甘肃南部地区中华松针蚧的发生规律及其天敌种类

Investigation on Matsucoccus sinensis and its natural enemies and their occurrence patterns in the southern region of Gansu Province

摘要

目的 研究中华松针蚧M.sinensis各虫态在甘肃南部的发生时间、生活习性、各龄期形态变化及天敌昆虫种类，为有效监测中华松针蚧种群动态变化提供可靠依据。 方法 根据中华松针蚧在甘肃南部的分布现状，选择甘肃南部小陇山林区、康县林区、白龙江林区3个油松生长监测样地，采用野外连续调查和室内饲养、观察及镜检相结合的方法进行研究。 结果 该虫初孵若虫具有发达的触角和足，1龄若虫后期开始形成黑色介壳，2龄若虫在介壳内越冬后为3龄若虫。3龄雄若虫从蚧壳爬出后爬向树干基部的树皮层内，经过化蛹，羽化为雄成虫，3龄雌若虫在蚧壳内羽化为雌成虫。中华松针蚧在甘肃南部均为1年发生1代，其初孵若虫在以上3个林区出现的时期分别为5月中旬、下旬及6月上旬；且均以2龄若虫进行越冬。甘肃南部林区中华松针蚧的天敌昆虫有松蚧益蛉Sympherobius matsucocciphagus、卫松褐蛉Sympherobius.weisong、牯蛉草蛉Chrysopa kulingensis、红点唇瓢虫Chilocorus kuwanae、双七瓢虫Coccinula quatuordecimpustulata、红环瓢虫Rodolia limbata、十二斑和瓢虫Synharmonia bissexnotata及大黑蚂蚁Polyrhachis vicina 8种天敌。 结论 通过系统描述中华松针蚧各虫态的形态特征变化及发育过程，持续拍摄获得特别是初孵若虫及雌成虫显露、交尾和产卵等形态特征图，为该蚧虫的野外快速准确识别、虫口调查、预测预报及检验检疫等方面提供参考依据。

Abstract

Objective The objective of this study was to investigate the occurrence time，living habits，morphological changes at different stages，and natural enemies of M.sinensis in southern Gansu，providing a reliable basis for effectively monitoring the population dynamics of M.sinensis. Method Three monitoring samples of Pinus tabulaeformis were selected from the Xiaolongshan Forest Region，Kangxian Forest Region，and Bailongjiang Forest Region in southern Gansu，based on the distribution status of M.sinensis.The study employed a combination of continuous field investigations，indoor breeding，observations，and microscopic examinations. Result The newly hatched nymph of M.sinensis had developed antennae and feet.The first instar nymph undergone black shell formation in the later stage，and the second instar nymph became a third instar nymph after overwintering within the shell.The third instar male nymph exited the scale shell and moved into the bark layer at the base of the tree trunk.After pupation，it emerged as a male adult，while the third instar female nymph transformed into a female adult within the scale shell.M.sinensis exhibited an annual life cycle in southern Gansu，with the first hatching nymphs appearing in mid-May，late May，and early June in the three forest areas，respectively.All nymphs overwintered as second instars.Eight natural enemies of M.sinensis were identified in the southern forest area of Gansu，including Sympherobiusmatsucocciphagus，Sympherobius weisong，Chrysopa kulingensis，Chilocorus kuwanae，Coccinula quatuordecimpustulata，Rodolia limbata，Synharmonia bissexnotata，and Polyrhachis vicina. Conclusion Through systematic descriptions of morphological changes and developmental processes at various stages of M.sinensis，including the use of continuous photography to capture characteristic morphological features during exposure，mating，and egg-laying of newly hatched nymphs and female adults，this study provided a reference basis for rapid and accurate identification，population investigation，prediction，and quarantine of the scale insect in the field.

Graphical abstract

关键词

中华松针蚧 / 形态特征 / 生物学习性 / 天敌 / 发生规律

Key words

Matsucoccus sinensis / morphological character / biological characteristics / natural enemy / occurrence patter

Author summay

李丹春，高级工程师，硕士，主要从事森林昆虫生态与害虫综合治理研究。E-mail：[e-mail]

中华松针蚧Matsucoccus sinensis，又称中华松干蚧、中华松稍蚧，重要异名Sonsaucoccus sinensis，属于昆虫纲Insecta半翅目Hemiptera同翅亚目Homoptera蚧总科Coccoidea珠蚧科Margarodidae松蚧属Matsucoccus^［1-2］。我国最早于20世纪80年代初在浙江、福建2省报道该害虫^［1，3］，后续在河南、云南、四川、陕西及甘肃等地陆续发现该虫造成危害^［4-8］。受危害的主要有马尾松Pinus massoniana、云南松P.yunnanensis、高山松P.densata、油松P.tabuliformis及黑松P.thunbergii等5种树种^［9-12］，而常见华山松P.armandii、白皮松P.bungeana、雪松Cedrus deodara及华北落叶松Larix principis-rupprechtii等针叶树种则不受危害。中华松针蚧在各地区的发生危害面积不同，对其定义为有害生物的危害程度不同，该虫在河南省发生危害严重，河南省将中华松针蚧列为林业有害生物补充检疫对象^［13］。

国内有关中华松针蚧发生危害的环境因子及化学防治方面已多有报道，该虫发生危害与坡向、气候、人工/天然林及营林方式关系密切，春季干旱少雨则发生严重，阳坡受危害重于阴坡，人工林受危害重于天然林^{［11，13］}。林分因子中的草本盖度、林分密度及枝下高与其发生危害关系密切，而树高、胸径及冠幅等林分因子与其发生危害关系不紧密^［14］。防治主要以化学防治为主，如用20%吡虫啉可溶性液剂5 000倍液，或用2.5%蚧速杀乳油1 000倍液等防治^［15-16］。但在甘肃省南部林区，有关中华松针蚧发育过程中的形态特征、生物学习性及在甘肃南部地区发生规律、天敌资源等相关研究鲜有报道，该研究将为有效监测分析甘肃南部中华松针蚧种群动态变化，确定最佳有效防治时期，实施以生物防治为主的害虫综合治理提供参考依据。

1 材料与方法

1.1 样地选择及取样调查

根据中华松针蚧在甘肃南部的分布及危害情况，选取甘肃南部白龙江林区、康县林区及小陇山林区3个油松生长适生区作为监测样地进行布点。在样地内连续对中华松针蚧各虫态的形态变化及发育进度进行详细观察记录，调查各虫态的始、盛、末期及生活习性和造成的危害情况，观察天敌昆虫的种类及对应的取食特点。

1.2 各虫态形态特征观察

在油松样地内采集中华松针蚧的卵、若虫、蛹及成虫，采用体式显微镜（Nikon SMZ1500）对其各虫态形态特征进行观察并拍照，对1、2龄若虫在针叶上的寄生状态及取食危害症状进行观察，观察并记录中华松针蚧各虫态的发育历期及形态变化过程。

2 结果与分析

2.1 中华松针蚧不同虫态及虫龄鉴别特征

2.1.1 卵的鉴别特征

中华松针蚧的卵呈椭圆形，长0.25~0.30 mm，宽0.12~0.14 mm，初期淡黄色（图1-A），表面包被白色丝状物，后期暗褐色（图1-B），孵化前期可见黑色眼点。

2.1.2 初孵若虫及1龄若虫鉴别特征

中华松针蚧初孵若虫为长椭圆形，体长0.5~0.8 mm，体宽0.3~0.5 mm，呈淡黄色，体色接近透明（图2-A）。1龄若虫长椭圆形，体长0.8~1.1 mm，体宽0.4~0.7 mm，体色浅灰至黑色（图2-B），体节明显，11节；触角念珠状6节；单眼1对，足3对。1龄若虫后期胸背部隆起变大，虫体呈倒卵形（图2-C），体表逐渐附着白色蜡质层（图2-D），形成介壳，触角、足及单眼逐渐消失，为蜕皮进入2龄阶段做准备。

2.1.3 2龄若虫鉴别特征

2龄若虫也称无肢若虫，体长1.2~2.0 mm，体宽0.8~1.3 mm，体被黑色革职硬化介壳，形似黑芝麻附于针叶上，腹部末端常伴有蜕下的介壳，其触角和足等附肢全部退化（图3-A~B）。2龄若虫后期其雌、雄虫特征明显，雌若虫介壳体型大于雄若虫。

2.1.4 3龄若虫鉴别特征

3龄若虫体长1.3~1.7 mm，体宽0.8~1.0 mm，深黄色，足3对且发达，触角1对。雄若虫蚧壳长梭形（图4）。

2.1.5 雄蛹及雄成虫鉴别特征

雄茧外被白色蜡丝，梭椭圆形，长1.8~2.1 mm，宽0.4~0.6 mm（图5-A）。雄蛹包被于雄茧中，呈黄褐色。雄成虫体长1.8~2.0 mm，翅展3.6~4.1mm；触角丝状，复眼1对，呈褐色且突出；头胸部黑褐色，腹部暗红色，有1个钩状交尾器；前翅呈白色，膜质半透明，且在翅中部有明显透明纵脉，后翅演变为平衡棒；胸足细长（图5-B）。

2.1.6 雌成虫鉴别特征

雌成虫体长1.4~1.9 mm，体宽0.8~1.1 mm，始终生活在介壳内，其介壳特征与3龄雄若虫介壳相似，均为固定在油松针叶上的黑色蚧壳（图6-A），但其雌成虫蚧壳明显较大。剥去雌成虫黑色介壳，雌成虫前期呈棕黄色，后期棕褐色，纺锤形，体节明显，体壁柔软有弹性，具黑色单眼1对，触角1对，口器消失，腹部膨大（图6-B）。

2.2 中华松针蚧主要生物学习性

雄成虫羽化后与露尾的雌成虫进行交配。固定在针叶上的雌成虫从介壳孔露尾后（图7-A），即表现出求偶行为，露尾行为持续3~4 h，雄成虫在飞行中接受到雌成虫释放性信息信号后，飞落至雌成虫露尾正背面进行交配（图7-B）。观察发现，1头雄成虫可与多个雌成虫进行交配。

对交配后的雌成虫介壳进行解剖观察（图8-A），雌成虫单雌产卵数为40~76粒，平均产卵56粒。室内饲养观测，卵的平均历期为29 d。雌成虫产卵结束后，在介壳前端壳内自然死亡（图8-A），雌成虫的产卵孔在蚧壳的锥形小头一面（图8-B）。

初孵若虫孵化后，体被大量白色蜡丝，挣脱大部分蜡丝后，从雌虫蚧壳末端圆裂孔爬出，并继续挣脱残留在身上的蜡丝，然后迅速沿针叶来回爬动，初孵若虫都能爬到当年新生针叶上取食幼嫩组织，再沿着针叶缝隙进入叶鞘内取食，2~3 d后若虫寄生在两针叶内沿基部的叶鞘内（图9）。

2.3 甘肃南部地区中华松针蚧发生规律

中华松针蚧在甘肃南部的白龙江林区、康县林区及小陇山林区3个林区都是1年发生1代，均以2龄若虫在当年生油松针叶上越冬，1龄初孵若虫可爬行扩散危害、2龄无肢若虫寄生危害，雌、雄蚧虫的1、2龄期危害习性相同，3龄雌若虫在介壳内羽化成雌成虫，3龄雄若虫沿枝梢、树干向下爬行，在树皮夹缝、树干周围石块、枯枝等处结茧化蛹，后羽化为雄成虫。

由表1可知，中华松针蚧各虫态在3个林区的发生期都不相同，越冬后，3龄雄若虫在小陇山林区最先出现，出现时间早于白龙江林区及康县林区约10 d，3龄雌若虫在小陇山林区及康县林区出现时间早于白龙江林区。其各虫态的变化历期在小陇山林区出现较早，在白龙江林区出现时期最晚。以白龙江林区迭部样地中华松针蚧生活史调查为例，3月中旬，越冬若虫出现，下旬数量最多，4月上旬开始化蛹，4月中旬雄蛹大量出现，5月下旬全部羽化。雌成虫出现在4月下旬，露尾显露期始见4月下旬，5月上旬为雌、雄成虫交尾盛期。雌雄成虫交尾后，5月上旬开始产卵，至7月上旬结束，产卵高峰期在6月中旬。初孵若虫出现于6月上旬，至8月上旬结束，初孵若虫扩散高峰期在7月上旬。1龄寄生若虫历期约3个月，初现在6月中旬，至9月下旬结束。2龄寄生若虫10月上旬出现，以2龄若虫越冬。

2.4 甘肃南部地区中华松针蚧天敌种类

调查显示，在甘肃南部油松林区，中华松针蚧的天敌种类有16种，全部为捕食性天敌。其中天敌昆虫14种，分别为大草蛉Chrysopa septempunctata、牯蛉草蛉Chrysopa kulingensis、丽草蛉 Chrysopa.jormosa、中华草蛉 Chrysopa.sinica、松蚧益蛉Sympherobius matsucocciphagus、卫松褐蛉Sympherobius.weisong、七星瓢虫Coccinella septempunctata、红点唇瓢虫Chilocorus kuwanae、异色瓢虫Harmonia axyridis、双七瓢虫Coccinula quatuordecimpustulata、红环瓢虫Rodolia limbata、十二斑和瓢虫Synharmonia bissexnotata、松蚧瘿蚊Lestcdipiosis及黑蚂蚁Polyrhachis vicina；天敌蜘蛛有2种，分别为灰褐圆蛛Araneus fuscocoloratus、大腹圆蛛Araneus uentricosus。优势天敌有5种，其中大草蛉C.septempunctata、松蚧瘿蚊Lestcdiplosis sp.及黑蚂蚁Polyrhachis vicina主要取食若虫，灰褐圆蛛Araneus fuscocoloratus、大腹圆蛛Araneus uentricosus主要取食雄茧及雄成虫（表2）。

野外调查中，对其主要天敌昆虫大草蛉及松蚧瘿蚊进行室内饲养及野外观察，2种天敌昆虫在白龙江林区分别1 a发生2代和1代。大草蛉第1代幼虫于5月下旬出现，幼虫历期13~14 d，每只草蛉幼虫每天平均可捕食蚧卵20~26粒。松蚧瘿蚊幼虫常钻入中华松针蚧无肢若虫介壳中，取食雌虫和卵，每头幼虫每天平均可捕食该虫卵13~20粒。

3 讨论

中华松针蚧的卵、若虫、蛹及成虫形态学和生物学习性多以文字描述为主^［3］，其中有关各虫态形态特征及危害症状的彩图没有相关报道。本研究通过连续对其生活史及各虫态进行追踪拍照，获得中华松针蚧在不同发育阶段的虫体形态特征及生物学习性等图片资料，特别是初孵若虫的透明状、2龄若虫的蜕皮状、雌成虫的显露过程、雄成虫的形态图及羽化、求偶和交配行为的彩图报道，这将为该蚧虫的野外快速准确识别、虫口调查、预测预报及检验检疫等方面提供直接依据。目前关于中华松针蚧的防治主要从植物检疫、修枝抚育及释放烟剂等方面进行防治。中华松针蚧的天敌资源丰富，目前已记录有9科19种^［17］，而在运用天敌昆虫、性信息素及昆虫病原菌等生物防治方法在防治中华松针蚧鲜有报道。对比危害油松的日本松干蚧Matsucoccus matsumurae为我国重要的外来入侵物种^［18］，在我国是一种危害松属植物的检疫性外来有害生物^［19］，危害油松P.tabuliformis、华山松P.armandii等松属植物的干、枝、梢的皮下及针叶^［20］，国际上运用天敌昆虫和性信息素对其进行生物防治^［21-22］，国内研究发现蜡蚧霉Lecanicillium lecanii对其雄若虫和雌成虫的感染效果较好^［23］，这将给防治中华松针蚧的有效生物防治提供方向。

4 结论

中华松针蚧在甘肃南部林区只危害油松，在甘肃省内白龙江迭部林区首次发现造成危害，后陆续发现在小陇山林区、康县林区危害油松。该虫取食量最大是在1龄若虫后期和2龄若虫，造成针叶黄斑面积逐渐扩大，后期发黄致死、脱落。大量的针叶脱落造成油松树势衰弱，濒临死亡，对油松生长造成严重危害。中华松针蚧在甘肃省南部林区生活史均为1年发生1代，其初孵若虫高峰期出现的顺序在3个样地内依次为小陇山林区、康县林区、白龙江林区，依据中国天气网（https：∥www.tianqi.com）的气温数据显示，以上3个林区的年平均气温分别为13.1 ℃，12.5 ℃，9.8 ℃，小陇山林区的年平均气温最高，其若虫高峰期最早出现，白龙江林区年平均气温最低，若虫高峰期最迟出现，康县林区初孵若虫的高峰期及年平均温度均居中，这与中华松针蚧发生危害与气候有紧密关系相一致^［13］。

中华松针蚧在甘肃南部林区天敌资源丰富，共有天敌6科16种，其中增加了褐蛉科2种，均为捕食性天敌。调查显示，虽然有大草蛉C.septempunctata、松蚧瘿蚊Lestcdipiosis sp.及黑蚂蚁P.vicina 等主要的天敌，但并不足以控制中华松针蚧的种群增长。在未来的天敌防治中，应加强其优势天敌的饲养及释放技术研究，开展以虫治虫，结合不同龄期的防治措施，形成安全、高效的可持续综合防控措施控制中华松针蚧危害的发生。

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基金资助

甘肃省林业和草原科技计划项目(2019kj074)