有机肥替代化肥对马铃薯生长生理特性及产量的影响

Effects of organic fertilizer replacement on growth physiological characteristics and yield formation of potato

摘要

目的 从光合特性、抗氧化酶活性变化等方面揭示有机肥替代化肥影响产量的主要机制，以期为陇中旱农区马铃薯绿色生产提供理论依据。 方法 设置单施化肥（T₁），50%有机肥代替化肥（T₂），25%有机肥代替化肥（T₃）和不施肥（T₄，对照）4个处理，研究不同处理对马铃薯生长发育、光合生理特性及产量的影响。 结果 T₂处理显著促进马铃薯的生长，T₂处理50%替代比例下叶面积指数、叶绿素a、叶绿素b和叶绿素a+b较T₄处理分别显著增加112.5、50.82、82.86和57.59%，有机肥替代化肥增加了块茎膨大期与淀粉形成期的超氧化物歧化酶活性，降低了丙二醛含量，其产量较T₁和T₄处理增幅为7.89%和28.37%。T₂处理通过优化叶面积指数、叶绿素含量和光合特性之间的关系，提升叶片抗氧化酶活性，延缓了植株衰老，增加了叶片的光合效率与干物质的有效转运，提高了产量。 结论 50%有机肥替代化肥是适宜该区的科学替代比例。

Abstract

Objective This study aimed to establish a technical and theoretical foundation for eco-friendly potato cultivation in the dry farming regions of central Gansu Province.The research focused on elucidating the primary mechanisms underlying the substitution of organic fertilizers for chemical fertilizers concerning photosynthetic characteristics and antioxidant enzyme activity. Method Four distinct treatments were implemented： sole application of chemical fertilizer （T₁），50% substitution of organic fertilizer for chemical fertilizer （T₂），25% substitution of organic fertilizer for chemical fertilizer （T₃），and a control group without fertilizer （T₄）.The impact of these treatments on potato growth，photosynthetic physiological traits，and yield was investigated. Result The T₂ treatment notably enhanced potato growth.Within the substitution regime，the leaf area index，chlorophyll a，chlorophyll b，and total chlorophyll content significantly increased by 112.5%，50.82%，82.86%，and 57.59%，respectively，compared to the no-fertilizer treatment T₄.Organic fertilizer substitution augmented the superoxide dismutase activity during tuber swelling and starch formation stages while reducing malondialdehyde levels.Yields rose by 7.89% to 28.37% compared to T₁ and T₄ treatments devoid of fertilization. Conclusion Through the optimization of the interplay among leaf area index，chlorophyll levels，and photosynthetic traits，the T₂ treatment with a 50% replacement ratio of organic fertilizer for chemical fertilizer bolstered antioxidant enzyme activity in leaves，delayed plant aging，and heightened photosynthetic efficiency and effective dry matter transport，ultimately enhancing yield.In summary，a 50% substitution of organic fertilizer for chemical fertilizer emerges as the suitable scientific replacement ratio in this region.

Graphical abstract

关键词

马铃薯 / 有机肥 / 化肥 / 光合参数 / 生理指标 / 产量

Key words

potato / organic fertilizer / chemical fertilizer / photosynthetic parameter / physiological index / yield

Author summay

袁辉，硕士研究生。E-mail：[e-mail]

马铃薯（Solanum tuberosum）是全球第三大重要粮食作物，在保障粮食安全中发挥了不可或缺的作用。陇中旱农区是典型的旱作雨养农业区，由于降水稀少、土壤肥力瘠薄，导致作物产量低下^［1］。受产量和经济效益的驱动，通过增施化肥实现粮食增产已成为当地一种普遍现象，然而，长期单一施用化肥，尤其是氮肥的不合理施用，不仅对作物增产无益，而且会造成土壤板结、养分失衡、保水保肥性能降低等问题^［2-4］，最终导致作物产量降低和抗旱性变弱等。因此，合理施肥已成为保障粮食安全和农业可持续发展研究的重要课题。

近年来，随着国家双减战略的实施，有机肥和化肥配施的研究取得了重要成果。研究发现，单施有机肥、有机无机结合施用能促进作物生长，改善土壤理化性质和土壤菌落组成结构，提高作物产量和水分利用效率^［5-8］。研究发现，在单施化肥条件下，地膜覆盖生产系统作物由于前期营养高消耗出现的后期脱肥，导致叶片早衰，光合受阻，造成作物减产^［9-10］。有机肥与化肥配施可促进作物生育后期的群体生长，并使作物维持适宜的冠层结构和较强的光合作用^［11］，与单施化肥相比，有机无机配施能够提高作物叶片叶绿素含量和光合效率，从而提高作物的光合性能，延缓叶片的衰老，获得较高的产量^［12］。柳燕兰等^［13］认为，陇中旱农区有利于马铃薯产量和水分利用效率提高的氮肥施用量是150~210 kg/hm²；张绪成等^［14］认为，50%的氮肥减量+有机肥替代化肥具有稳产和提升水肥利用的作用。然而，这些研究均是丰水年的结果，在干旱年份，有机肥替代化肥能不能实现稳产增产效果？为此，本试验拟通过大田试验，探索有机肥替代化肥对马铃薯产量的影响与机制，以期为陇中旱农区马铃薯绿色生产提供技术理论参考。

1 材料与方法

1.1 试验区概况

本研究于2021~2022年在甘肃省定西市安定区甘肃农业大学旱作农业综合试验站（甘肃省定西市安定区李家堡镇麻子川村，104.62° E，35.43° N）进行，该地属于中温带半干旱区，多年平均日照时数2 477 h，年均气温6.4 ℃，0 ℃以上的有效积温为2 934 ℃，10 ℃以上的有效积温为2 239 ℃，年均无霜期为140 d，多年平均降水量为391 mm，年蒸发量1 531 mm。2021、2022年属干旱年，马铃薯全生育期降水分别为213 mm和210 mm（图1），试验周期内马铃薯遭受了严重的干旱胁迫。试区土壤为典型黄绵土，土质较绵软，质地均匀。0~30 cm土层土壤容重平均为1.26 g/cm³，pH值8.39，土壤有机质10.71 g/kg，全氮0.71 g/kg，全磷1.59 g/kg，速效磷27.32 mg/kg，速效钾151.66 mg/kg。

1.2 试验设计

采用随机区组试验设计，以等氮200 kg/hm²条件下不同有机替代水平为参试因子，设置单施化肥（T₁），50%有机肥代替化肥（T₂），25%有机肥代替化肥（T₃）和不施肥（T₄，对照），共4个处理，3次重复，12个小区，小区面积为42 m²（6 m×7 m）；参试马铃薯品种为：陇薯10号；马铃薯种植模式为立式深旋松黑膜垄上微沟。各处理的具体操作为：按施肥比例精确称量肥料后（表1），均匀撒施与地表，后用立式深旋松垄上微沟起垄覆膜机起垄覆膜。立式深旋松垄上微沟起垄覆膜机由定西市坤丰农业科技有限公司生产，地膜为金土地塑料集团生产的黑色聚乙烯地膜，厚度为0.015 mm。马铃薯在垄上两行播种，垄面宽80 cm、垄高15 cm、垄距40 cm，平均行距和株距分别为60 cm和32 cm，密度为5.25万株/hm²，播深15 cm；磷肥为过磷酸钙（P₂O₅ 12%），钾肥以T₂处理投入商品有机肥含钾量为投入标准，其余处理不足部分用硫酸钾（K₂SO₄ 24%）补充调平。商品有机肥为定西甲天下农业科技有限公司生产的以牛粪为主要原料的商品有机肥，其中氮、磷、钾含量分别为3.3%、1.0%、0.75%，有机质≥45%。马铃薯于5月2日播种，9月26日收获，生育期内人工防除病虫草害，其他管理同高产大田。

1.3 测定指标及方法

株高：采用直尺，测量马铃薯植株茎基部至顶端的距离；

茎粗：采用数显游标卡尺，测量马铃薯植株茎基部最粗处茎的纵、横二向直径，取平均值；

干物质积累：分别在马铃薯块茎膨大期、淀粉积累期和成熟期选取长势均匀的马铃薯5株，整体挖出，分地上部（茎+叶）、块茎和根系3部分，先在烘箱中杀青半小时（105 ℃），再烘干至恒重（80 ℃），测定植株干物质积累量；

叶面积指数：在马铃薯苗期、块茎形成期、块茎膨大期和淀粉积累期，采用打孔法每个小区选取5株测定单株叶面积，取平均值，计算叶面积指数；

叶面积=叶质量/打孔叶质量×打孔叶面积

叶面积指数=叶面积/土地面积

叶片光合参数：在马铃薯块茎形成期、块茎膨大期和淀粉积累期，选择晴朗天气上午9∶00~11∶00，使用便携式光合-荧光测量系统（GFS-3000，德国），测定光合速率、蒸腾速率、气孔导度和胞间CO₂浓度，每个小区选取5株，每株测3片完全展开的上位叶茎端倒二叶或倒三叶，取平均值；

叶绿素含量：在块茎形成期、块茎膨大期和淀粉积累期，每小区随机选取5株，取样部位为完全展开的上位叶茎端倒二叶或倒三叶，取样后迅速将样品放于带有冰袋的取样箱中，带回实验室用于叶绿素及酶活性的测定；其中，叶绿素含量用乙醇-丙酮提取法^［15］，在紫外分光光度计663、646 nm处分别测定吸光值，并计算叶绿素a、叶绿素b和叶绿素a+b的含量；

超氧化物歧化酶活性（SOD）和丙二醛（MDA）含量：氮蓝四唑（NBT）法测定SOD活性^［16］，硫代巴比妥酸法测定MDA含量^［17］；

块茎产量：收获时，按小区收获马铃薯，称质量，剔除前期取样面积后折算单位面积产量。

1.4 数据处理

试验数据采用Excel 2016整理汇总，采用SigmaPlot 12.5作图，在SPSS 26.0中，进行显著性比较（LSD法）和相关性分析（Pearson），显著性检验水平为α=0.05。

2 结果与分析

2.1 有机肥替代化肥对马铃薯地上部生长的影响

由图2可知，随着马铃薯生育进程的推进，各处理的株高和茎粗呈现出升高的变化趋势。在块茎形成期，T₁、T₂处理的株高较T₄处理提高13.40%、18.70%，T₂茎粗较T₄处理提高20.67%；在块茎膨大期，T₁、T₂和T₃处理的株高和茎粗较T₄处理分别提高21.50%~24.74%和15.50%~25.00%；在淀粉积累期，T₁、T₂和T₃处理的株高较T₄处理提高45.315%~47.64%，T₂处理的茎粗较T₁和T₄处理提高11.98%和20.59%。

2.2 有机肥替代化肥对马铃薯干物质积累与分配的影响

由表2可知，在生育时期马铃薯干物质积累量呈缓慢增加趋势。块茎膨大期到成熟期干物质积累量均以T₂处理最高，各施肥处理较不施肥T₄处理各时期干物质积累量分别增加63.24%~129.46%、36.82%~76.84%、50.21%~112.43%，有机肥替代化肥处理较T₁各时期干物质积累量分别增加7.46%~40.56%、12.4%~29.25%、16.47%~41.43%。成熟期马铃薯块茎干物质分配比例均达60%以上，施肥处理总体降低了根和叶干物质分配比例，T₁处理的茎干物质分配比例较其他处理提高了10.57%~30.32%，T₂处理的块茎干物质分配比例较T₁和T₄处理提高了2.87%和4.7%。这表明有机肥替代化肥能提高马铃薯的干物质积累量和干物质到块茎的分配率。

2.3 有机肥替代化肥对马铃薯光合特性影响

2.3.1 有机肥替代化肥对马铃薯叶面积指数的影响

由图3可知，在整个生育时期马铃薯叶面积指数呈现出先升高后降低的趋势。苗期，T₂较T₄处理叶面积指数提高17.39%，各施肥处理间无显著差异；块茎形成期，T₂较其他处理叶面积指数提高13.13%~87.71%，T₁较T₄处理提高65.92%；块茎膨大期和淀粉积累期，T₂较T₁、T₄处理叶面积指数分别提高11.17%、92.28%和40.73%、159.73%。

2.3.2 有机肥替代化肥对马铃薯叶绿素含量的影响

由表3可知，各施肥处理均可提高马铃薯叶绿素a、叶绿素b和叶绿素a+b含量。在块茎形成期，T₂的叶绿素a和叶绿素a+b含量最高，较其他处理提高16.67%~18.58%和14.39%~17.97%，T₂的叶绿素b较T₄处理提高19.72%；块茎膨大期，T₁、T₂和T₃的叶绿素a、叶绿素b和叶绿素a+b含量较T₄处理分别提高21.08%~24.70%、42.59%~53.70%和26.36%~32.27%；淀粉积累期，T₁、T₂和T₃的叶绿素a、叶绿素b和叶绿素a+b含量较T₄处理分别提高45.90%~50.82%、71.43%~82.86%和50.63%~57.59%。

2.3.3 有机肥替代化肥对马铃薯光合参数的影响

由表4可知，有机肥替代化肥对马铃薯光合特性有显著影响，随着生育时期的推进马铃薯的光合特性呈现下降趋势。在块茎形成期，T₂的光合速率、蒸腾速率和气孔导度较T₄处理分别提高20.11%、23.49%和25.61%。在块茎膨大期，有机替代处理的光合速率较T₁处理提高16.05%~13.88%，T₂的蒸腾速率和气孔导度较T₄处理提高23.82%和30.67%。淀粉积累期，T₂的光合速率和气孔导度较T₄处理分别提高24.89%和30.21%，有机替代处理的胞间CO₂浓度较T₄处理降低11.81%~14.45%。通过各项光合参数比较可知，有机肥替代化肥有助于马铃薯保持较高的光合速率，提高马铃薯叶片的光和能力。

2.4 有机肥替代化肥对马铃薯叶片抗氧化酶活性的影响

由图4可知，随着生育进程的推进，超氧化物歧化酶活性呈现出递增的趋势。在块茎形成期，各处理间无显著差异；在块茎膨大期和淀粉积累期，T₂较T₄处理提高22.33%和16.77%，T₁、T₃与T₄处理无显著差异，且各施肥处理间也无显著差异。有机肥处理的丙二醛含量显著低于T₁和T₄处理。在块茎形成期，以T₂处理丙二醛含量最低，较T₁和T₄处理降低11.47%和12.57%；块茎膨大期，T₂的丙二醛含量较T₁和T₄处理降低20.80%和58.03%；淀粉积累期，T₁、T₂和T₃较T₄处理降低37.06%~47.84%。

2.5 有机肥替代化肥对马铃薯产量及构成的影响

对于雨养农业区作物增产受降雨时期和降雨量的影响较大。试验区2022年在淀粉积累期降雨量较少，导致部分植株提前早衰，因此2022年马铃薯的产量低于2021年。结果（表5）显示，2021年，T₂处理的产量较T₄处理显著提高20.42%，其余各处理之间差不显著；2022年，T₁、T₂和T₃处理的马铃薯块茎产量较T₄处理分别提高14.32%、28.37%和23.97%，其中T₂处理块茎产量最高，为16 035.11 kg/hm²。T₂和T₃处理的马铃薯块茎产量较T₁提高了14.32%和28.37%，差异显著（P<0.005）。2022年各处理之间的单薯质量未达显著水平。单株结薯数2 a间均以有机替代处理最高，较T₄处理增加了28.38%~54.74%。2021年，大薯个数百分率以T₂处理最高，较T₁和T₄处理分别提高8.2%和22%，中、小薯个数百分率各处理之间无显著差异。2022年，T₂处理的大薯个数百分率较T₁和T₄处理分别提高47.19%和58.26%，其小薯个数百分率较T₁和T₄处理分别降低24.72%和23.08%。

2.6 不同处理下马铃薯的经济效益分析

从2年的总收入来看（表6），2021年的总体收入高于2022年。有机肥替代化肥处理均可增加马铃薯产出，2 a产出均以T₂处理最高，T₄处理最低，T₂较T₁和T₄处理产出分别增加1 931.16~3 332.78 元/hm²和3 898.46~4 399.29 元/hm²。而2年的总投入均以T₂处理最高，其余各处理表现为T₃>T₁>T₄。2021年，T₂处理的净收益较T₁和T₄处理增加1 409.78 元/hm²和3 343.07元/hm²。2022年的净收益各处理之间表现为T₄>T₃>T₂>T₁。

3 讨论

3.1 有机肥替代化肥对马铃薯农艺指标和产量的影响

株高、茎粗是马铃薯生长发育的重要指标，在实际生产中，可以通过株高、茎粗的变化来衡量各种技术措施的效果^［18］。杨雪等^［19］研究表明有机肥配施化肥有利于马铃薯株高、茎粗的增加。本研究表明，T₂处理相较于T₄和T₁处理有利于马铃薯的生长发育。而T₃处理前期弱于T₁处理，后期生长速率超过T₁处理。宛彩云等^［20］也研究表明，试验早期施用化肥，作物株高、茎粗指数高于施有机肥，但后期有机肥会达到或者超过化肥。研究发现，有机肥配施化肥能提高作物的干物质积累量和干物质分配率^［21］。王国兴等^［22］研究表明，有机肥与无机肥配施可以提高马铃薯地上及地下部干物质的积累量，最终使产量增加。本研究表明，T₂处理相较于T₄和T₁处理可提高马铃薯地上与地下部干物质积累量，块茎的分配率，提高产量，这与穆俊祥^［23］、柏琼芝等^［24-25］的研究一致。本研究中有机肥替代化肥（T₂、T₃处理）较单 施化肥（T₁处理）增产12.29%、8.45%。其原因可能是化肥与有机肥的配合施用，既不会造成前期养分迅速释放，也不会因后期脱肥造成养分供应不足的现象^［26］，同时也有研究表明合理的有机肥与化肥配施比例可改善土壤理化性状和菌落结构，提高作物的肥料利用效率^［7］，进而提高作物产量。本研究中，两年间产量存在显著的差异，其原因可能是叠加水分胁迫和2022年降雨以大降雨为主，过大的降雨量使雨水来不及入渗至作物根区，导致水分利用率低，马铃薯生育期缺水严重^［10］。由此可见，合理的降雨时期和降雨量才能有效且全面促进作物生长发育，提高作物产量。

3.2 有机肥替代化肥对马铃薯光合生理机制的影响

产量提高的本质是光合作用的改善，而光合作用的改善又与叶面积指数、叶绿素含量和光合性能有直接关系。冯克云等^［27］报道，有机肥与化肥配施能在生育后期延缓叶面指数的下降，有利于叶片维持较高的光合生产力。本研究中，T₂处理较其他处理有增加叶面积指数的优势，较大的叶面积指数能帮助作物获得更多的光能从而促进光合能力，这与王立刚等^［28］研究一致。叶绿素含量高低会影响其光能的吸收和传递，进一步影响叶片光合产物的合成和产量的形成^［29］。在一定程度上光合产物的积累与马铃薯叶绿素含量有密切关系。本试验发现，增加有机肥替代比例可显著提高马铃薯叶片中叶绿素含量，在块茎形成期到淀粉积累期，叶绿素含量随有机肥替代比例增加呈现出先升高后降低趋势。余凯凯等^［30］认为有机无机复合肥能提高马铃薯的Chla、Chlb以及Chla+b的含量。张向前等^［31］研究发现，长期有机肥替代化肥能提高叶片P_n，T_r和G_s，降低C_i。本研究表明，在块茎膨大期到淀粉积累期有机替代化肥处理的P_n，G_s和T_r各项指标均优于T₁和T₄处理，而C_i均低于T₁和T₄处理。

植物的光合作用是一个电子传递过程，在传递过程中导致氧消耗从而形成超氧化物，即氧自由基^［32］。SOD是植物体内活性氧酶防御系统的重要保护酶，其活性的高低与植物对氧化胁迫的抗性紧密联系。MDA含量是植物细胞膜不饱和脂肪酸发生过氧化作用的一种产物，可以通过其含量的高低来判断植物细胞膜质损伤程度。本研究发现，与T₄和T₁处理比较，有机肥替代化肥能够提高马铃薯叶片中的SOD酶活性，降低MDA含量，且T₂处理最佳。这与宋以玲等^［33］发现较高的抗氧化酶活性可以有效消除氧自由基对叶片的毒害，从而维持较高的光和效率一致。前人研究发现^［12］，有机肥替代化肥能够通过降低叶片内MDA含量来提高作物的抗逆性。因此有机肥替代化肥能提高马铃薯叶片内抗氧化酶活性，降低MDA含量，使马铃薯能抵抗各种不良环境的能力提高，最终实现马铃薯的增产。

4 结论

合理的有机肥替代化肥能增加马铃薯干物质积累与产量，其主要原因是协调了叶面积指数、叶绿素含量和光合性能之间的关系，提升了块茎形成期到淀粉积累期叶片的抗氧化酶活性，延缓了叶片的衰老，增加了叶片的光合效率，促进光合产物向块茎的转运，同时，有机肥替代化肥可提高马铃薯的经济效益，在陇中旱农区50%有机肥替代化肥为最适宜替代比例。

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基金资助

国家重点研发计划项目(2021YFD1900700)

国家重点研发计划项目(2022YFD1900302)

甘肃省科技重大专项(20ZD7NA007)

甘肃省科技重大专项(22ZD6NA010)

中央引导地方科技发展专项