胁迫的耐受性，这些胁迫耐受性的提高与种子萌发过程中生理、分子和代谢水平的变化有关^［10］。如，油菜素内酯引发通过提高活性氧代谢和抗氧化防御反应缓解水稻的铬胁迫^［11］；赤霉素（GA₃）引发棉花种子可以增强其对低温胁迫的耐受性^［12］；小麦种子引发可提高其对水分胁迫的耐受性^［13］。目前，国内外虽然已有辣椒种子引发相关的研究，如邱倩倩等^［14］通过蛭石引发提高了辣椒种子的活力并增强了幼苗的耐盐性，Khan等^［15］发现水杨酸（SA）和乙酰水杨酸（ASA）引发对提高辣椒种子活力和幼苗耐盐性有促进作用。但还未见有关利用γ-氨基丁酸对辣椒种子进行引发处理的报道。

γ-氨基丁酸（GABA）是植物中的一种四碳非蛋白质氨基酸。目前研究表明，GABA在植物中不仅仅是代谢产物，在细胞间信号传导中也发挥着重要作用^［16］。据报道，外源施用GABA可以通过多种途径调节细胞渗透平衡^［17］、提高抗氧化代谢以及抗氧化酶基因的转录水平^［18］来增强植物对各种非生物胁迫的耐受性。Li等^［19］发现，GABA通过促进与次级代谢相关渗透调节物质积累来提高匍匐弯草的抗旱能力。Yong等^［20］发现外源GABA可减轻干旱条件下白三叶草脯氨酸的积累和体内与稳态相关的氧化应激反应。罗黄颖^［21］研究发现，外源添加GABA可通过促进抗氧化酶活性和提高抗氧化剂含量来增强番茄的耐盐性。虽然γ-氨基丁酸有利于植物适应非生物胁迫，但其在种子引发中的应用还比较少，龚动庭^［22］发现Si与GABA引发可以缓解低温对油菜种子萌发的抑制作用，提高油菜的抗寒能力；Vijayakumari和Puthur^［17］研究发现γ-氨基丁酸引发可以显著增强胡椒种子对渗透胁迫的耐受性。

本研究对不同浓度GABA引发处理对辣椒种子盐胁迫下的萌发及幼苗生长进行了分析，旨在评价GABA种子引发处理促进盐胁迫下辣椒种子萌发的效果，优化辣椒GABA种子引发处理的浓度，揭示GABA种子引发处理提高辣椒耐盐性的可能机制，研究结果将有助于GABA在作物栽培中的应用和辣椒耐盐机制的研究。

1 材料与方法

1.1 材料与处理

供试材料为茂蔬360朝天椒，γ-氨基丁酸（GABA）购于上海生工。

1.1.1 种子引发处理

γ-氨基丁酸（GABA）溶液设置0（蒸馏水，T₀）、1.0（T₁）、2.0（T₂）、4.0（T₄）、6.0（T₆）、8.0（T₈） µmol/L 6个浓度。选取大小一致、籽粒饱满的辣椒种子1.8 g左右（约100粒）置于不同浓度的GABA溶液中，种子质量（g）与溶液体积（mL）比为1∶5^［23］，在20 ℃黑暗条件下引发24 h。引发结束后，用蒸馏水洗净种子残余GABA，吸干表面水分，置于鼓风干燥箱28 ℃回干至原始质量。重复3次。

1.1.2 盐胁迫下的种子萌发

在培养皿中放入3层滤纸，将引发后和未引发的种子同方向摆放至培养皿，每个培养皿播60粒种子，培养皿内注入100 mmol/L NaCl 5 mL，参考Giorio等^［24］的方法选用中等盐度100 mmol/L NaCl为试验盐浓度。种子置于光照培养室内萌发，相对湿度70%，昼夜温度均为25 ℃，光照∶黑暗=12 h∶12 h，光照强度4 000 lx。重复3次。按国家农作物种子检验规程为标准，每天统计发芽情况，直至连续3 d无新种子发芽为止。

1.1.3 盐胁迫下的幼苗生长

将萌发后的引发处理种子和未引发处理种子（CK）播种至装有基质的穴盘内，每天用 NaCl 溶液（100 mmol/L）浇灌，培养室内生长。每处理播种50粒种子，重复3次。待幼苗长至两叶一心时期，整株取样，-80 ℃保存待备用。

1.2 指标测定

1.2.1 种子萌发情况

根据种子每天萌发的情况计算发芽势（germination potential，GP），发芽率（germination rate，GR），发芽指数（germination index，GI）和活力指数（vigor index，VI）。各指标的计算公式如下：

发芽势GP（%）=\frac{t_{\mathrm{50}}\mathrm{时间}\mathrm{段种}\mathrm{子萌}\mathrm{发数}}{\mathrm{种子}\mathrm{总数}}×100%

发芽率GR（%）=\frac{\mathrm{种子}\mathrm{萌发}\mathrm{数}}{\mathrm{种子}\mathrm{总数}}×100%

发芽指数GI= ∑（Gt/Dt）

活力指数VI = GI×S

式中：t₅₀为累计萌发时间达到其最大值50%时的天数，Gt为第t天的种子发芽数，Dt为Gt相应的发芽天数，S为幼苗生长势（胚根和胚芽的平均鲜质量）。发芽率GR为播种后10 d内的统计数据。

1.2.2 幼苗生长情况

每个处理随机选取5株辣椒植株，测定株高、地上部鲜质量、根系鲜质量、总干质量。

1.2.3 生理生化指标测定

可溶性蛋白含量的测定参考Bradford^［25］的方法；采用李合生^［26］的蒽酮比色法测定可溶性糖含量；硫代巴比妥酸法测定丙二醛（malondialdehyde，MDA）含量；抗坏血酸过氧化物酶（ascorbate peroxidase，APX，U/（g·min））参照 Nakano和Asada^［27］的方法；按杨颖丽等^［28］的方法测定还原型抗坏血酸（ascorbic acid，ASA）、脱氢抗坏血酸（dehydroascorbate，DHA）含量。脯氨酸（proline，Pro）、过氧化氢（hydrogen peroxide，H₂O₂）、超氧阴离子（superoxide anion，O₂^-·）的含量和超氧化物歧化酶（superoxide dismutase，SOD，U/g）、过氧化物酶（peroxidase，POD，U/g）、过氧化氢酶（catalase，CAT，U/g）酶活性均采用试剂盒法（索莱宝科技有限公司）。

1.3 数据分析

在 Excel 2019 软件中进行数据常规处理，用SPSS 25.0对数据进行单因素方差分析，采用 Duncan’s 法进行多重比较，Graphpad Prism 8 绘制图表。

2 结果与分析

2.1 不同浓度GABA引发处理对盐胁迫下辣椒种子萌发的影响

不同浓度GABA引发处理对盐胁迫下辣椒种子萌发的影响见图1。从图中可看出，与未引发种子相比，引发后的辣椒种子在盐胁迫下的萌发受到显著的促进，种子发芽率、发芽势、发芽指数和活力指数显著提高。不同浓度的GABA引发均能不同程度地促进种子萌发，其中T₆处理（GABA浓度为6.0 µmol/L）效果最好，种子出芽快且整齐，GR、GP、GI、VI分别提高22.6%、991.2%、56.3%、70.6%。GABA浓度达到8.0 µmol/L（T₈）时，各指标与水引发（T₀）无显著差异，说明高浓度GABA处理对盐胁迫下辣椒种子的萌发效果与清水引发处理无差异。

2.2 不同浓度GABA引发处理后辣椒种子的生理状况

2.2.1 不同浓度GABA引发处理后辣椒种子的可溶性糖、可溶性蛋白和脯氨酸含量

不同浓度GABA引发处理后辣椒种子的可溶性糖、可溶性蛋白和脯氨酸含量见图2。图2-A可知，随着GABA浓度的增加，种子可溶性糖含量先下降后上升，与未引发种子相比，T₄、T₆、T₈种子的可溶性糖含量分别增加22.9%、34.1%、39.3%。可溶性蛋白呈现先上升后下降的趋势（图2-B），T₂处理含量最高，与未引发种子相比增加了50.2%。脯氨酸含量在未引发处理中最高，水引发与GABA引发的含量较低（图2-C），T₄处理含量最低，与未引发相比降低了53.0%。

2.2.2 不同浓度GABA引发处理后辣椒种子的H₂O₂、超氧化物O₂^-·和MDA含量

不同浓度GABA引发处理对引发后辣椒种子H₂O₂、O₂^-·和MDA含量的影响结果见图3，与未引发种子相比，引发后的辣椒种子O₂^-·和MDA含量水平显著降低，其中T₆处理超氧化物阴离子含量比未引发处理的种子降低了7.0倍，MDA含量降低了1.2倍。经GABA处理的辣椒种子的H₂O₂含量与未引发处理相比无显著变化（图3-A）。

2.2.3 不同浓度GABA引发处理后辣椒种子的POD和CAT酶活性

不同浓度GABA引发处理后辣椒种子的POD和CAT酶活性分析结果见图4。与未引发种子相比，引发后的辣椒种子的POD活性显著降低，CAT活性显著升高，其中T₆处理效果最显著。与未引发相比，POD活性降低了73.6%，CAT活性增加1.14倍。

2.2.4 不同浓度GABA引发处理后辣椒种子APX酶活性、ASA、DHA及其比值

不同浓度GABA引发处理后辣椒种子抗氧化酶APX活性和抗氧化剂ASA、DHA及两者比值变化结果见表1。与未引发种子相比，GABA引发的辣椒种子的APX活性显著降低，ASA与DHA含量显著上升，两者比值则无显著性差异。其中T₄处理效果最明显，与未引发种子相比，APX活性降低了70.2%，ASA含量增加了5.27倍，DHA含量增加了66.6%。

2.3 不同浓度GABA引发处理对盐胁迫下辣椒幼苗生长的影响

不同浓度GABA引发处理对盐胁迫下辣椒幼苗生长情况的结果见图5。与未引发处理相比，地上部鲜质量以T₁处理最大，增加了31.8%（图5-A）；根系鲜质量、幼苗干质量、株高均以T₄处理较大，分别增加48.2%、84.0%、7.5%，说明中低浓度GABA引发处理对缓解盐胁迫对辣椒幼苗生长的抑制效果最显著。GABA浓度过高时（T₈），地上部鲜质量、根系鲜质量和幼苗株高与未引发的幼苗无显著差异。

2.4 不同浓度GABA引发处理对盐胁迫下辣椒幼苗的生理状况

2.4.1 不同浓度GABA引发处理对盐胁迫下辣椒幼苗可溶性糖、可溶性蛋白、脯氨酸含量

由图6看出，经GABA引发处理的辣椒幼苗的可溶性蛋白含量与未引发处理相比无显著变化（图6-B）。GABA引发处理显著降低了幼苗盐胁迫下的可溶性糖含量和脯氨酸含量，其中可溶性糖含量以T₂处理效果最明显，与未引发相比，显著降低了26.6%。8.0 µmol/L GABA引发的脯氨酸含量最低，与未引发相比降低了64.6%。

2.4.2 不同浓度GABA引发处理对盐胁迫下辣椒幼苗H₂O₂和MDA含量

不同浓度GABA引发处理后盐胁迫下辣椒幼苗H₂O₂和MDA含量的结果见图7。图7表明，经GABA引发处理的辣椒幼苗的H₂O₂含量与未引发处理相比显著增加，MDA含量显著降低，其中T₂处理（GABA浓度为2.0 µM）的作用最强，与未引发处理相比，H₂O₂含量增加了26.1%，MDA含量降低了22.3%。

2.4.3 不同浓度GABA引发处理对盐胁迫下辣椒幼苗SOD、POD、CAT酶活性

不同浓度GABA对盐胁迫下辣椒幼苗SOD、POD和CAT活性影响见图8。与未引发处理相比，经GABA引发的辣椒幼苗SOD和CAT活性显著增加，POD活性下降。其中T₆处理效果最佳，与未引发的幼苗相比，SOD活性显著增加了1.66倍，CAT活性显著增加了86.5%。

2.4.4 不同浓度GABA引发处理对盐胁迫下辣椒幼苗APX酶活性、ASA、DHA含量及其比值

不同浓度GABA对盐胁迫下辣椒幼苗抗坏血酸代谢酶活性及物质含量的影响如表2所示。与未引发相比，T₆处理的APX活性最高，与未引发相比，增加了45.2%。ASA含量及ASA/DHA分别比未引发的幼苗增加了2.05倍、3.39倍，DHA减少了0.29倍。

3 讨论

本研究表明，γ-氨基丁酸（GABA）种子引发处理能有效缓解盐胁迫对辣椒种子萌发和幼苗早期生长的不利影响。

3.1 GABA引发处理通过提前种子贮藏物质的代谢来增强种子萌发能力及调控抗氧化防御能力来增强耐盐性

种子萌发是一个复杂的过程，涉及DNA修复与蛋白质重组、线粒体修复、贮藏物质动员、胚细胞形成与伸长等活动^［29］。种子引发处理可通过激活种子萌发所需的代谢过程，从而在种子萌发时减少这些代谢所需的时间，加速种子的萌发，如NaHS引发可通过提高种子H₂S含量，从而调控抗氧化系统和激活COX活性，降低活性氧对质膜的损伤，增强细胞有氧呼吸代谢，提高裸燕麦种子活力^［30］。本研究结果表明，经GABA引发处理后，显著改善了朝天椒种子的萌发能力，显著提高盐胁迫下辣椒种子GR、GP、GI和VI，种子发芽率更高，出苗速度最快，出苗均匀，以6.0 µM GABA引发处理的效果最好。

种子内贮藏的营养物质主要包括蛋白质、糖类和脂肪三大类，蛋白质可分解成小分子氨基酸，为种子萌发提供氮源，脂肪和糖类物质为种子解除休眠与萌发阶段的呼吸作用提供基础物质^［31］。GABA种子引发处理显著增加了可溶性糖、可溶性蛋白，说明GABA种子引发处理通过提前启动物质代谢来增强辣椒的种子活力。在西伯利亚白刺^［32］、水稻^［33］中发现，淀粉降解速率与种子萌发呈正相关，胚乳中淀粉消耗较快，产生可溶性糖含量较多。因此，我们推测GABA引发处理加速了种子贮藏物质的转化，提高了种子的萌发率。这可能是因为GABA显著促进α-淀粉酶活性^［34］。在种子萌发的极早期，谷氨酸脱羧酶（GAD）被激活，GABA随着GAD活性的增加而积累^［35］。Liu等^［36］研究表明，胚中GAD活性显著高于种子其他部位，胚中GABA积累量最大，其在种子吸胀早期的生理功能中起着主导作用。在大麦种子^［34］中也发现了类似的结果，外源施加GABA增加了种子α-淀粉酶基因的表达，调节淀粉降解等活性。

在种子吸胀-回干过程中，GABA引发可能会刺激与细胞和能量代谢的恢复、基因表达和早期储备动员密切相关的机制，从而使植物建立防御系统^［37］，这有利于缓解种子萌发时遇到的胁迫环境的不利影响。有研究表明，活性氧（Reactive Oxygen Species，ROS）（H₂O₂及超氧化物O₂^-·）可导致种子的氧化损伤。本研究表明，GABA引发处理种子和未引发处理种子的H₂O₂含量无显著差异，表明种子的代谢活动未受到干扰或ROS清除系统的增加降低了代谢活动产生的ROS，H₂O₂也可能在种子发育过程中起着信号分子的作用^［38］。GABA引发处理显著降低了丙二醛与活性氧O₂^-·的含量，与NaHS引发裸燕麦种子^［30］的结果表现一致，说明GABA种子引发能有效清除ROS，降低细胞损伤，维持细胞结构和功能的完整性，提高种子的萌发能力。本研究中，GABA引发种子处理能够提高CAT活性、ASA及DHA含量，但POD、APX酶活性显著下降，这与GABA引发白三叶草种子在盐胁迫下的结果有差异^［39］，可能与植物材料有关；种子萌发过程中的抗氧化系统可能存在功能互补，这可通过较低的丙二醛、活性氧O₂^-·和H₂O₂的含量得到佐证。

综上所述，GABA种子引发处理可通过调控种子体内的抗氧化防御能力，促进贮藏营养的代谢，进而增强种子活力，提高辣椒种子的耐盐性及胁迫环境下的萌发能力。

3.2 GABA引发通过调控幼苗中渗透调节及抗坏血酸代谢来缓解辣椒幼苗的盐胁迫影响

植物对盐碱胁迫的响应是一个复杂的生理生化过程，从植株对盐分的感知、信号传导，到基因表达、生理变化，最后再到植株表型性状的改变^［40］。本研究表明，GABA种子引发处理可提高辣椒幼苗对盐胁迫的耐受性；GABA种子引发处理提高了盐胁迫下辣椒幼苗的地上部鲜质量、地下部鲜质量和幼苗干质量，但对茎生长影响不明显。这与外源施加GABA对西伯利亚白刺幼苗的盐胁迫影响结果一致^［41］。在供试的GABA浓度中，低浓度GABA（2.0 µmol/L）引发处理缓解盐胁迫的效果最佳。有研究表明，GABA引发显著提高了白三叶草种子萌发期间的耐盐性，主要是加速了淀粉代谢和改善了抗氧化防御^［39］。外源GABA通过提高抗氧化酶活性减轻氧化损伤来缓解盐胁迫对玉米幼苗的不利影响^［42］。盐胁迫促进GABA积累和代谢，为能源供应和防御反应提供可用的碳源^［43］。基于蛋白质组学和代谢组学分析，水、离子和代谢物的稳态有助于GABA诱导匍匍草的盐耐受性^［44］。GABA处理过的植物叶片具有较强的耐盐性，其与可溶性糖、氨基酸和脂质代谢密切相关^［45］。本研究表明，GABA引发处理后，幼苗中可溶性糖与脯氨酸含量下降，可溶性蛋白含量上升，这与GABA处理西伯利亚白刺的研究结果一致^［41］。植物在逆境条件下可能会积累小分子蛋白质，这些蛋白质可作为氮的储存来源，并可在缓解逆境时快速调动^［46］。

同样，活性氧（ROS）调节网络等内部信号在幼苗早期生长中也发挥着重要作用^［47］。当环境胁迫条件下ROS的产生超过细胞氧化还原电位的清除能力时，植物就会产生氧化应激，导致酶抑制、脂质过氧化、蛋白质氧化，破坏核酸以及程序性细胞死亡（PCD途径），从而导致细胞死亡^［48］。本研究中，GABA引发处理可减弱辣椒幼苗生长盐胁迫下的氧化损伤，H₂O₂无显著变化，但MDA含量显著下降，与西伯利亚白刺中的研究一致^［49］。本研究中，GABA种子引发处理后的辣椒幼苗中抗氧化酶SOD和CAT活性显著上升，可有效缓解盐胁迫下的ROS损伤与膜脂过氧化程度。

APX是植物清除活性氧的重要抗氧化酶之一，也是抗坏血酸代谢的关键酶之一；抗坏血酸ASA可作为抗氧化剂清除自由基以响应胁迫^［50］。本研究结果表明，GABA种子引发处理可显著提高盐胁迫下辣椒幼苗的APX活性，增加了ASA含量和ASA/DHA比值。Zhou等^［51］对白三叶草在水分胁迫下的研究结果与本文类似，说明GABA可通过增加抗坏血酸代谢途径中的APX活性，来缓解幼苗在盐胁迫下受到的损伤。这与其他作物中通过提高CAT、POD、SOD酶活性来清除氧化损伤的机制可能存在差异。这也表明引发信号在种子中产生并留下印迹，在幼苗阶段遭受后续盐胁迫时被触发。这种行为似乎与“压力记忆”有关^［38］。

4 结论

在本次研究中，6.0 µmol/L γ-氨基丁酸（GABA）引发显著提高了辣椒种子的萌发能力及幼苗的耐盐性。GABA引发处理可通过提前启动贮藏物质转化，降低ROS水平和细胞膜损伤，显著促进种子在盐胁迫下的萌发。经GABA引发处理的辣椒幼苗在盐胁迫下的生长得到有效改善，其机制可能是通过调控渗透调节物质含量和增强抗氧化酶活性，特别是抗坏血酸代谢途径中的APX活性。本研究为提高辣椒种子在盐胁迫下的萌发提供了一条技术途径，同时为GABA在对提高辣椒耐盐性的作用机制研究提供了素材。

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基金资助

广东海洋大学创新强校项目(GDOU2013050217)

广东海洋大学创新强校项目(GDOU2016050256)