白水江国家级自然保护区大熊猫生境特征分析

Habitat analysis of giant panda in Baishuijiang National Nature Reserve

摘要

目的 以白水江国家级自然保护区为例，利用GIS和RS技术，量化分析研究区大熊猫的生境特征。 方法 通过大熊猫痕迹点与研究区地形因子、植被类型、主食竹和河流分布图叠加，得出大熊猫分布区与物理环境因素和生物环境因素的关系.将居民点进行缓冲分析，与大熊猫痕迹点叠加，分析大熊猫与人类活动因素（居民点）的关系。 结果 研究得出白水江自然保护区大熊猫活动范围多在海拔1 600~2 900 m之间，痕迹点在坡度较缓（< 5°）和无坡向的区域出现较多，生境中的主要植被类型是针阔叶混交林，该类型占全区域总面积的30.09%，主食竹为缺苞箭竹和青川箭竹.92.14%的痕迹点落在距水源地700 m以内的范围中，明显回避有干扰的区域，远离居民点（>3 500 m的缓冲区）。 结论 研究结果为白水江自然保护区有效保护提供了基础数据。

Abstract

Objective With Baishuijiang National Nature Reserve (BNNR) as a case，the study aimed at quantitatively analyzing habitat characteristics of giant pandas based on GIS and RS technologies. Method The physical and biological environmental factors were identified within the distribution area of giant panda by projecting the points of giant panda presence onto the distribution maps of topographic factors，vegetation types，staple food bamboo and rivers.The relationship between the distribution of giant panda and human activity factor (i.e.，residential area) was analyzed by carrying out buffer analysis on the resident area and overlaying the residential area with the points of giant panda presence. Result It was showed that the altitudinal range of giant panda presence in Baishuijiang Nature Reserve was between 1 600 and 2 900 m.They presented more frequently in the area with a gentle slope (<5°) or flat areas.The main vegetation type in the habitat was the conifer-broadleaf forest，which accounted for 30.09% of the total area of the reserve.The staple food of giant panda in the study area was Fargesia denudate and Fargesia rufa.The 92.14% points of giant panda presence fell within 0~700 m from water source region.Giant panda obviously kept away from the area with human activities and stayed away from the residential area (>3 500 m buffer zone of the residential area). Conclusion These results could provide basic data for decision making of effective conservation of BNNR.

Graphical abstract

Author summay

刘兴明，教授级工程师，博士，主要从事生态保护与管理。E-mail： [e-mail]

生境一般指生物居住的地方，或是生物生活的生态地理环境^［1］。Ables等^［2］认为野生动物的生境是指能为野生动物提供生活必需条件的空间单位。生境也可以指生物个体、种群或群落的组成成分能在其中完成生命过程的空间，包括物种或种群所占有的资源（如食物、隐蔽物、水）、环境条件（温度、雨量、捕食及竞争者等）和使这个物种能够存活和繁殖的空间。

生境状况都是通过种群数量及分布范围观测获取的^［3］。野生动物尤其是兽类，具有行动迅捷、隐蔽性强的特点，没有统一的观测方法，经过不断探索发现，将样线法、观察法与红外触发相机结合起来，是一种科学、高效的监测手段^［4-5］。大熊猫栖息地地形复杂，再加上大熊猫数量少，其行动也十分隐蔽，在野外很难观察到它的实体，在调查野生大熊猫活动范围的过程中，很多方法被采用^［6］，如直接计数法、路线调查法、距离区分法、咬节区分法、数学模型法、分子生物学方法等。

利用不同手段开展大熊猫生境的研究很多^［7］，周明星等^［8］利用长序列的遥感数据分析邛崃山大熊猫栖息地植被变化，并评价不同环境和人为因子对植被空间变化的影响，林玲等^［9］利用多种指标评估了王朗保护区大熊猫生境适宜性。由于人类的干扰，大熊猫栖息地破碎化，分布的凉山、邛崃、大小相岭、岷山、秦岭山系的大熊猫栖息地隔绝，在一个山系的生境也会出现不连贯，如岷山大熊猫生境被交通隔离而成为至少5个相互分隔的生境单元^［10］。长期隔绝在一个生境中，大熊猫对生境的选择既有相似性，又有差异性^［11］，然而不同山系大熊猫生境选择横向比较研究很少。白水江国家级自然保护区是大熊猫保护区面积最大的一个保护区，利用多种数据研究大熊猫生境选择存在明显不足，致使与其他区域生境比较有困难。在调查的基础上，众多学者对大熊猫的生境进行评价。根据不同的区域和数据的有效性，研究者选取的评价指标不同，徐卫华等^［12］选取海拔、坡度、植被类型、竹子分布、道路和居民点等因子对大相岭山系大熊猫生境进行了评价，王建宏和蒲玫^［13］在选取以上因子的同时又增加了坡向对甘肃大熊猫生境质量进行评价，戎战磊等^［14］选择了海拔、坡度、植被类型、食物来源等4个生态因子，针对蜂桶寨保护区内大熊猫生境适宜性进行评价。不同研究得出的评价结果不同，有的认为大熊猫偏好选择坡度较为平缓的区域^［15］，有人得出大熊猫选择山体脊部和中部坡面向南的凸坡、灌木盖度小于24%、竹子高度大于50%的原始针叶林区域^［16-17］。王建宏等^［18］在白水江保护区西段大熊猫对生境的选择研究得出：大熊猫偏好于海拔高于2 500 m的中高山的山脊、坡度21°~30°的半阴半阳坡、针阔混交林和针叶林区域中活动，其研究不足在于，研究区域局限，也没有考虑人文因素的影响及时间的差异。随着3S技术在生态学中的成功应用以其在空间数据获取和分析方面的巨大优势，野生动物生境研究拥有了强有力的工具，利用GIS等空间信息技术对大熊猫生境质量评价、生境选择、空间分布等方面做了大量研究^［19-22］，排除了以点带面的弊端，有效地保证了研究结果的科学性和客观性^［23］。

白水江国家级自然保护区的主要任务是保护大熊猫、珙桐等多种珍稀濒危野生动植物及其赖以生存的自然生态环境和生物多样性，是世界自然基金会（WWF）确定的A级保护区，被联合国教科文组织批准为世界人与生物圈保护区。大熊猫（Ailuropoda melanoluca）是全世界珍稀濒危动物保护的旗舰物种。由于大熊猫独特的生物学意义和广泛的社会影响，其保护始终受到我国政府的高度重视。我国于1978年相继建成个国家级大熊猫自然保护区，其中白水江大熊猫自然保护区属我国大熊猫生境保存最为原始的栖息地，并历经多次大熊猫生境调查，取得了大量的宝贵数据，从整个研究区尺度出发，综合分析白水江自然保护区大熊猫生境特征的研究鲜见。根据白水江自然保护区大熊猫调查数据，结合区域的基础数据，利用GIS技术，分析白水江自然保护区大熊猫分布与多种因子的关系，其目的是为该区域大熊猫的保护提供依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

甘肃白水江国家级自然保护区位于甘肃省最南端，介于E 104°16′~105°25′，N 32°36′~33°00′之间（图1-A）。保护区东南至西北分别与四川省青川、平武、九寨沟县相邻，北部与甘肃武都、康县接壤，南部与四川唐家河国家级自然保护区连成一片。行政区划上属于陇南市武都区、文县的10个乡镇70个行政村345个自然村，总面积为1 837.99 km²。保护区由两个在地域上分离的部分组成。区域海拔在595~4 072 m之间，海拔落差大。海拔较高的西部摩天岭自西北向东南延伸，是岷山山系的一大支脉。山脉绝大部分为白龙江与涪江的分水岭，同时又成为甘川两省界山。另一块具有飞地性质，位于白龙江北岸支流小团鱼河上游的红土河流域，属于西秦岭山地。保护区内文县气象站长序列观测数据表明，多年平均降水量为460.3 mm，多年平均气温14.8 °C，蒸发量2 034 mm，相对湿度为62%。

1.2 数据收集

本研究中大熊猫地理活动痕迹分布数据来源于2015~2018年保护区野外监测资料和2019~2020年野外调查。大熊猫痕迹点一般指大熊猫实体、咬食竹子的痕迹、粪便、爪印等，因为大熊猫是一种警觉性比较高的动物，在野外很难用见到，大熊猫实体通常用红外相机记录，其他痕迹点通过有规律的定期调查获取，一年调查3次（春、夏和秋冬），在痕迹点处使用手持GPS进行定位，同时记录所处地形信息，包括经纬度、海拔、坡度、坡向和坡位（图1-B~C）。保护区土地覆盖类型数据来自Sentinel-2数据，从美国地质勘探局网站（http：//earthexplorer.usgs.gov/）下载。其他数据，包括保护区居民地、河流、保护区边界、功能区划图层、森林资源二类调查数据（2010年）及林地更新数据（2017年）由白水江国家级自然保护区管理局提供。

1.3 土地覆盖类型数据处理

Sentinel-2是经过几何精校正的大气表观反射率产品，因此，其预处理包括辐射定标、大气校正、拼接和裁剪。使用ENVI 5.2.2（试用版本）对Sentinel-2数据进行预处理，其中使用Radiance Sentinel-2 LTC工具，对遥感数据进行辐射定标，基于大气辐射传输模型进行大气校正^［24］，覆盖白水江自然保护区需要2景Sentinel-2数据，完成大气校正后用Seamless Mosaic工具拼接，导入白水江自然保护区的矢量边界，使用Subset Data from ROIs工具对拼接的数据进行裁剪。

1.4 研究方法

根据大熊猫出现痕迹点数据，对地形信息进行室内统计分析。基于ArcGIS 10.2，利用空间分析工具将白水江自然保护区大熊猫痕迹点与研究区植被类型、居民地与河流分布图叠加统计，对河流与居民地进行直线距离分析，获得距水源、居民地距离的数据信息，以此分析大熊猫对生境选择的偏好。基于eCognition软件，采用面向对象分类方法和随机森林分类完成土地覆盖类型分类。

2 结果与分析

2.1 保护区土地覆盖类型的空间分布

参考国际土地利用/土地覆盖分类系统^［25］和中国土地覆盖分类体系^［26］，结合所用数据及白水江自然保护区的土地利用实际情况，采用的研究区土地利用分类体系为阔叶林、针叶林、针阔混交林、灌木林、草地、高山灌丛草甸、耕地、建筑用地（包括居民点和道路）、水体9类。训练样本点和验证样本点均基于森林资源二类调查数据。

土地利用现状分类结果如图2所示，保护区落叶阔叶林、针叶林、针阔混交林和灌木林分布最为广泛，分别占保护区总面积的42.05%、10.17%、30.09%和10.63%。且海拔从高到低依次为针叶林、针阔混交林、落叶阔叶林和灌木林。草地分布较为分散，且占比例较小，仅为1.16%。耕地分布在海拔较低、地势相对平缓的河谷低地，占比3.53%。建筑用地和水体占比分别为0.52%和0.48%。

白水江自然保护区土地利用现状分类总体精度为83.30%，Kappa系数为0.79。用户精度从高到低依次为针叶林（91.39%）、水体（90.70%）、落叶阔叶林（86.66%）、建筑用地（80.50%）、高山灌丛草甸（77.78%）、针阔混交林（77.36%）、灌木林（76.32%）、耕地（75.70%）和草地（68.52%）。生产者精度从高到低依次为水体（95.12%）、草地（92.50%）、落叶阔叶林（87.88%）、针叶林（86.80%）、针阔混交林（82.50%）、高山灌丛草甸（80.77%）、耕地（77.84%）、建筑用地（70.37%）和灌木林（68.50%）。

2.2 保护区大熊猫分布与地形的关系

根据不同季节大熊猫痕迹点的野外调查数据，分析大熊猫分布与地形的关系（图3）。由图3可以看出，研究区大熊猫多分布在1 600~2 900 m，<1 000 m和>3 450 m大熊猫痕迹点很少。在春季，大熊猫下移到低海拔处，在夏季上移到海拔较高处，在冬秋季，高海拔区仍然出现的频度较大。痕迹点在坡度较缓的区域出现比较多（<5°），从坡向上看，平地大熊猫的痕迹点较多。在坡位选择上，大熊猫偏好选择山顶和麓坡活动。

2.3 保护区大熊猫分布与土地覆盖类型的关系

由图4可知，在春季，从痕迹点由多到少排序，主要植被类型依次为：针阔叶混交林、阔叶林、灌木林、针叶林和草地。夏季与秋冬季大熊猫分布与植被类型的关系，从痕迹点由多到少排序，植被类型依次为：针阔叶混交林、灌木林、阔叶林、针叶林和草地。高山灌丛草甸与建筑用地上未发大熊猫活动痕迹。春季里耕地上出现过少许大熊猫活动痕迹点，夏季里水域区发现少许大熊猫活动痕迹，其他季节大熊猫活动痕迹未出现在耕地与水域上。对于竹子种类而言，各季节时期缺苞箭竹分布区大熊猫活动痕迹点最多，其次是青川箭竹与龙头箭竹，华西箭竹分布区大熊猫活动痕迹点最少。总之，保护区大熊猫对生境的选择以针阔叶混交林偏好，主要的食物为缺苞箭竹和青川箭竹。

2.4 保护区大熊猫分布与水源距离的关系

由图5可知，大熊猫选择距水源地近的区域活动。在春季，49.74%的痕迹点落在距水源<200 m的区域，24.08%的痕迹点落在200~400 m的区域，18.32%的出现在400~700 m的区域，5.76%出现在700~1 000 m的区域，2.09%出现在1 000~1 500 m 的区域，>1 500 m的区域没有发现痕迹点。在夏季，44.44%的痕迹点落在距水源<200 m的区域，28.28%的痕迹点落在200~400 m的区域，20.2%的出现在400~700 m的区域，5.05%出现在700~1 000 m的区域，1.01%出现在1 000~1 500 m的区域，只有1.01%出现在>1 500 m的区域。在秋冬季，35.71%的痕迹点落在距水源<200 m的区域，34.52%的痕迹点落在200~400 m的区域，25%的出现在400~700 m的区域，3.57%出现在700~1 000 m的区域，在1 000~1 500 m的区域没有出现，>1 500 m的区域发现痕迹点的比例为1.19%。由白水江自然保护区大熊猫的调查可以看出，大熊猫基本上活动在距水源地700 m的范围内。

2.5 保护区大熊猫分布与居民点距离的关系

从图6可以看出，大熊猫选择距居民点远的区域活动。一般选择距居民点3 500 m以外的区域。王建宏等^［13］将居民点的影响划分为强烈影响、中等影响、弱影响和无影响，<900 m为强烈影响，900~1 410 m 为中等影响，1 410~1 920 m为弱影响，>1 920 m为无影响。根据白水江自然保护区的具体情况，居民点对大熊猫的干扰不大。在邱家坝、丹堡保护站和碧口保护站的管辖区域，大熊猫痕迹点出现在距居民点210~720 m范围内，其他保护区，大熊猫的痕迹点出现的范围都在8 000 m以外。

3 讨论

不同区域大熊猫活动占据的地理空间不同，在卧龙，大熊猫活动的海拔区间为1 500~3 000 m，主要活动的海拔区间为2 000~3 500 m^［27］，也有报道，在卧龙自然保护区，大熊猫通常在海拔1 400~3 600 m范围内活动，并喜在地形平缓、坡度在20°以下的山脊与平台活动取食，最适生境主要分布在海拔2 300~2 800 m的平缓山坡与台地^［28］。在蜂桶寨国家级自然保护区，占据的海拔区间为1 900~3 500 m，最适宜的海拔范围为2 200~3 100 m，适宜的坡度为0~40°^［14］，在唐家河自然保护区大熊大熊猫较适宜和最适宜栖息地较集中分布的海拔2 000~2 800 m^［29］，在大相岭山系大熊猫较适宜和最适宜的海拔区域为1 500~3 000 m之间^［12］，在草坡自然保护区大熊猫分布区在海拔2 000~3 200 m之间，痕迹点最大的区域分布在海拔2 000~3 000 m^［30］，本研究中白水江大熊猫在海拔上活动的区域为1 600~2 900 m。不同的区域，大熊猫活动的海拔区间有差异，但在坡度、坡向和坡位方面，一般定性为大熊猫喜欢活动于阳坡或半阴半阳坡的平缓坡（夷平地）的中或上坡位，从不同山系生境横向比较中可以发现大熊猫地理特征上选择的相似性和差异性。大熊猫生境中主要植被类型为针叶林与针阔混交林^{［17，31-33］}，众多研究得出一致的结论，但利用的主食竹有差异，有的区域是冷箭竹（Gelidocalamus fangianus）和短锥玉山竹（Yuhania brevipaniculata）^{［12，14］}，有的区域为缺苞箭竹（Fargesia denudata）^［13］，在陕西长青国家级自然保护区为巴山木竹（Bashania fargesii）和秦岭箭竹（Fargesia qinlingensis）^［34］，在马边大风顶自然保护区为八月竹（Chimonobambusa szechuanensis）^［35］，在岷山地区，大熊猫主要可食竹类有缺苞箭竹、糙花箭竹（Fargesia scabrida）等^［36-38］。由此可以看出，不同山系大熊猫在生态要素上选择的相似性和差异性。很多学者描述大熊猫喜欢活动于离水源较近，明显回避有干扰的区域^［39-40］，与白水江大熊猫的生境偏好较一致。大熊猫的同域动物与大熊猫的种间关系分为天敌、竞食者，大熊猫的天敌如豹（Panthera pardus）、金猫（Felis temmincki）、豺（Cuonalpinus）主要对大熊猫幼体构成威胁，对成年大熊猫仅在佛坪国家级自然保护区发生过被天敌致死的大熊猫^［41］。以竹子为食物的同域动物是大熊猫竞食者，如采食竹叶和竹笋的小熊猫以及喜爱咬断竹根、采食竹茎的竹鼠。在大熊猫生物环境因素的研究中，天敌及竞食物种的分布在生境分析中有待补充。

4 结论

1） 大熊猫栖息地选择是多维的，对其生境偏好的描述由研究的空间尺度所决定。因此，不同的评价指标和从不同的空间尺度对大熊猫栖息地评价获得的结果不同。

2） 大熊猫生境因素可归类物理环境因素、生物环境因素和人类活动因素。物理环境因素地形和水源是重要因素；生物环境因素包括主食竹类型和植被类型；人类活动因素主要是当地居民点。物理环境因素和生物环境因素在短时期内比较稳定，人类活动因素如居民点引起的道路建设将在短时间内引起大熊猫生境的变化。

3） 生物环境因素如主食竹和植被类型保护和恢复是自然保护区工作的重点，尤其对针阔混交林的保护。主食竹（缺苞箭竹）的生长发育和生命周期影响着大熊猫的生存策略和种群发展，因此对大熊猫主食竹的保护是保护大熊猫这一珍贵动物的首要任务。

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