10种玫瑰种质资源抗寒性评价

Evaluation on cold resistance of 10 rose germplasms

摘要

目的 探究不同玫瑰品种应对低温胁迫的生理响应特性。 方法 以无刺蔷薇玫瑰（Rosa spp.Rosoideae，R₁）、大马士革玫瑰（Damask rose Mill，R₂）、法国千叶玫瑰（Rosa centifolia L.，R₃）、苏联香水玫瑰（Rosa damascera L.，R₄）、苦水玫瑰（Rosa rugosa，R₅）、紫枝四季玫瑰（Rosa rugosa‘Zi zhi’，R₆）、保加利亚红玫瑰（Rosa damascera‘Baojialiya Hong’，R₇）、重瓣红玫瑰（Rosa rugosa Var.typica Reg，R₈）、商水玫瑰（Rosa‘Shang shui’，R₉）以及犬蔷薇玫瑰（Rosa canina L.，R₁₀）等10种1年生玫瑰休眠枝条为试验材料，设置不同低温胁迫（-10 ℃、-15 ℃和-25 ℃）处理，以5 ℃为对照，测定相对电导率（REC）、超氧化物歧化酶（SOD）活性、可溶性蛋白含量、过氧化物酶（POD）活性、可溶性糖含量、游离脯氨酸（Pro）含量和丙二醛（MDA）含量等生理指标，并运用主成分分析进行综合评价，筛选最优的抗寒玫瑰种质。 结果 随着温度的降低，10种玫瑰种质的POD活性、可溶性蛋白、可溶性糖、MDA以及Pro含量均呈先升后降的趋势；除R₂、R₅和R₉外，其余玫瑰种质的REC均呈逐渐升高的趋势；除R₃与R₇呈逐渐升高的趋势，其余玫瑰种质SOD活性均呈先升高后降低的趋势。运用主成分分析对上述指标标准化，进行主成分分析，提取特征值>1的3个主成分，其特征值分别为2.526、1.38、1.198，方差贡献率分别为42.105%、23.002%、19.965%，累计方差贡献率达到85.07%。依据主成分得分排序，玫瑰种质的抗寒性由强到弱的顺序依次为：R₃>R₇>R₄> R₁₀>R₁>R₆>R₈>R₅>R₉>R₂。 结论 低温胁迫下，法国千叶玫瑰、保加利亚红玫瑰、苏联香水玫瑰抗寒能力较强；犬蔷薇玫瑰、无刺蔷薇玫瑰、紫枝四季玫瑰、重瓣红玫瑰抗寒能力一般；苦水玫瑰、商水玫瑰、大马士革玫瑰抗寒能力较弱。

Abstract

Objective The study aimed to explore the physiological characteristics of different rose germplasm’s response to low-temperature stress. Method The dormant branches of 10 one-year-old roses were used as experimental materials，which included Rosa spp.Rosoideae （R₁），Damask rose Mill （R₂），Rosa centifolia L.（R₃），Rosa damascera L.（R₄），Rosa rugosa （R₅），Rosa rugosa ‘Zi zhi’ （R₆），Rosa damascera ‘Baojialiya Hong’ （R₇），Rosa rugosa Var.typica Reg （R₈），Rosa ‘Shang shui’ （R₉） and Rosa canina L （R₁₀）.They were treated with different low temperature stresses （-10 ℃，-15 ℃ and -25 ℃），with 5 ℃ as the control.Additionally，physiological indexes such as relative electrical conductivity （REC），superoxide dismutase （SOD） activity，soluble protein content，peroxidase （POD） activity，soluble sugar content，free proline （Pro） content and malondialdehyde （MDA） content were determined.To select the best cold-resistant rose germplasms，the comprehensive evaluation was carried out by using Principal Component Analysis. Result The POD activity，soluble protein，soluble sugar，MDA and Pro contents of the 10 rose germplasms all showed an trend of increasing first and then decreasing as the temperature decreased； the REC exhibited a trend of gradually increasing except for R₂，R₅ and R₉； the SOD activity gradually increased first and then decreased except for R₃ and R₇，of which the SOD rose continually.Three principal components with eigenvalues >1 were extracted （eigenvalues were 2.526，1.38 and 1.198），and their variance contribution rates were 42.105%，23.002% and 19.965%，respectively，and the cumulative contribution of variance reached 85.07 %.Based on the scores of principal components，the cold resistance of 10 rose germplasms ranked as follows： R₃>R₇>R₄> R₁₀>R₁>R₆>R₈>R₅>R₉>R₂. Conclusion Under the stress of low temperature，Rosa centifolia，R.damascera ‘Baojialiya Hong’ and R.damascera were the strongest in cold resistance，R.canina，R.spp.Rosoideae，R.rugosa ‘Zi zhi’ and R.rugosa Var.typica were medium，and R.rugosa，R.‘Shang shui’ and Damask rose were the weakest in cold resistance.

Graphical abstract

关键词

低温胁迫 / 玫瑰 / 抗寒性 / 主成分分析

Key words

low temperature stress / rose / cold resistance / principal component analysis

Author summay

赵婷，硕士研究生。E-mail：[e-mail]

玫瑰（Rosa rugosa Thunb）是蔷薇科（Rosaceae）蔷薇属茎秆直立地落叶丛生灌木，花单生或数朵簇生，花色丰富、色彩艳丽，香气迷人，不仅是园林绿化的优良材料，也是食品工业和香料工业的重要原料^［1-3］。中国作为玫瑰的原产地之一，其分布地域较广，繁殖方式多样，故玫瑰种质资源丰富^［4］。虽然玫瑰的抗逆性较强，可耐干旱瘠薄、寒冷、盐碱等，然我国西北地区冬季甚是严寒干燥且漫长，玫瑰易受到低温伤害，严重限制着玫瑰产业的发展^［5］。因此，筛选抗寒性强的玫瑰对提高甘肃低温种植区的玫瑰产量尤为重要。

目前，国内外学者关于玫瑰的研究主要包括遗传育种^［6］、遗传多样性^{［7- 8］}、抗氧化能力研究^［9］等方面，而在玫瑰响应低温方面的研究较为鲜见，仅有数篇文献研究报道。Woltering等^［10］通过切花玫瑰试验发现0.5 ℃的长期冷藏储存还是6 ℃的短期保存都会对玫瑰的瓶插寿命产生负面影响。刘晓东等^［11］通过生理试验对两种玫瑰进行抗寒性评价发现，相比于苦水玫瑰，冷香玫瑰对低温胁迫具有较强的耐受力。还有学者研究表明，玫瑰最适的生长发育温度为白天24 ℃~26 ℃，夜间16 ℃~18 ℃，当温度低于5 ℃时会进入休眠^［12］。1 ℃冷藏之后玫瑰的瓶插寿命和叶绿素含量都会减少^［13］。此外，以上报道均集中于一种或两种玫瑰品种展开，而对多种玫瑰的抗寒性尚未见研究报道。故而，本试验以10种1年生玫瑰休眠枝条为试验材料，通过不同的低温胁迫处理研究其酶活性、渗透调节物质等各项生理指标的变化特性来评价其抗寒性，筛选抗寒性最强的品种，以期为甘肃玫瑰产业的发展提高理论依据。

1 材料与方法

1.1 栽培地概况及材料

甘肃永登地处我国西北部地区，属于温带大陆性季风气候，年均气温8.1 ℃，全年干旱少雨，年降水量280 mm，无霜期189 d。日照充足，昼夜温差大，冬季寒冷漫长，春夏界线不分明，夏季短促，气温高，秋季降温快，冬季最低气温一般在-20 ℃左右^［14］。由于冬季气温较低，生长在该地区的玫瑰各项生理指标会发生波动以使其生长受阻。

供试的10种玫瑰均由甘肃永登玫瑰研究所提供，其形态特征及生长习性如表1所示。

1.2 试验处理

本试验于2019年12月进行。选取长势一致、粗度相近的一年生离体休眠枝条（10种玫瑰种质资源），并用剪刀剪成10 cm左右，后用去离子水冲洗干净装入密封塑料袋中，贴上标签，置于超低温冰箱中。处理温度为-10 ℃、-15 ℃和-25 ℃，以5 ℃作为对照。胁迫处理24 h后，置于4 ℃冰箱解冻12 h，室温恢复后，进行相关生理指标的测定。

1.3 生理生化指标的测定

相对电导率（REC）采用电导仪法测定^［15］；可溶性糖含量测定采用葸酮比色法^［16］；可溶性蛋白质量分数测定采用考马斯亮蓝法^［17］；游离脯氨酸含量测定采用茚三酮显色法^［18］；丙二醛（MDA）含量采用硫代巴比妥酸显色法测定^［19］；过氧化物酶（POD）的活性采用愈创木酚法测定^［16］；采用NBT还原法测定超氧化物歧化酶（SOD）活性^［20］。

1.4 数据处理

试验数据用Microsoft Excel 2010软件进行处理并作图，用并用SPSS 22.0进行方差分析和主成分分析，统计分析采用单因素ANOVA的LSD比较处理间差异显著性（α＝0.05）。

2 结果与分析

2.1 低温胁迫对玫瑰枝条相对电导率的影响

由表2可得，随着胁迫温度的降低，除R₂、R₅和R₉外，其余玫瑰种质的相对电导率（REC）均呈逐渐升高的趋势。在-10 ℃时，相对于CK（5 ℃），各种质的REC均已有较大幅度的提升。其中，R₂与R₈的REC值最大，显著高于其他种质，而R₁、R₃与R₆的REC值最小，显著低于其他种质。在胁迫最严重（-25 ℃）时，R₂、R₅和R₉的REC值最低，分别为19.83%、26.31 %与15.68 %，显著高于其他种质。

2.2 低温胁迫对玫瑰枝条SOD活性的影响

由图1可知，随着胁迫温度的降低，除R₃与R₇呈逐渐升高的趋势，其余玫瑰种质均呈先升高后降低的趋势，且在-15 ℃时SOD活性最高。在-15 ℃时，R₂的SOD活性最高，为225.49 U/g，R₁₀次之，为196.69 U/g，较R₇（156.62 U/g） 分别提高43.97%，25.58%。在胁迫最严重（-25 ℃）时，R₃的SOD活性最高，为253.07 U/g，显著高于其他种质；R₅的SOD活性最低，为101.98 U/g，显著低于其他种质。

2.3 低温胁迫对玫瑰枝条POD活性的影响

由图2可得，随着胁迫温度的降低，10种玫瑰种质的POD活性均呈先升后降的趋势，且在-15 ℃达到峰值。其中，-15 ℃时，各种质间R₇的POD活性最高，为40.69 U/（g·min），其次为R₁₀，其值为36.22 U/（g·min）。在-25 ℃时各种质间的POD活性相对于-15 ℃均有所下降，其值分别为18.35、13.17、24.25、26.11、11.40 、13.65、31.42、12.22、18.00、25.24 U/（g·min），据此可得，R₇的POD活性最高，显著高于其他种质；R₄次之，而R₅的最低。

2.4 低温胁迫对玫瑰枝条可溶性蛋白含量的影响

由图3可知，随着胁迫温度的降低，10种玫瑰种质的可溶性蛋白含量先升后降的变化趋势。在-10 ℃时，各玫瑰种质的可溶性蛋白相对于CK均已有大幅度的提升。其中，在此温度下，R₅的可溶性蛋白含量最高，为11.02 mg/g，显著高于其他玫瑰种质，而R₈的可溶性蛋白最低，为4.63 mg/g。至胁迫（-25 ℃）最严重时，各玫瑰种质的可溶性蛋白均大幅度下降，其值分别为2.43、2.75、3.80、4.14、4.91、3.23、3.93、2.54、3.29、3.88 mg/g。故，R₅的可溶性蛋白含量最高，显著高于其他种质，而R₁的最低，显著低于其他种质。

2.5 低温胁迫对玫瑰枝条可溶性糖含量的影响

从图4可以看出，随着胁迫温度的降低，10种玫瑰种质的可溶性糖含量总体呈先升后降的变化趋势，且相比CK，低温胁迫下10种玫瑰种质的可溶性糖含量均出现明显的上升。在-15 ℃时，R₃的可溶性糖含量最高，为0.57 μg/g，显著高于其他种质；R₉的可溶性糖含量最低，为0.37 μg/g，R₃相对于R₉提高54.05 %。-25 ℃时，各种质的可溶糖均有所下降。其中，R₃的可溶糖含量最高，为0.54 μg/g，显著高于其他种质；R₇次之，为0.43 μg/g，两者较R₉（0.30 μg/g）分别提高80 %、43.33 %。

2.6 低温胁迫对玫瑰枝条MDA含量的影响

由图5可见，随着胁迫温度的降低，10种玫瑰种质的MDA含量总体呈先升后降的变化趋势，且均在-15 ℃达到最大值。-15 ℃时，R₁~R₁₀的MDA含量分别为2.70、2.68、1.62、1.97、3.52、3.05、2.99、2.43、1.89 μmol/g。故，R₄、R₁₀、R₅的MDA含量最低，显著低于其他种质。至胁迫最严重（-25 ℃）时，R₇、R₆、R₁的MDA含量最高，分别为2.87、2.78、2.72 μmol/g，R₄与R₅的含量最低，分别为1.36、1.57 μmol/g。

2.7 低温胁迫对玫瑰游离脯氨酸含量的影响

由图6可见，随着胁迫温度的降低，10种玫瑰种质的脯氨酸含量总体呈先升后降的趋势，且在-15 ℃达到最大值。相对于CK，-10 ℃时各玫瑰种质的Pro含量已有显著提升。其中，R₄、R₅、R₇的Pro含量最高，分别为144.56、128.20 μg/g，显著高于其他种质。胁迫至严重（-25℃）时，R₄、R₇的Pro含量最高，分别为128.46、123.63 μg/g；较Pro含量最低的R₂（74.04 μg/g）分别提高73.50 %、66.98 %。

2.8 10个玫瑰品种的抗寒性综合评价

主成分分析：为综合评价10种玫瑰种质资源的抗寒性能，将7个相关指标标准化，对负相关指标数值进行1-X处理，进行主成分分析，提取特征值>1的3个主成分，其特征值分别为2.526、1.38、1.198（表3）。第一、二、三主成分方差贡献率依次为42.105 %、23.002 %、19.965 %，累计方差贡献率达到85.073 %，符合分析要求。

对上述3个主成分代表的指标进行总得分排名，F₁、F₂、F₃分别代表第一、第二、第三主成分。综合得分（F）是每个主成分得分与对应贡献率的乘积之和，即：F=F₁×42.105 %+F₂×23.002 %+F₃×19.965 %。由表2可知，玫瑰在不同低温处理下的综合得分分别为0.089（R₁）、-0.613（R₃）、0.776（R₃）、0.293（R₄）、-0.504（R₅）、-0.029（R₆）、0.775（R₇）、-0.459（R₈）、-0.510（R₉）、0.185（R₁₀）。因此，其抗寒性强弱依次为：R₃>R₇>R₄> R₁₀>R₁>R₆>R₈>R₅>R₉>R₂。

3 讨论

玫瑰（Rosa rugosa）为中国传统名花，拥有芳香、抗寒、抗旱、抗病虫害、耐盐碱等优良性状，常用作观赏花卉和园林绿化植物^［21］。迄今，关于玫瑰响应非生物胁迫方面的研究已被大量报道。杨志莹等^［22］对野生玫瑰和3个玫瑰栽培品种的耐盐评价，结果显示盐胁迫对野生玫瑰光合性能和根活力的影响显著小于栽培玫瑰，且野生玫瑰能积累更多的脯氨酸与可溶性糖以应对此类胁迫的影响。弓泽涛等^［23］对4个玫瑰品种的水分耐受性进行分析表明，相对于其他3个品种，俄罗斯白能更好的维持抗氧化酶系统的稳定，降低胁迫下膜透性损害，维护细胞膜的结构和功能以响应干旱胁迫。还有研究表明，同一时间内，铅胁迫低于800 mg/kg时，促进玫瑰生长，高于800 mg/kg时，抑制其生长^［24］。当然，玫瑰在低温胁迫也有零散几篇文献报道，如有研究发现，相比于苦水玫瑰，冷香玫瑰对低温胁迫具有较强的耐受力^［11］，然对数种玫瑰抗寒性鉴定尚未有国内外学者报道。

相对电导率能较直观且准确地反映出植物在低温下受胁迫程度，外渗电解质越多，电导率越大，细胞膜受害程度越深，则抗寒性越弱，反之抗寒性越强^［25］。本试验研究表明，相比于对照，胁迫下各玫瑰种质的REC均显著升高，这表明低温胁迫下，各玫瑰种质的膜均受到一定程度的伤害^［26］，这与李瑞雪等在木兰科植物上的研究结果一致。与此同时，在胁迫最严重（-25 ℃）时，R₉与R₂的REC最小，表明相对于其他种质，其外渗电解质较小，膜受害程度较轻，抗寒性较强。此外，MDA含量高低可反映植物细胞膜膜脂过氧化程度，具体来讲MDA含量越高，膜脂氧化程度越高，细胞受到的伤害越大^［27］。此研究中，随着温度的增强，10种玫瑰种质的MDA含量均呈先升后降的趋势，反映随着温度的降低，玫瑰膜质过氧化程度逐渐加重，在-15 ℃达到峰值后，由于细胞大量死亡，MDA含量出现降低趋势。-15 ℃时，R₄与R₁₀的MDA含量，说明相对于其它种质，两者在此低温胁迫下膜脂过氧化程度弱，表现出高效清除ROS的能力和很好的抗寒能力^［28］。

低温胁迫下，植物体内会发生一系列变化，比如活性氧产生速度加快、膜脂氧化加速等，而植物会通过形成SOD、POD、CAT等抗氧化酶以清除活性氧（ROS）来降低胁迫对植物产生的伤害^［29］。本试验中玫瑰枝条的SOD、POD活性随温度的降低均呈升-降的变化趋势，在5~-15 ℃处理范围内，10种玫瑰种质的SOD、POD活性显著提高，说明玫瑰收到低温信号，通过提高抗氧化物酶活性以促进ROS清除来减弱细胞的氧化伤害程度以响应低温胁迫。之后，两种酶活性均有所下降，这表明随着温度的进一步加剧，细胞结构被破坏，从而导致酶活性的降低。与此同时，R₇、R₄和R₁₀的两种酶活性均显著高于其他种质，说明这三者的抗氧化酶系统较为强大，能很好的清除ROS毒害以应对低温胁迫。这与雷帅等^［30］在花灌木抗寒性评价上的研究结果一致。

可溶性蛋白、可溶性总糖与脯氨酸等渗透调节物质的积累能有效减缓逆境胁迫对植物造成的伤害，与植物抗寒性呈显著的正相关^［31］。具体来讲，可溶性蛋白含量的升高可以促进细胞外代谢活动的变化，从而恢复生物合成和碳水化合物代谢的平衡，进而提高植物在低温环境中存活率^［32］；可溶性糖含量可提高细胞的渗透势，降低细胞液的结冰点，防止过度脱水，保护植物组织免受低温伤害^［33］；游离脯氨酸Pro可通过对蛋白质的水合作用，保护植物细胞的空间结构不被伤害，起到了对植物的保护作用^［34］。本研究中，相对于对照，可溶性蛋白、可溶性糖以及Pro含量均显著上升，说明低温胁迫中，玫瑰可通过渗透调节物质的积累以降低低温对其伤害^［35］。此外，在整个低温胁迫阶段，R₅的可溶性蛋白含量最高，R₃的可溶性糖含量最高，R₄的Pro含量最高，这说明可能不同玫瑰种质的渗透调节机理有差异，今后可深入研究。

植物的抗寒性是与多种因素相关联的，即使同一品种在不同指标下、不同温度范围内变化也不尽相同，单纯的一个指标难以准确的反应植物抗性的强弱^［36］。而主成分分析是考察多个变量间相关性的一种多元统计方法，可进行综合性评价。结果发现，法国千叶玫瑰（Rosa centifolia L.，R₃）、保加利亚红玫瑰（Rosa damascera‘Baojialiya Hong’，R₇）、苏联香水玫瑰（Rosa damascera L.，R₄）显示较强的抗寒能力。

4 结论

10种玫瑰种质的抗寒性存在显著差异。主成分分析得出：法国千叶玫瑰（Rosa centifolia L.）、保加利亚红玫瑰（Rosa damascera ‘Baojialiya Hong’）、苏联香水玫瑰（Rosa damascera L.）显示较强的抗寒能力；犬蔷薇玫瑰（Rosa canina L.）、无刺蔷薇玫瑰（Rosa spp.Rosoideae）、紫枝四季玫瑰（Rosa rugosa‘Zi zhi’）、重瓣红玫瑰（Rosa rugosa Var.typica Reg）抗寒能力一般；而苦水玫瑰（Rosa rugosa）、商水玫瑰（Rosa ‘Shang shui’）、大马士革玫瑰（Damask rose Mill）抗寒能力最差。

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基金资助

兰州市科技局农业科技攻关项目“苦水玫瑰组培快繁技术体系建立研究”(2015-3-55)

甘肃省教育科技创新基金项目“外源褪黑素对干胁迫下苦水玫瑰缓解效应的机理研究”(2022B-098)

甘肃省自然科学基金项目“基于代谢组学苦水玫瑰耐盐碱机理的研究”(20JR10RA534)