陕西秦岭悬钩子属植物资源分析及县域分布

Species resource and distribution of genus Rubus in Qinling Mountains within Shaanxi

摘要

目的 明确陕西秦岭悬钩子属植物资源县域分布格局，确定热点地区，绘制以行政单位为基础的专题图，总结和分析陕西秦岭悬钩子属植物生长状况及分布情况。 方法 野外调查法与文献资料的整理对比，确定悬钩子属植物的种类、生境、观赏特性和空间分布；以行政县（区）为单位，按照自然间断点分级法，绘制县域水平分布图；使用Dobson筛除算法筛选其植物分布热点县（包括县级市和区）。 结果 陕西秦岭悬钩子属植物共计36种10变种。广泛分布于海拔500~2 999 m，最宜海拔1 500~1 999 m。分布热点区域为8个县（区），南坡以宁陕、石泉为核心，北坡以太白为核心。分化强度与物种密度呈高相关，分布趋势为沿海拔较高的山区向海拔较低的山区逐渐递减；数量在研究区中部地区两侧方向上呈现阶梯形减少的趋势。 结论 1）陕西秦岭悬钩子属植物种类繁多，生活型多样，花色、果色丰富，主要观赏季节为夏季。2） 物种分化强度一定程度上影响物种多样性分布格局，陕西秦岭悬钩子属植物空间区域格局与山脉海拔高度密切相关。3） 陕西秦岭地区气候和地形条件共同影响悬钩子属植物的县域分布格局和分化强度。。

Abstract

Objective The study aimed to clarify the distribution pattern of the genus Rubus plants in different counties of the Qinling Mountain area of Shaanxi,identify hotspot areas, draw thematic maps based on administrative units, and to summarize and analyze their growth status and distribution in the Qinling Mountains. Method Combined with literature data, the method of field survey was used to determine the species, habitat, ornamental characteristics and spatial distribution of the genus plants.With the administrative counties (districts) as the units, the county-level distribution (including county-level cities and districts) of the plants was mapped according to the method of natural intermittent point classification, followed by screening the hotspot counties of the genus plant distribution with the method of Dobson. Result Rubus plant are 36 species and 10 Rubus variants in Qinling，Shaanxi Province.It is widely distributed at the altitude of 500~2 999 m，and the most suitable altitude is 1 500~1 999 m.The distributed hot spots are 8 counties （districts），with the south slope taking Ningshan and Shiquan as the core， and the north slope taking Taibai as the core.The intensity of differentiation is highly correlated with the species density， and the trend decreases from the higher mountains to the lower mountains； the number decreases in both sides of the region. Conclusion The Qinling Mountains in Shaanxi Province have a wide variety of Rubus，with rich colors and fruit colors.The main ornamental season is summer.The intensity of species differentiation affects the distribution pattern of species diversity to some extent， and the spatial regional pattern of Rubus plant in Qinling Mountains，Shaanxi Province is closely related to the altitude of mountains.The climate and topographic conditions in Qinling Mountains of Shaanxi Province influence the county distribution pattern and differentiation strength of Rubus plant.

Graphical abstract

关键词

陕西秦岭 / 悬钩子属 / 资源分析 / 物种分布

Key words

Qinling Mountains in Shaanxi / Rubus / resource analysis / species distribution

Author summay

刘珅，硕士研究生。E-mail：[e-mail]

悬钩子属（Rubus）隶属于蔷薇科（Rosaceae），主要分布在北半球温带地区，集中分布于欧洲、美洲及东亚。中国悬钩子属植物野生资源较为丰富，有204种104变种，其中特有种138种，分布于中国27个省及自治区^［1-2］。悬钩子属植物适应范围广，对生境要求低，生长海拔跨度大。部分悬钩子植物的果实口感极佳，可用作酿酒、制酱、制醋。其果实、种子、根及茎、叶等可入药，具有止血、止咳、消炎、解毒、补肾及明目等作用^［2-5］。近些年的研究发现，山莓叶中含有的总黄酮可以起到降低血糖和血脂的作用；茅莓总皂苷起到体外抗肿瘤的作用；覆盆子中含有的酚酸类成分具有清除自由基的能力；空心泡中含有的28-methoxytormentic acid具有很强的镇痛作用，其效果强于乙酰氨基酚和阿司匹林数倍；秀丽莓对秋冬季节患感冒干咳患者有较好疗效^［6］。许多悬钩子植物的根、茎中富含单宁和单宁酸，可提取栲胶，如多腺悬钩子、山莓的茎皮，茅莓、大红泡、红泡刺藤的叶和根皮。此外，如覆盆子、多腺悬钩子等部分植物的茎皮和根皮中富含大量纤维，是造纸业和纺工业不可缺少的原料。

秦岭是中国气候的南北分界线，秦岭山脉陕西段（以下简称陕西秦岭）处于暖温带落叶阔叶林向亚热带常绿阔叶林更替的过渡带，属于中纬度地区，主要受季风性气候和大陆性气候影响；北坡是北方寒流的直达地，而南坡易受东南暖湿气流沿河谷而入，因此，秦岭南北两坡在水、热条件上形成明显的差异，这为中国特有种子植物种类的多样性繁衍提供了适宜的条件。有关陕西秦岭悬钩子属植物的系统研究较少，限制了陕西秦岭地区野生悬钩子属植物资源的进一步开发与利用。本研究通过野外调查和对相关文献资料及标本的考证，对陕西秦岭悬钩子属植物资源的物种组成、生境特征和观赏特性进行分类总结，并研究其县域格局分布，确定热点分布地区，以行政单位为基础绘制专题图，为秦岭悬钩子属植物的演化路径提供基础数据，同时为悬钩子属植物资源的保护及开发利用奠定基础。

1 材料与方法

1.1 研究区域概况

资源调查地陕西秦岭位于N 32°~34°，E 105°~111°的陕西省中南部地区，南坡在海拔800 m以下，为亚热带森林植被景观，主要有5种气候类型，自下而上分别是：亚热带、暖温带、温带、寒温带和亚寒带；北坡为典型暖温带山地森林植被景观，有4种气候类型，自下而上分别是：暖温带、温带、寒温带和亚寒带。这种独特性使秦岭成为亚热带季风性湿润气候区与暖温带半湿润气候区的重要的分水岭^［7-9］。本研究选取6个市级行政区，分别是：西安、汉中、渭南、商洛、宝鸡、安康，包括其36个县（区）。

1.2 数据采集

所研究植物分布信息主要来自文献资料、标本查阅及实地调查。

文献资料：《秦岭植物志》^［10］《秦岭植物志增补》^［11］《陕西维管植物》^［12］《陕西树木志》^［13］《中国高等植物》^［14］《中国高等植物图鉴》^［15］。

标本查询：经中国数字标本馆（https：//www.cvh.ac.cn/）、陕西数字植物标本馆（http：//site.nsii.org.cn/）及中国植物志官网（http：//www.iplant.cn/foc）各类相关文献网站的查询对比，确定该属植物的种类、生境，分布格局和观赏性状。材料收集数据中不包括人工栽培品种、外来入侵种、驯化推广种以及分布地模糊的物种。

野外调查：对宁陕县、太白县、宁强县、紫阳县、华阴市、洛南县等植物分布热点地进行野外实地重点调查。

由于各种资料来源受历史时期和水平限制，部分物种存在分布地模糊、同种异名、异种同名等诸多问题；故对分布地不清物种，通过咨询权威专家，确定其分布地。以新版中国植物志（英文版）^［16］为基准，毛萼悬钩子现名为毛萼莓（Rubus chroosepalus），悬钩子现名为山莓（Rubus corchorifolius），乌泡现名为乌泡子（Rubus parkeri），光叶高粱泡现名为光滑高粱泡（Rubus lambertianus var.glaber），二花悬钩子现名为粉枝莓（Rubus biflorus），美丽悬钩子现名为秀丽莓（Rubus amabilis），疏刺悬钩子现名为香梅（Rubus pungens var.oldhamii），白绒覆盆子现名为毛叶插田泡（Rubus coreanus var.tomentosus），白叶悬钩子现名为白叶莓（Rubus innominatus）。由于陕西秦岭地区共有36个县域行政单位，为方便录入，本着城市化程度高，地域相邻，面积相对较小区域合并原则。通过陕西省各县域行政区划矢量图，以地域相邻、面积较小区域合并的原则将渭滨区和金台区合并为宝鸡市，故最终将陕西秦岭划分为35个行政区域。

1.3 数据分析

汇总各县域的各类植物物种数据；利用陕西秦岭各县域矢量图，在 Arcmap10.6 地理信息平台上，以县域名称为主键，与汇总好的植物物种数据进行联合后进行植物物种数据空间显示和分析。

1.3.1 观赏特性

参照北半球的温带地区季节划分将其分为春季（3月~5月）、夏季（6月~8月）、秋季（9月~11月）、冬季（12月~2月），并将植物花果期计入相应的季节。若植物拥有多种花色和果色，分别将其列入；若植物花果期横跨两个季节，分别将其列入不同的季节类型。未查询到文献记载花果期的植物不计入以下的观赏特性分类中。

1.3.2 空间分布

根据悬钩子属植物在陕西秦岭内的县域分布及资源情况，将其分为广域种、区域种、局域种和微域种4种类型^［16］。

广域种：指在17个及以上县域有分布，且种群数量较大，在野外出现频率较高的种类。

区域种：指在9~16个县域内有分布，且分布县域较为集中。

局域种：指在2~8个县域内有分布，分布区域较为狭隘，对生境、海拔要求较高的物种。

微域种：指仅分布于1个县域内，在陕西秦岭区域内数量较为稀少的物种或为某一物种的变种。

1.3.3 物种丰富度

物种丰富度指数即物种数目的简化。按照自然间断点分级法^［17］，将物种丰富度划分为5个等级，以行政县（区）为单位，统计陕西秦岭蔷薇科悬钩子属植物的绝对丰富度，绘制县域水平分布图。

1.3.4 物种热点分布

陕西秦岭悬钩子属植物分布热点县（包括县级市和区）的筛选使用Dobson筛除算法^［18］。即以陕西秦岭悬钩子属植物丰富度最高的县为首要选择，将该县所有物种从陕西秦岭全部物种数据库中进行筛选和删除，在剩余区域中选择物种数量最丰富的县，假如未选择物种丰富度存在多个县相同的情况，则优先考虑县域面积较小的，被选择的热点县要求所有物种都被选择。

1.3.5 物种分化强度和物种密度

物种分化强度代表植物区系的分化强度，用表征属水平的种数/属数比值表示^［19］。因县域面积对物种丰富度的影响较大，在研究陕西秦岭悬钩子属分化强度关系时，引入某县域的物种数S除以该县域的面积A的自然对数来计算该县域的物种密度，即物种密度（species density） =S /ln A^［20］。

2 结果与分析

2.1 陕西秦岭悬钩子属植物资源分析

2.1.1 物种组成

根据野外调查和对相关文献资料^{［10-16，21-23］}及标本的考证，陕西秦岭悬钩子属植物共计36种10变种，约占中国悬钩子属野生资源的17.6%，其中陕西悬钩子（R.piluliferus）为秦岭特有种。按物种的生活型划分，陕西秦岭悬钩子属植物可分为5种类型，其中直立灌木的植物种类最多，共有24种，占物种数的66.7%；攀援灌木10种，占物种数的27.8%（空心泡（R.rosifolius）拥有直立与攀援灌木两种类型，故将其分别计入；匍匐灌木1种，为针刺悬钩子（R.pungens），占物种数的2.8%；藤状灌木1种，为高粱泡（R.lambertianus），占物种数的2.8%；草本1种，占物种数的2.8%；半常绿2种，为毛萼莓（R.chroosepalus）、木莓（R.swinhoei），占物种数的5.7%。

2.1.2 生境特征

陕西秦岭悬钩子属植物对生活环境要求较低，无论日照时间是否充足、较为干燥的向阳山坡或路旁，或是阴暗潮湿的半阴处山坡或溪谷密林中，均有悬钩子属植物分布（表1）。攀援类或匍匐类灌木如高粱泡（R.lambertianus）、香莓（R.pungens var.oldhamii）、菰帽悬钩子（R.pileatus）大多分布在较为湿润的半阴处山坡或密林下，多数具有抗寒、耐阴、耐潮湿、易繁殖等特点；直立灌木如山莓（R.corchorifolius）、茅莓（R.parvifolius）、腺花茅莓（R.parvifolius var.adenochlamys）大多生长于向阳山坡、路旁、荒野等区域，多数枝叶花有绒毛，带刺，具有耐寒、耐旱等特点；藤状灌木如高粱泡（R.lambertianus）、光滑高粱泡常攀援并覆盖在其他乔灌木树冠上，形成较大的棚架，具有株丛大、丰产性好的特点。

2.1.3 观赏特性

悬钩子属植物属于灌木观花观果类植物资源，除可作为经济作物外，也可作为公路、城市和庭院的绿化地被植物。陕西秦岭区域悬钩子属植物的花型多呈伞房状或圆锥状花序，花色主要以白色为主，紫红色和粉色次之，少量为红色与紫色，且花期主要集中于春、夏季。果色以红色为主，也有少量的黑色、紫黑色和黄色，且主要在夏季结实（表2~5）。

2.2 陕西秦岭悬钩子属植物县域分布研究

2.2.1 空间分布研究

县域物种绝对丰富度结果表明，广域种包含2个种及变种，占全部物种的4.3%，且大多南北坡均有分布。分布县域最多的悬钩子属植物为插田泡（R.coreanus）和喜阴悬钩子（R.mesogaeus），分布范围多达21个县域。

区域种在陕西秦岭区域内出现的频率不如广域种频繁。其有14个种及变种，占全部物种的30.4%。局域种有20个种及变种，占全部物种的43.5%。微域种有10个种及变种，占全部物种的21.7%。其中红毛悬钩子（R.wallichianus）广泛分布于我国南方地区；石生悬钩子（R.saxatilis）广泛分布于我国北方地区；华西悬钩子（R.stimulans）和橘红覆盆子（R.aurantiacus）少量分布于四川、西藏地区，相关研究也相对较少（表6）。

太白县、宁陕县、石泉县和眉县4地占到物种总数50%以上，其中，宁陕县的物种绝对丰富度最高，包含22种6变种，占全部物种总数60.8%；绝对丰富度较低的有柞水县、蓝田县、洛南县和丹凤县；其中临潼区、临渭区、潼关县、汉阴县、汉滨区未调查到悬钩子属植物标本。

陕西秦岭悬钩子属植物主要分布在秦岭中部地区（图1），结合地形图（图2）分析，整体上看，陕西秦岭悬钩子属植物种数的分布趋势呈沿海拔较高的山区向海拔较低的山区逐渐递减；物种分布数量在中部地区两侧方向的县域上也呈现出一定的阶梯形减少的趋势，其中秦岭南坡以宁陕县、石泉县为核心分布地区，秦岭北坡以太白县为核心分布地区，仅分布于秦岭北坡的悬钩子属植物包含12种，占全部物种数的26.0%；仅分布于秦岭北坡的悬钩子属植物包含16种，占全部物种数的34.8%；秦岭南北坡均有分布的悬钩子属植物包含18种，占全部物种数的39.2%。说明陕西秦岭地区复杂多样的地理环境造就了极为珍贵的悬钩子属植物种质资源，为研究悬钩子属植物的演化，选育高经济价值的悬钩子属植物提供了丰富且宝贵的素材。

2.2.2 垂直分布研究

海拔500~2 999 m的区间内为陕西秦岭悬钩子植物分布最广泛海拔梯度，其中1 500~1 999 m内为最宜海拔（图3），适宜该海拔的物种数达34种，约占全部物种的73.9%。

陕西秦岭悬钩子植物在垂直分布上具有一定规律，呈现出正态分布，在海拔100~3 700 m的区间内均有分布，其中大部分物种适应1 500 m以上的高海拔段。

2.2.3 物种分布热点研究

将陕西秦岭悬钩子属植物的总种数作为基础分析数据，利用Dobson筛除算法对其进行分布热点区域的分析，确定了8个县（区）为分布热点区域，分别为宁强县、太白县、宁陕县、鄠邑区、长安区、紫阳县、华阴市和洛南县（图4），其中宁陕县与太白县的累计物种数相对较高，占到陕西秦岭悬钩子属植物总物种数的78.2%，分析面积占调查总面积的8.7%。与地形图结合分析表明（图2），热点分布区域大都分布于中高海拔地区，分布情况与物种数的空间区域格局基本相似。

2.2.4 物种分化强度和物种密度

陕西秦岭悬钩子属植物属分化强度的地理分布格局与其物种丰富度的分布格局大致相同（图5~6）。属分化强度分布格局为横跨南北坡的太白县与宁陕县最高，其值为5.38~6.84；与此相邻的眉县与长安区次之，其值为3.92~5.38；镇安县、华阴市、宝鸡市、佛坪县、凤县、山阳县等16区，其值处于2.46~3.92；丹凤县、宁强县、旬阳县等15县区最低，其值为1~2.46（图5）。

陕西悬钩子属植物物种密度和分化强度之间的相关性结果显示（图6），属的分化强度与其物种密度呈极显著正相关关系（P<0.01），其相关系数分别为0.92，呈极高相关趋势。

3 讨论

陕西秦岭地域辽阔，气候条件多样，地形地貌复杂，为各种悬钩子属植物生长提供适宜生境。区内秦岭山脉阻挡西北恶劣气候向其蔓延，使许多物种免受恶劣气候影响； 且区内大量植物类群因山脉、河流或峡谷阻隔而产生地理隔离，使个体之间遗传信息不能交换，经长期演化和分化而形成新物种^［21］。

陕西秦岭悬钩子属植物共计36种10变种，按物种的生活型划分，陕西秦岭悬钩子属植物可分为5种类型，其中直立灌木的植物种类最多，共有24种，占物种数的66.7%；攀援灌木10种，占物种数的27.8%；匍匐灌木1种，占物种数的2.8%；藤状灌木1种，占物种数的2.8%；草本1种，占物种数的2.8%；半常绿2种，占物种数的5.7%；陕西秦岭区域悬钩子属植物的花型多呈伞房状或圆锥状花序，花色主要以白色为主，紫红色和粉色次之，少量为红色与紫色，且花期主要集中于春、夏季。果色以红色为主，也有少量的黑色、紫黑色和黄色，且主要在夏季结实。研究表明，陕西秦岭悬钩子属植物主要观赏季节为夏季（6月~8月）。

悬钩子属植物对生活环境要求较低，无论是日照时间充足、较为干燥的向阳山坡或路旁，或是阴暗潮湿的半阴处山坡或溪谷密林中，均有分布。广域种包含2个种及变种，占全部物种的4.3%，且大多南北坡均有分布。区域种有14个种及变种，占全部物种的30.4%。局域种有20个种及变种，占全部物种的43.5%。微域种有10个种及变种，占全部物种的21.7%。研究显示，秦岭山区36个县域悬钩子属植物资源优势种主要有4种，即插田泡（Rubus coreanus）、喜阴悬钩子（Rubus mesogaeus），分布范围多达21个县域；其次为香莓（Rubus pungens var.oldhamii）与多腺悬钩子（Rubus phoenicolasius）分布范围多达16个县域。

植物分化强度对物种多样性形成起重要作用。陕西秦岭悬钩子属植物在太白县、宁陕县、石泉县和眉县4地占到物种总数50%以上，其中，宁陕县的物种绝对丰富度最高，包含22种6变种，占全部物种总数60.8%；研究表明，秦岭南坡以宁陕县、石泉县为核心分布地区，秦岭北坡以太白县为核心分布地区，仅分布于秦岭北坡的悬钩子属植物包含12种，占全部物种数的26.0%；仅分布于秦岭北坡的悬钩子属植物包含16种，占全部物种数的34.8%；秦岭南北坡均有分布的悬钩子属植物包含18种，占全部物种数的39.2%。陕西秦岭悬钩子属植物空间区域格局与山脉海拔高度密切相关，物种数的分布趋势呈沿海拔较高的山区向海拔较低的山区逐渐递减，其中海拔500~2 999 m的区间内为陕西秦岭悬钩子植物分布的最广泛的海拔梯度，其中1 500~1 999 m为最宜海拔阶段，陕西秦岭悬钩子属植物的分布热点区域的分析使用Dobson筛除算法，分布热点区域种数占比达100%时，有8个县（区），太白县拥有秦岭最高的主峰太白山，海拔高度达3 767 m；宁陕县境内海拔跨度较大，同时横跨秦岭南北两侧（图2），因而太白县和宁陕县悬钩子属植物丰富度高，两县累计物种数相对较高，占到陕西秦岭悬钩子属植物总物种数的78.2%，分析面积占调查总面积的8.7%。而陕西悬钩子属植物物种密度和分化强度之间的相关性结果显示，属的分化强度与其物种密度呈极显著正相关关系（P<0.01），其相关系数分别为0.92，呈极高相关趋势。同时陕西秦岭的中东部地区海拔较低且地势较为平缓，该区域人口密集度高、高频繁的农业活动，明显加重了对该自然环境的干扰，因而减少了悬钩子属植物的分布数量。由于地理位置条件的约束，相较于平原地区山区交通闭塞，工业经济发展迟缓，减轻了对自然环境的干扰因素，也使得许多珍贵的悬钩子属植物资源得以保存^{［18，24］}。本研究中，植物科或属分化强度的地理分布格局在各县域分布极不均匀，并与其物种多样性分布格局存在一定联系；说明，物种分化强度一定程度上影响物种多样性分布格局。因此，人类活动、气候和地形条件共同决定陕西悬钩子属植物物种的县域分布格局和分化强度。

陕西悬钩子属植物资源具有种类丰富，生境要求低，本土特有性强等特点，为了深入开展其系统发生学研究、药用价值研究和观赏品种培育等工作，因地制宜，进行引种驯化、扩繁和人工栽培，建立悬钩子属资源圃是行之有效的办法^［25-26］。陕西秦岭悬钩子植物广泛分布于各个海拔区间段，其中大部分物种适应1 500 m以上的高海拔段。较高海拔的山区是陕西秦岭悬钩子属植物资源研究与开发的重要区域。陕西秦岭地区复杂多样的地理环境造就了极为珍贵的悬钩子属植物种质资源，为研究悬钩子属植物的演化，选育高经济价值的悬钩子属植物提供了丰富且宝贵的素材。说明陕西秦岭悬钩子属植物是宝贵的高寒物种基因库，可为引种驯化高海拔经济作物提供种质资源，开发前景可观。陕西秦岭是选育食用、药用和工业用品级悬钩子属植物的重要种质资源库，应对陕西秦岭悬钩子属植物进行深入研究，重点关注具有科学问题和实际经济价值的类群，避免部分珍贵的悬钩子属植物资源流失。

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基金资助

陕西省林业科技创新计划专项(SXLK2020-0201)