取食2种寄主植物对番茄潜叶蛾生长发育及解毒酶活性的影响

Effects of feeding two host plants on growth and development and detoxification enzyme activity of Tuta absoluta

摘要

目的 为探究番茄潜叶蛾取食转移危害马铃薯的可能，为该害虫的田间防控制定科学合理的方案。 方法 选取2种寄主植物番茄Lycopersicon esculentum、马铃薯Solanum tuberosum，研究番茄潜叶蛾取食不同寄主植物后各阶段的发育历期、存活率等生物学参数，并测定取食后12 h、24 h和48 h时体内羧酸酯酶、细胞色素P450和谷胱甘肽S-转移酶活性的变化。 结果 番茄潜叶蛾取食番茄叶片时的幼虫发育历期、成虫寿命、幼虫存活率均显著高于取食马铃薯叶片的个体（P<0.05）；但其卵期、蛹期、蛹质量、雌蛹占比、卵孵化率、羽化率、产卵量间则无差异；取食2种寄主植物后，番茄潜叶蛾体内3种解毒酶活性均表现为取食马铃薯叶片后升高，取食番茄叶片后下降，且取食马铃薯叶片后其酶活均高于取食番茄叶片后其体内酶活。 结论 取食番茄有利于番茄潜叶蛾的生长发育，番茄潜叶蛾对番茄的适合度高于马铃薯。且取食2种寄主植物后，番茄潜叶蛾体内不同解毒酶活性表现出不同差异，与取食寄主植物的偏好性表现出相关性，取食适合度高的寄主植物其体内解毒酶活性变化小且含量低，反之则表现为解毒酶活性变化快、含量高。

Abstract

Objective The aim of this study was to investigate the potential for tomato leaf miners to feed on and transition to harming potatoes，leading to the development of a scientifically sound strategy for field control of this pest. Method Two host plants，tomato （Lycopersicon esculentum） and potato （Solanum tuberosum），were chosen to examine the developmental timeframe and survival rate of tomato leaf miners after feeding on different hosts.The activities of carboxylesterase，cytochrome P450，and glutathione S-transferase were assessed at 12 hours，24 hours，and 48 hours post-feeding. Result The larval developmental period，adult lifespan，and larval survival rate of tomato leaf miners were significantly higher than those of potato leaf miners （P<0.05）.However，no variations were observed in the egg stage，pupal stage，pupal weight，female pupa ratio，egg hatching rate，emergence rate，and oviposition quantity.Following feeding on both host plants，the three detoxification enzyme activities of tomato leaf miners increased after consuming potato leaves and decreased after consuming tomato leaves，with potato leaf miner enzyme activities surpassing those of tomato leaf miners. Conclusion Feeding on tomatoes favored the growth of tomato leaf miners，indicating a greater affinity of tomato leaf miners for tomatoes over potatoes.Post-feeding on the two host plants，variations in the activity levels of different detoxification enzymes in tomato leaf miners were observed，reflecting a correlation with host plant feeding preferences.Host plants with higher feeding suitability exhibited minimal changes and lower detoxification enzyme activity levels，while those less suitable experienced rapid changes and higher enzyme activity levels.

Graphical abstract

关键词

番茄潜叶蛾 / 不同寄主 / 生长发育 / 解毒酶 / 转移危害

Key words

Tuta absoluta / different host / growth and development / detoxifying enzymes / diversion harm

Author summay

周昭旭，硕士，副研究员，研究方向为农业昆虫与害虫防治。E-mail：[e-mail]

番茄潜叶蛾Tuta absoluta属鳞翅目Lepidoptera麦蛾科Gelechiidae 茄麦蛾属Phthorimaea^［1］，原产自南美洲的秘鲁，现广泛分布于南美洲、欧洲、非洲、亚洲、中美洲的约90个国家/地区^［2-3］。2017年8月首次在我国新疆伊犁发现番茄潜叶蛾^［4］，其寄主范围广泛，对茄科植物危害最严重，同时也可取食茄科杂草、苋科、旋花科、豆科、锦葵科等9科41种植物^［5-7］。这种广泛的食性，也使得其在田间极易发生转移危害，爆发成灾。

为遏制番茄潜叶蛾扩散及危害，国内学者开展了有关生态学、适生性，监测与防控等多方面的研究，尤其是取食不同寄主植物后对番茄潜叶蛾的影响已有诸多报道。薛增昇等研究了不同品种番茄对番茄潜叶蛾寄主选择的影响^［8］，罗明了磊等研究了番茄潜叶蛾对不同烟草品种的适合度^［9］，李晓维等研究了番茄潜叶蛾对4种茄科植物的适应性^［5］。这些研究都探究了最适寄主番茄和其他次适宜寄主对其生长发育的影响，但对取食不同寄主植物对番茄潜叶蛾体内理化性状的变化如解毒酶等未有深入研究。而解毒酶的变化是除了昆虫生长发育外，影响寄主适合度的重要指标^［10-12］。如在取食低适合度寄主植物时，昆虫会激活以谷胱甘肽S-转移酶（glutathione S-transferase，GSTs）、羧酸酯酶（carboxylesterase，CarE）和细胞色素P450酶（cytochrome P450，CYP450）为主的解毒酶系统，使其迅速反应达到代谢解毒的作用，来适应寄主植物^［13-15］。所以，研究番茄潜叶蛾取食不同寄主植物后其体内解毒酶的变化，有助于我们从昆虫生理方面探索寄主适应性及种群田间转移危害的防控。

而马铃薯作为甘肃省的重要经济作物，目前在甘肃省调查中已发现番茄潜叶蛾对其在田间转移危害。所以本试验选取甘肃番茄潜叶蛾种群，以其适宜寄主番茄和常见作物马铃薯为寄主植物，进行整个生命周期的监测，研究番茄潜叶蛾取食这2种寄主植物后对其生长发育及解毒代谢的影响，探究番茄潜叶蛾在马铃薯上转移为害的可能，以期为做好番茄潜叶蛾在不同寄主植物上的应急防控预案提供依据，对控制番茄潜叶蛾的危害以及保护作物具有重要意义。

1 材料与方法

1.1 供试昆虫和植物

番茄潜叶蛾种群采于甘肃省河西地区，在人工气候室内（25±1） ℃，相对湿度（60%±5%），光周期（16 L∶8 D）以适宜寄主番茄进行饲养。

供试植物为番茄（毛粉802）、马铃薯（陇薯7号），番茄种植于玻璃温室，马铃薯叶片采于甘肃省农科院试验大棚。试验所用植物管理措施一致且均未施药。

1.2 取食2种寄主植物叶片对番茄潜叶蛾生长发育及生殖的影响

将养虫笼中新产卵（<12 h）毛笔挑取置于2种寄主植物叶片上，叶片用脱脂棉保湿（2 d一换）放于9 cm玻璃皿，每组30粒卵，做3组重复，每隔12 h观察叶片上卵的孵化情况。卵孵化后，每隔24 h观察记录1次幼虫发育情况并记录幼虫发育历期，叶片取食50%更换新叶片。幼虫化蛹后，于蛹期称量（0.001 g电子分析天平JJ523BC，常熟市双杰测试仪器厂）计算每头蛹的平均质量（mg）和测量（Idustrial digital camer FMA050，宁波AMZ仪器有限公司）体长（mm），并记录每头蛹的历期。蛹羽化为成虫后，将同一寄主植物上的蛹一雌一雄配对，每组10对，重复3组。置于放入蘸有10%蜂蜜水的脱脂棉球和新鲜的同种寄主叶片（每日换）的产卵笼供产卵，每天观察、记录雌虫每日产卵量，直至成虫全部死亡并记录成虫历期。取出每种（品种）寄主上雌虫第1天产的卵，用以计算孵化率，每处理重复3次。以上试验均在培养箱（天津市莱玻特瑞仪器设备有限公司），温度（25±1）℃，湿度（60%±5%），光周期（16L∶8D）内进行。

1.3 取食2种寄主植物叶片番茄潜叶蛾体内解毒酶活性的变化

取番茄潜叶蛾2龄低龄幼虫饥饿8 h，然后将饥饿后的幼虫分别放置于2种寄主植物叶片上12、24和48 h时分别取样，冻存于-80 ℃冰箱。取样完毕后检测虫样体内解毒酶（羧酸酯酶、P450和谷胱甘肽S-转移酶）活性，对比取食2种寄主植物、不同取食时间虫体内酶活的变化。酶活测定均使用上海液质公司的酶活测定试剂盒。

1.4 数据分析

采用Excel 2007对原始数据进行整理，死亡率（%）=（处理组死亡试虫数/处理组总试虫数）×100%，试验数据采用\overline{x}±s表示。数据分析采用统计软件SPSS 26中的独立样本t检验。

2 结果与分析

2.1 取食2种寄主植物对番茄潜叶蛾幼虫的影响

由表1可知，取食番茄叶片时番茄潜叶蛾的幼虫期长于取食马铃薯叶片的幼虫，其幼虫存活率也显著高于取食马铃薯叶片的番茄潜叶蛾幼虫（P<0.05）。

2.2 取食2种不同寄主植物对番茄潜叶蛾蛹的影响

取食的寄主植物不同，番茄潜叶蛾蛹期各指标差异如下（表3）。结果显示，取食马铃薯叶片后番茄潜叶蛾蛹重、蛹长、雌蛹比、蛹期、羽化率都高于取食番茄叶片的番茄潜叶蛾，但二者蛹期各指标间均无显著差异（P>0.05）。

2.3 取食2种不同寄主植物对番茄潜叶蛾成虫寿命及繁殖力的影响

如表3示，取食2种寄主植物后，其雌成虫寿命间存在显著差异，表现为取食番茄的成虫寿命显著高于取食马铃薯叶片的成虫寿命（P<0.05）。而对二者单雌产卵量、卵期及卵孵化率比较发现，取食2种寄主植物后其卵期各指标无显著差异（P>0.05）。

2.4 取食2种寄主植物番茄潜叶蛾的解毒酶活性变化

如图1~3所示，为取食2种寄主植物后番茄潜叶蛾体内羧酸酯酶、谷胱甘肽S-转移酶、细胞色素P450在48 h内的变化趋势。可以看出，取食马铃薯叶片后番茄潜叶蛾体内羧酸酯酶由41.34 U/g升高到60.52 U/g，而取食番茄叶片后则从36.85 U/g降低到24.61 U/g；取食马铃薯叶片其谷胱甘肽S-转移酶由37.40 U/g升高到60.11 U/g，取食番茄叶片后则由24.55 U/g降低到19.17 U/g；取食马铃薯叶片其细胞色素P450由3.94 g/mL升高到4.89 ng/mL，取食番茄叶片后则由3.34 ng/mL降低到3.08 ng/mL。取食2种寄主植物后番茄潜叶蛾体内3种酶活变化趋势相似，都表现为取食马铃薯叶片的番茄潜叶蛾体内酶活逐渐上升，而取食番茄叶片后其体内酶活都表现为逐渐下降，且在整个观测期取食马铃薯叶片的番茄潜叶蛾体内酶活都高于取食番茄叶片的番茄潜叶蛾体内酶活。

3 讨论

昆虫在随着环境不断演变的过程中，对取食食物的种类和范围已经形成了特定的选择^［16］存活率、繁殖力等通常在以营养最佳、毒素浓度较低的植物为食时增加^［17-19］，且对鳞翅目昆虫研究发现，其对一种植物的适应性更强，其蛹质量也相应越重^{［14，20-21］}。本试验中，对取食2种寄主植物后番茄潜叶蛾的生长发育进行研究，发现取食番茄的番茄潜叶蛾其各阶段存活率、产卵量、蛹重等都高于取食马铃薯的番茄潜叶蛾。这说明番茄潜叶蛾对马铃薯的适应性低于番茄，马铃薯叶片所含不利于番茄潜叶蛾生长的次生物质含量更高。这在其他鳞翅目昆虫的相关研究中已有相似结论。如棉铃虫Helicoverpa armigera取食高含量单宁的棉花，死亡率升高，雌虫产卵量下降，种群密度降低；斜纹夜蛾Spodopteralitura取食高含量生物碱的文殊兰，发育历期延长^［22-23］。

取食不同寄主植物对昆虫的影响，除体现在生长发育的差异外，昆虫解毒酶的变化也是其中之一。细胞色素 P450 酶系，羧酸酯酶，谷胱甘肽硫转移酶等解毒酶系是昆虫体内参与代谢外来有毒物质的主要酶系，昆虫主要通过提高解毒酶活性等机制对植物次生物质进行解毒代谢。如尹姣等的研究表明，取食非适应寄主时，昆虫体内解毒酶会随取食时间的延长而升高^［24-25］。徐伟等^［26］研究发现，双斑萤叶甲Monolepta hieroglyphica成虫取食4种较适寄主植物后，体内3种解毒酶活性呈现小幅升降变化，而取食番茄和水蒿2种次适宜寄主后其体内的GST和CarE活性大幅升高。本试验选取番茄潜叶蛾的番茄和马铃薯2种寄主植物，测定48 h内取食2种寄主植物对番茄潜叶蛾解毒酶活性的影响。发现取食2种不同寄主后，随着取食时间的延长番茄潜叶蛾CarE、GST和细胞色素P450的酶活性以取食番茄的最低，取食马铃薯的番茄潜叶蛾3种酶活性均升高且都高于取食番茄的番茄潜叶蛾体内酶活性，这与已有研究一致且与生长发育结果统一。说明马铃薯叶片所含植物次生物质更多，其对番茄潜叶蛾适应性更低。

综上所述，结合取食2种寄主植物后番茄潜叶蛾生长发育和解毒酶活性的变化，可以看出，相较适宜寄主番茄，番茄潜叶蛾对马铃薯的适应性低，但其在马铃薯上可完成完整的世代发育，在田间缺少适宜寄主时，番茄潜叶蛾有极大可能转移危害马铃薯。马铃薯作为一种在甘肃省乃至北方广泛种植的主粮作物，番茄潜叶蛾的爆发成灾将会对当地农业生产造成毁灭性打击。植食性昆虫普遍会发生季节性寄主转换现象，它们会有序地转换利用一系列作物和杂草^［27-29］。如新疆南部的牧草盲蝽Lygus pratensis春季由苜蓿田转移至棉花Anemone vitifolia和向日葵Helianthus annuus等寄主上取食，秋季由棉花田迁出，转移至黎科杂草上取食^［30］。中黑盲蝽Adelphocorissuturalis和绿盲蝽春季由越冬场所转移至棉田取食，秋季由棉田转移至杂草上越冬^［31］。番茄潜叶蛾在田间是否也有这种转移危害的规律，需要在后续的研究中一一验证，这对研究番茄潜叶蛾寄主种类及其转移规律，对该虫的发生地域、预测预报及综合治理有重大意义。

4 结论

本试验选取马铃薯与适宜寄主番茄，比较番茄潜叶蛾取食两种寄主植物后其生长发育及体内解毒酶变化的差异。通过试验结果的比较，取食番茄的番茄潜叶蛾其幼虫存活率、成虫寿命、幼虫期都显著高于取食马铃薯的番茄潜叶蛾，取食番茄的其繁殖力更强。其体内羧酸酯酶、细胞色素P450和谷胱甘肽S-转移酶活性都为取食马铃薯叶片的番茄潜叶蛾高于取食番茄叶片的番茄潜叶蛾。表明番茄潜叶蛾对番茄的适应性高于马铃薯，但其同样可在马铃薯叶片上完成完整的世代发育，在缺少适宜寄主时，存在转移为害的风险。

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基金资助

国家重点研发计划项目(2021YFD1400203-4)

甘肃省农业科技支撑项目(KJZC-2023-17)

酒泉市科技支撑计划项目(2022CA107)

甘肃省科技计划（重点研发计划-农业类）资助项目(23YFNA0004)