不同区域和海拔高山寒漠带垫状植物覆盖下表层土壤的主要理化性质

Study on physical-chemical properties of topsoil under cushion plants in different climate and elevation zones of alpine cold desert

摘要

目的 垫状植物能通过改善土壤理化性质来影响寒漠带生态系统物种多样性和稳定性。然而，高山寒漠带垫状植物对土壤理化性质的改善是否具有普遍性目前还不清楚。 方法 选择白马雪山垭口（BM）、昆仑山口（KL）、祁连山七一冰川（QL）和乌鲁木齐河源区（TS）的典型高山垫状植物群落为研究对象，分析优势高山垫状植物下土壤理化性质（pH值、电导率、有机质、全氮、全磷、碱解氮和速效磷）与开放区域的差异性。 结果 与开放区域相比，垫状植物的存在能够明显改善土壤的pH值，在酸性较大的土壤中，垫状植物能增加pH值（BM2：5.38增加到7.10），而在碱性较高的土壤中，垫状植物的存在能明显降低土壤的pH值（KL、QL和TS的样地中pH值降低幅度为5.78%~12.77%；P<0.05）。除了全磷和速效磷在TS的3个样地中显著低于开放区域外，垫状植物的覆盖显著改善了土壤的养分状况（电导率和养分含量），测定的各个养分指标均高于开放区域，且多数土壤养分指标的增加较为显著（P<0.05）。以土壤有机质含量为例，4个研究区的12个高山垫状植物群落中，垫状植物覆盖下土壤的有机质含量最低增加了36.89% （BM1），最高增加了981.91% （QL2）。 结论 尽管不同气候带的土壤理化性质差异较大，但垫状植物对其冠层下土壤的改良效应具有普遍性。作为高山寒漠带植物群落的关键种，高山垫状植物对土壤环境的这种改善作用可能是其维持冰缘带脆弱生态系统物种多样性的基础。

Abstract

Objective Cushion plants can affect the species diversity and stability of ecosystem by improving soil physical and chemical properties in alpine cold desert.However，it is not clear whether the impact of alpine cushion plants on soil physical and chemical properties is of universality. Method The study employed alpine cushion plants from Baima Snow Mountain (BM)，Kunlun Mountain (KL)，Qilian Mountain (QL) and Urumchi River source region (TS) in China as the materials，to investigate the difference of soil physical and chemical properties (pH，electrical conductivity，organic matter，total nitrogen，total phosphorus，alkaline nitrogen and available phosphorus) between under dominant cushion plants and open area in alpine cold desert. Result Compared to open area，the presence of cushion plants could significantly improve the pH value of soil (P<0.05).In acidic soil，cushion plants could increase the pH value (in BM2，pH value increased from 5.38 to 7.10)，while they could reduce the soil pH value in alkaline soil.When compared with open area，the soil nutrients and electrical conductivity were significantly increased under most cushion plant (the reduction of pH value ranged from 5.78% to12.77% in KL、QL and TS;P<0.05).Except for the total phosphorus and available phosphorus that were significantly lower in the three TS sites than in the open area，the coverage of cushion plants significantly improved the soil nutrient status (electrical conductivity and nutrient content)，with all measured nutrient indicators being higher in the TS sites than in the open area and most of them being significantly increased (P<0.05).With soil organic matter as an example，its lowest content increased by 36.89% (BM1)，and the highest content increased by 981.91% (QL2) in 14 communities of cushion plants of four study sites. Conclusion Although the significant difference in soil physicochemical properties，the presence of cushion plants could improve soil environments across different climatic zones.As the key species in plant community in alpine cold desert zone，cushion plants probably play a critical role in maintaining species diversity in the periglacial fragile ecosystem through improving soil environment.

Graphical abstract

关键词

高山寒漠带 / 垫状植物 / 气候带 / 土壤养分

Key words

alpine cold desert / cushion plant / climatic zone / soil nutrient

Author summay

赵锐明，讲师，研究方向为高山植物生态学。E-mail： [e-mail]

垫状植物（Cushion plant）是对具有半球形或球形表面植物的总称，是一种低矮密致的植物生活型^［1-2］。在高山寒漠带，垫状植物因其生命周期长、能改善微环境和促进周围植物的生长而被称为“护理植物（Nurse plants）命和“生态系统工程师（Ecosystem engineer）改^［3-4］。高山垫状植物是适应高山和极地环境的特殊生命形式，在高山生态系统中扮演重要角色，通常通过改善局部微环境（尤其是土壤环境）而起建群种的作用，它的存在对高山寒漠带垫状植物群落构建和群落长期稳定有深刻的影响^［3］。研究表明，垫状植物可通过其致密的外表结构特征和生活型（最低的表面和容积之比）有效的汇聚水、热、养分等资源，具有较强的改变微环境的能力，在群落结构塑造、群落种间关系维系、群落演替和生物多样性维持中具有重要作用^［5-7］。另外，高山垫状植物在寒漠带生态系统中扮演凋落物和养分捕捉器的角色^［6］。与无垫状植物的区域相比，垫状植物能改善其覆盖区域下土壤养分状况^［8-9］。在严酷的高山环境下，凋落物在垫状植物内部积累和缓慢分解为其提供营养储备。同时，垫状植物内凋落物的积累增加了土壤中腐殖质的含量，提高了土壤的有机质含量和持水能力，为微生物的生长繁殖积累生长基础和较好的微环境，也为其他共生植物的生长创造了良好的条件^［10］。

作为高山寒漠带生态系统的重要组成部分，垫状植物对土壤环境条件影响的研究已有一些报道^［11-14］。这些研究多集中在单一气候区域的部分垫状植物对土壤条件的改善作用。然而，对不同气候带典型高山垫状植物的比较研究较为匮乏，尤其是高山寒漠带垫状植物对土壤理化性质的改善是否具有普遍性？目前还不清楚。因此，本文在我国不同气候带的4个研究区（白马雪山垭口、昆仑山口、祁连山七一冰川和乌鲁木齐河源区）分别选定3个不同海拔梯度的典型高山垫状植物群落，分析不同气候带优势高山垫状植物下土壤理化性质（pH值、电导率、有机质、全氮、全磷、碱解氮和速效磷）与开放区域的差异性，为深入认识我国高山寒漠带垫状植物的生态效应提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区域位于我国高山寒漠带，包括白马雪山垭口（BM）、昆仑山口（KL）、祁连山七一冰川（QL）和乌鲁木齐河源区（TS）。白马雪山垭口研究区（N 28°23'0"，E 99°0'19"）位于白马雪山自然保护区，处于低纬度高海拔区域，为典型寒温带山地季风气候^［15］，白马雪山垭口研究区处于海拔高度为4 200~4 600 m的高山上部，气候寒冷多风，霜冻严重，年平均温度低于0 ℃，绝对最低气温在-30 ℃，降水以固体降水为主，年降雨量500~600 mm。白马雪山保护区内植物植被类型复杂多样，海拔4 000 m以上自上而下依次为极高山冰雪带（无植被区）、高山流石滩疏生植被带和高山灌丛草甸带。白马雪山垭口从海拔4 300 m到4 600 m，垫状植被以密生福禄草（Arenaria densissima）为主^［15］。

昆仑山研究区位于东昆仑山玉珠峰（N 35°38′33"，E 94°13′57"）南坡，地处可可西里国家自然保护区的东部边缘，为高原大陆性气候，，由于受到西风下传的影响，该区域风速可达8.0~3.5 m/s。年均气温为-5 ℃，在多数地区年均降水量低于200 mm。昆仑山口及其左边地区为青藏高原高寒草原（草甸）向高寒荒漠的过渡区，植被类型主要为高寒草原和高寒草甸、高山冰缘植被、高寒荒漠草原、高寒垫状植被和高寒荒漠植被。该区域垫状植物极为丰富，约有50种，占青藏高原的二分之一^［16］。

祁连山七一冰川（N 39°13'48"，E 97°45'36"）研究区位于青藏高原北缘的祁连山中段托来山北坡，属于温带半干旱区。七一冰川属于较大山谷冰川，主峰海拔高度为5 150 m。该区年均温-3.8 ℃，7 月均温8.6 ℃，1月均温-17.0 ℃，年降水量255.6 mm和年均蒸发量2 493.3 mm（数据来自邻近区域盐池湾国家自然保护区）。高山寒漠带分布有稀疏的垫状植被，优势种为囊种草（Thylacospermum caespitosum）（石竹科）和垫状驼绒藜（Krascheninnikovia compacta），伴生种有垫状点地梅（Androsace tapete）（报春花科）和钻叶风毛菊（Saussurea subulata）（菊科）两种垫状植物^［17］。

乌鲁木齐河源区位于我国新疆境内的天山山脉中部喀拉乌成山主脉北坡（N 43°42'0"，E 86°29'24"），乌鲁木齐河源区白天年平均气温低于5 ℃，夜间年平均气温则低于-4 ℃。在适于植物生长的季节，温度波动约从5到-10 ℃。在海拔高于3 600 m的区域，年均降水达337.5 mm，其中降水以雪为主。高山冰缘带分布有高山稀疏植被和高山垫状植被，优势垫状植物为囊种草和四蕊山莓草（Sibbaldia tetrandra）为主^［18］。

1.2 土壤样品采集

在白马雪山垭口、昆仑山口、祁连山七一冰川和乌鲁木齐河源区4个研究区，分别选定3个不同海拔梯度（垫状植物分布的上限区域、中部区域和下限区域分别对应高海拔、中海拔和低海拔）的典型高山垫状植物群落，分别采集优势垫状植物下和开放区域（无垫状植物覆盖的地点，距离垫状植物50 cm以上，且此处周围50 cm范围内无其他任何垫状植物）的土壤（0~15 cm）用于分析。各个取样点信息见表1。每个群落有垫状植物和无垫状植物各采集3个重复。在取垫状植物覆盖区域的土壤样品时，为避免垫状植物大小对结果产生影响，分别选取直径为<20 cm、20~40 cm、40~60 cm、>60 cm的个体，去除垫状植物后，混合为一个土样。所有土样带回实验室风干，过筛备用。

1.3 土壤理化性质测定方法

土壤理化性质测定方法如下^［19-21］：盐分测定采用电导法；全氮含量测定采用元素分析仪测定；有机质含量测定采用重铬酸钾外加热法；全磷含量测定采用酸溶-钼锑抗比色法；土壤速效磷测定采用碳酸氢钠浸提-钼锑抗比色法；碱解氮测定采用扩散吸收法。

1.4 数据分析

相关数据为\overline{x}±s，垫状植物下和开放区域之间土壤理化性质的差异显著性用SPASS 20软件配对样本t检验进行分析。

2 结果与分析

2.1 垫状植物覆盖下土壤pH值和电导率

如图1-A所示，白马雪山垭口研究区的3个样地中，垫状植物下土壤的pH值高于开放区域。在BM2中，垫状植物下土壤的pH值极显著高于开放区域（P<0.01），其pH值从5.38增加到7.10。其他3个研究区的9个样地中，垫状植物下的土壤pH值低于开放区域，在KL1、KL2、QL3和TS1中其差异性显著（P<0.05），而在KL3、QL1和QL2中其差异性极显著（P<0.01）。上述结果表明，与开放区域相比，垫状植物的存在能够明显改善土壤的pH值，在酸性较大的土壤中，垫状植物能增加pH值，而在碱性较高的土壤中，垫状植物的存在能明显降低土壤的pH值。如图1-B所示，在4个研究区的12个垫状植物群落中，垫状植物下的土壤电导率均高于开放区域。在BM2、QL1、QL2和QL3中，垫状植物下土壤的电导率极显著高于开放区域（P<0.01）。在TS1和TS2中垫状植物下土壤的电导率显著高于开放区域（P<0.05）。与开放区域相比，垫状植物的存在能够明显增加土壤含盐量。

2.2 垫状植物覆盖下土壤有机质含量

如图2所示，4个研究区的12个样地中，垫状植物下的土壤有机质含量均高于开放区域。在BM1、BM2、BM3、KL1、KL2、QL1、QL2、QL3、TS1、TS2和TS3样地中，垫状植物下的土壤有机质含量均极显著或显著高于开放区域（P<0.01），垫状植物的存在能够显著增加土壤有机质含量。

2.3 垫状植物覆盖下土壤全氮和碱解氮含量

如图3-A所示，4个研究区的12个样地中，垫状植物下土壤的全氮含量均高于开放区域。在BM2、BM3、KL2、QL1、QL3、TS1和TS3样地中，垫状植物下土壤的全氮含量极显著高于开放区域（P<0.01），KL1、KL3、QL2和TS2样地中土壤全氮含量则显著高于开放区域（P<0.05）。上述结果表明垫状植物能够显著增加土壤全氮含量。如图3-B所示，在4个研究区的12个样地中，垫状植物下的土壤碱解氮含量均极显著或显著高于开放区域（P<0.01），垫状植物能够显著增加土壤碱解氮含量。

2.4 垫状植物覆盖下土壤全磷和速效磷含量

图4-A的研究结果表明，4个研究区的12个样地中，BM2、QL1、QL2、QL3、TS2和TS3样地内垫状植物下的土壤全磷含量显著高于开放区域（P<0.05）。在BM1、BM3、KL1、KL2、KL3和TS1样地中，垫状植物下的土壤全磷含量和开放区域则无显著性差异（P>0.05）。图4b所示，4个研究区的12个样地中，BM2、KL2、KL3、QL1、QL2、QL3样地内垫状植物下的土壤速效磷含量显著或极显著高于开放区域（P<0.05），垫状植物的存在显著增加了土壤速效磷含量。

3 讨论

3.1 垫状植物覆盖下土壤pH值和电导率变化

作为高山冰缘带的关键种，垫状植物能够明显改变其覆盖下的土壤环境。本研究的结果表明，与开放区域相比，垫状植物的存在能够明显改善土壤的pH值，在酸性较大的土壤中，垫状植物能增加pH值，而在碱性较高的土壤中，垫状植物的存在能明显降低土壤的pH值。也就是说，垫状植物的存在能够明显改善土壤的酸碱度，从而更利于其它物种的生存和生长，为这些生物的生存和生长提供优于开放区域的微环境。事实上，酸性和碱性过高的土壤，均不利于植物的生长和繁殖^［22-23］。与开放区域相比，12个样地中垫状植物的存在能明显增加土壤的电导率，这反映出垫状植物下的土壤含盐量较高。土壤盐分的增加主要与较强的微生物活性有关。受到较多的凋落物投入和垫状植物提供的舒适环境影响，较高微生物活性的存在或维持可能有助于通过微生物驱动的分解过程而使土壤养分富集，并使垫状植物下的土壤具有更强的固定和保留营养的能力^［24］。

3.2 垫状植物覆盖下土壤养分变化

来自白马雪山垭口、昆仑山口、祁连山七一冰川和乌鲁木齐河源区4个研究区的多数样地中，垫状植物的覆盖显著增加了土壤的养分含量，测定的各个养分指标明显高于开放区域。在高山寒漠带，垫状植物对于土壤环境的改善具有普遍性。这种改善主要归功于垫状植物的特殊结构（垫状结构）。一方面，垫状植物能通过垫状结构有效的聚集资源（包括水、热和养分）。在高山寒漠带，自然环境恶劣，土壤养分贫乏，植物的生存和繁殖极为困难。因此，对于植物凋落物和土壤养分颗粒的捕捉成为养分积累非常重要的手段，垫状植物紧密的结构正好能够有效降低风蚀^［6，25］，阻留自身和外界的枯枝落叶和土壤养分颗粒，形成了其冠层下的养分循环利用和有机物质积累^［26-27］。同时致密的结构也使垫状植物成为有效地吸湿吸热体^［6］，能明显改善土壤养分含量和土壤微生物群落^［28］。垫状植物特定的垫状形态还可以有效的降低其表面风速（98%），减少垫状植物表面热量损失以保证其比外界环境高的温度^［29］。垫状植物的这种温度调节方式可以减少由温度过高或过低而引起的伤害和增加垫状植物内部生长植物的存活率。另一方面，高山垫状植物在高山生态系统中扮演凋落物和养分捕捉器的角色^［6］。本研究的结果表明，与裸地相比，多数垫状植物能提高其覆盖区域下的土壤有机质、速效氮和速效磷的含量，显著改变土壤立地环境。这与之前的研究结果相似^［29-31］。

垫状植物对土壤微环境的改善作用还受到海拔因素和垫状植物种类的影响。在高山寒漠带，环境压力往往随海拔增加而增加，而垫状植物在环境压力越大时，其对土壤条件的改善作用也越强^［30］。本研究结果表明，在祁连山七一冰川研究区，不同海拔囊种草对土壤环境的改善随海拔升高而增加。垫状植物对土壤的这种正向作用随环境压力增加而增加的现象在高山环境中极为普遍^［32-34］。其实，垫状植物对土壤条件的改善作用表现出随海拔的升高而增强，其实是对环境胁迫压力增大的响应。此外，垫状植物的种类对于土壤环境的改变也具有明显的影响。本研究结果表明，结构致密的囊种草和关节委陵菜表现出较高的土壤环境改善作用。紧密型的囊种草对土壤环境的改善作用要强于松散型的垫状驼绒藜，其主要是由两者的结构差异所造成的^［35］。垫状植物对于养分的改善主要来源于对富含养分的凋落物和土壤颗粒的阻留，松散型垫状植物和囊种草相比其枝条间隙远大于囊种草，这极其不利于对凋落物和土壤养分颗粒的阻留。另外，松散的垫状体不利于降低风速和保持垫状体内部温度和湿度。因此，松散型垫状植物对土壤养分的改善效应明显弱于紧实型垫状植物。本研究结果也指出，囊种草对土壤微环境的改变强于四蕊山莓草（以乌鲁木齐河源区为例）。

4 结论

作为高山冰缘带的关键种，垫状植物能够明显改善其覆盖下的土壤环境。与开放区域相比，垫状植物的存在能够明显改善土壤的酸碱度，增加土壤的含盐量和养分含量，从而更利于其他物种的生存和生长。尽管不同气候带和不同海拔条件下的土壤理化性质差异较大，但垫状植物对其冠层下土壤的改良效应具有普遍。在环境条件严酷的高山寒漠带，垫状植物下土壤环境的改善主要凋落物在垫状植物内部积累、分解和较强的微生物活性有关。垫状植物内凋落物的积累增加了土壤中腐殖质的含量，提高了土壤的持水能力和养分水平，为微生物的生长繁殖积累了大量生长基础和友好的微环境，也为土壤养分循环和物质代谢创造了良好的条件。因此，垫状植物对其冠层下土壤具有明显的改良效应，且在不同气候带具有普遍性。作为高山寒漠带植物群落的关键种，高山垫状植物对土壤的这种影响可能是其维持冰缘带脆弱生态系统物种多样性的基础。

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基金资助

甘肃农业大学2019年公招博士科研启动基金项目(GAU-KYQD-2019-02)