干旱条件下苔藓层对祁连山青海云杉林土壤水分变化的缓冲作用

Moss-dominated biocrusts as bumper for soil moisture in a Picea crassifolia forest on the Qilian Mountains during dry years

摘要

目的 探讨干旱条件下苔藓层对青海云杉林土壤水分变化的影响，为理解气候变化背景下旱区土壤水分的变化规律及森林可持续管理提供依据。 方法 通过对干旱年和常水年有、无苔藓样地土壤水分的连续观测，分析不同干旱条件下苔藓层对土壤水分的影响。 结果 年际尺度上，常水年有、无苔藓样地平均土壤含水量分别为（29.5±6.1）%、（29.6±7.1）%，干旱年有、无苔藓样地平均土壤含水量分别为（22.3±4.7）%、（27.7±4.2）%；常水年苔藓层对青海云杉林土壤水分无显著影响（P>0.05），干旱年苔藓层会显著增加土壤含水量（P<0.05）。年内尺度上，不同月份苔藓层对土壤水分的作用存在差异，表现为生长季早期苔藓层对青海云杉林土壤水分的作用不显著（P>0.05），生长季中后期作用显著（P<0.05）。不同降雨条件下苔藓层对土壤水分的影响显著。晴天或小雨条件下，苔藓层对土壤水分作用不明显（P>0.05），中大雨条件下，苔藓层会显著增加土壤含水量（P<0.05）。 结论 苔藓通过增加入渗和抑制土壤蒸发，从而在干旱条件下对土壤水分变化起到缓冲作用。

Abstract

Objective The purpose of this study is to explore the impact of moss layer on soil moisture in Qinghai spruce forest under different drought conditions，so as to provide theoretical basis for sustainable management of forests under climate change. Method The effect of moss layer on soil moisture under different drought events was quantified through continuous observation of soil moisture in the area with or without moss cover during dry and normal water years. Result In the interannual scale，the average moisture content in the soil with or without moss in normal water years was (29.5±6.1)% and (29.6±7.1)%，respectively，and that in dry years was (22.3±4.7)% and (27.7±4.2)%，respectively.Moss layer had no significant effect on soil moisture in normal water years (P>0.05)，while could significant increase soil moisture in dry years (P<0.05).Within the year，the effect of moss layer on soil moisture showed notable difference among different months; namely，the effect was not significant in the early growing season (May-June) (P>0.05)，but significant in the middle and late growing season (July-September) (P<0.05).The influence of moss layer on soil water was different under different rainfall events.Moss layer had no significant effect on soil moisture in sunny or light rain events (P>0.05)，but could significantly increase soil water in moderate or heavy rain events (P<0.05). Conclusion The moss layer has a buffering effect on soil water change under seasonal drought events through improving water infiltration rate and inhibiting evaporation.

Graphical abstract

关键词

青海云杉 / 祁连山 / 苔藓层 / 土壤水分 / 干旱

Key words

Picea crassifolia Kom / Qilian Mountains / moss layer / soil moisture / drought

Author summay

朱高红，高级工程师，本科，主要从事国家公园保护研究。E-mail：[e-mail]

干旱程度和频率的增加^［1］是导致全球树木生长减缓和大量死亡的重要原因^［2-3］。在我国西北干旱缺水区，森林植被常会出现生长不良（存活率低、保存率低、生长率低及“小老头树”）、生态系统服务功能低下，甚至大面积死亡的现象^［4］，一个直接原因就是气候干旱和植被耗水增加导致的土壤水分亏缺^［5-6］。虽然已有许多有关土壤水分影响植被的研究报道，但由于土壤水分在年际和年内尺度上存在较大变异，且受地形、土壤质地、植被类型及生物结皮等多因素的影响，导致对土壤干旱发生规律及植物对干旱响应的研究还存在诸多不足。

生物结皮由生长在土壤表层及以下的细菌、真菌、苔藓和地衣等微生物与土壤颗粒相互作用而形成^［7-8］，对干旱缺水区土壤水分有重要影响。目前国内外研究表明，生物结皮可通过改变水分循环^［9］、土壤结构^［10-11］及调节土壤表面的温度^［12］等途径影响土壤水分。如有研究发现，在我国干旱和半干旱地区的沙地及黄土高原生物结皮会导致土壤水分减少^［13-14］，但在西班牙的沙漠及中国湿润区喀斯特地貌的研究中，则发现生物结皮能增加土壤水分^［15-16］，也有少量研究表明生物结皮对土壤水分无影响^［17］。造成这些差异的原因主要与研究区域和结皮种类等因素有关^［18-19］，此外，气候变化同样会影响生物结皮与土壤水分的相互关系^［20］。因此，需开展不同区域不同生物结皮种类对土壤水分的影响机制研究。

祁连山不仅是我国西北干旱缺水区的重要水源地和生态屏障^［21］，也是古丝绸之路的关键节点，青海云杉是祁连山森林的主要建群种，苔藓层作为其主要地表覆盖物，对其生态系统的稳定具有重要影响。2011~2012祁连山发生了连续干旱，导致部分地区出现青海云杉林死亡的现象。针对此现象，本研究在祁连山排露沟小流域选取青海云杉林为研究对象，于2010~2012年生长季5~9月通过对有、无苔藓样地土壤水分的连续观测，比较分析了干旱条件下苔藓层对土壤水分的影响，研究旨在更好地理解气候变化背景下苔藓层在森林土壤水分变化中的作用，为干旱缺水区林水协调管理提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区位于甘肃省祁连山中段北坡排露沟小流域（N 38°32′~38°33′，E 100°17′~100°18′），属半干旱半湿润区，海拔范围在2 600~3 800 m，多年平均降水量430 mm，降水多集中在5~10月，占全年降水量85%以上，年均蒸发量1 051.7 mm；年均气温0.5 ℃ ，极端最高气温28.0 ℃ ，极端最低气温-36.0 ℃。土壤类型以山地森林灰褐土为主。植被类型乔木主要为青海云杉（Piceacrassifolia），也是该区乔木层唯一建群种，灌木主要有金露梅（Potentilla fruticasa）、箭叶锦鸡儿（Caragana jubata）；草本主要有黑穗苔（Carex carexatrata）和针茅（Stipa sp）。苔藓层的种类主要为山羽藓（Abietinella abietina）。

1.2 样地布设

本研究选取青海云杉纯林为研究对象，样地海拔为2 700 m，坡向东北向阴坡，郁闭度0.65，密度为0.2株/m²，林下无灌草生长，主要为苔藓。在2009年设置苔藓清除对照试验，样方20 m×20 m，重复3次。作为土壤水分监测点。研究样地包括有苔藓组（YTX）和无苔藓组（WTX），各观测点立地条件和林分结构基本一致，土壤类型为山地森林灰褐土，样地详细情况见表1。

1.3 土壤水分的测定

土壤水分测定采用土钻法，于2010~2012年生长季5~9月，每月的1日、11日和21日对各观测点的土壤水分进行取样。于0~10、10~20、20~30、30~40、40~50、50~60、60~80 cm分层取样，每个观测样地重复取样3次，土样带回室内测定湿质量（G₁）后，再在105 ℃下烘干，称其干质量（G₂），按下式（１）计算得到每个土壤样品的含水量（θ）。该土层3个重复的平均含水率即为该土层的含水量。

土壤含水量：θ＝（G₁-G₂）/G₂×100%

样地平均土壤含水量：各样地0~80 cm 土层平均土壤含水量为\overline{\theta }，其公式为：

{\overline{\theta }}_j=\frac{\mathrm{1}}{N}{\displaystyle \sum _{i=\mathrm{1}}^N}{\overline{\theta }}_{ij}

式中：i为测量次数，j为不同土层（0~10 cm土层j=1，10~20 cm土层j=2，……，60~80 cm土层j=5）。

土壤水分变异系数：

S=\sqrt[]{\frac{\mathrm{1}}{n-\mathrm{1}}{\displaystyle \sum _{i=\mathrm{1}}^n}({\theta }_i{-\overline{\theta })}^{\mathrm{2}}}

C_v=\frac{S}{\theta }

式中：S为土壤水分观测值标准差，\overline{\theta }为土壤水分观测值平均值；n为样本总个数；{\theta }_i为样本的第i个观测值。

1.4 气象因子测定

在青海云杉林样地，放置1台WheatherHawk-232 自动气象站（WheatherHawk，美国），自动测定样地的降水等气象条件。

1.5 数据分析

采用Excel 2019和SPSS 25对数据进行整理分析，利用独立样本ｔ检验分析有、无苔藓覆盖下青海云杉林土壤水分之间的差异显著性（α=0.05），利用 Origin 8.0软件作图。

2 结果与分析

2.1 降水特征

如图1所示：2010~2012年生长季降水量分别为356、325、335 mm。该区生长季多年平均降水量为368 mm，据此将2010年归为常水年，2011、2012年归为干旱年。2010、2011年和2012年累计降雨场次分别为49、55和58场，降雨类型以小雨为主，2010年小雨（<10 mm）41场，中雨（10~25 mm）7场，大雨（>25 mm）1场；2011年小雨50场，中雨4场，大雨1场；2012 小雨49场，中雨9场，大雨0场。2010、2011年和2012年5~9月累计小雨量为136.2 mm、183.2 mm和137.6mm，分别占该年生长季（5~9月）总降雨量的50%、67%和50%。

2.2 不同降雨年型下苔藓层对青海云杉林土壤水分的影响应

如图2所示，2010~2012年，无苔藓样地生长季平均土壤含水量为（29.5±6.1）%、（25.9±4.3）%和（22.3±4.7）%，土壤水分在不同年份之间存在显著差异（P<0.05）；有苔藓样地（5~9月）土壤平均含水量分别为（29.6±7.1）%、（28.2±4.2）%和（27.7±4.2）%，土壤水分在不同年份之间无显著差异（P>0.05）。通过对有、无苔藓样地在2010~2012年间土壤水分变化情况分析表明：常水年（2010年）有苔藓样地土壤含水量略高于无苔藓样地，但无显著差异（P>0.05）；在干旱年（2011和2012年），有苔藓样地土壤含水量明显高于无苔藓样地，两者显著差异（P<0.05）。2010~2012年无苔藓样地变异系数为24%、16%和17%，有苔藓样地变异系数分别为20%、13%和12%。

2.3 不同季节苔藓层对青海云杉林土壤水分的影响

如图3所示，生长季5~9月，有苔藓样地平均土壤含水量为32.2%、26.8%、28.6%、29.1%和27.8%，无苔藓样地平均土壤含水量为31.5%、27.2%、30.1%、27.9%和25.1%；除6、7月份有苔藓样地略小于无苔藓样地外，其余月份有苔藓样地均显著增加了土壤水含量（P<0.05）；有苔藓样地的变异系数在5~9月均小于无苔藓样地。

2.4 苔藓层对青海云杉林不同土层土壤水分变化的影响

如图4所示，不同土层有苔藓样地土壤含水量分别为36.4%、34.9%、19.0%、16.4%、14.2%、13.9%和12.2%，无苔藓样地土壤含水量分别为28.8%、22.2%、18.2%、16.8%、14.3%、13.1%和12.7%。有、无苔藓样地土壤含水量均呈随土壤层的加深而呈现逐渐减小的趋势，苔藓层会显著增加表层（0~20 cm）土壤含水量（P<0.05）。此外，有、无苔藓样地土壤含水量变异系数随土壤深度的增大而逐渐减小，苔藓层主要影响表层（0~20 cm）土壤水分的变异。

2.5 不同降雨条件苔藓层对青海云杉林土壤水分变化的影响

如表2所示，晴天情况下，有苔藓样地土壤含水量在14.77%~16.21%，无苔藓样地土壤含水量在14.73%~15.01%，有、无苔藓样地土壤水分含量无显著差异，但变异系数存在较大差异，有苔藓样地的变异系数更小。小雨情况下（<10 mm），有苔藓样地土壤含水量14.13%~19.69%，无苔藓样地土壤含水量14.74%~19.14%，两者差异显著（P<0.05），且变异系数存在较大差异，有苔藓样地变异系数更小。中大雨情况下（>10 mm），有苔藓样地土壤含水量在19.53%~25.08%，无苔藓样地土壤含水量在17.22%~23.85%，土壤水分和变异系数存在较大差异，有苔藓样地的变异系数更小。

3 讨论

3.1 干旱条件下苔藓层对土壤水分变化的影响

生物结皮在旱地水文过程中起着至关重要的作用，但生物结皮对土壤水分的影响在不同研究地点存在较大差异^［22］。一些研究表明生物结皮降低了土壤水分，并导致植被退化^［23］。另一些研究表明生物结皮通过其持水和阻止土壤水分蒸发的功能，从而有利于土壤水分的保持^［24］，促进植被的生长。本研究表明：常水年苔藓层对青海云杉林土壤水分无显著影响，干旱年苔藓层会显著增加土壤含水量。这表明在祁连山地区的青海云杉林，苔藓层在干旱年有利于土壤水分的储存。这是因为生物结皮形成的覆盖层可以降低土壤表面的直接暴露，减少水分与大气的接触，从而减缓土壤水分的蒸发过程^［25］。尤其在干旱或者光照强烈的情况下，生物结皮可以有效降低土壤表面温度，减少土壤水分的蒸发量^［26］。这与在加拿大和长江上游冷杉的研究结果一致^［27-28］。研究表明^［29-30］祁连山青海云杉林有、无苔藓覆盖情况下，土壤水分差异明显的主要原因是苔藓层的保水性，苔藓层能够改善土壤层的水文物理性质，如增加土壤孔隙度、降低土壤容重等，从而有利于水分沿土壤空隙渗入，增加土壤含水量。在祁连山地区的青海云杉林，苔藓层通过增加土壤渗透力增加土壤水的输入，并通过覆盖作用，减少土壤蒸发来减少水的产出，从而最终增加土壤水分。这种现象在季节性干旱和年季干旱时更明显，说明干旱条件下苔藓层主要通过减少土壤蒸发的作用，从而对土壤水分的变化起到缓冲作用。

3.2 不同降雨条件下苔藓层对土壤水分的影响

不同降雨条件下生物结皮对土壤水分的影响也存在差异^［30］。本研究发现，小雨条件下，苔藓层对土壤水分作用不明显（P>0.05），中大雨条件下，苔藓层会显著增加土壤含水量（P<0.05）。这与张洪江等^［31］在三峡库区不同森林类型下苔藓层的保水功能的研究相似，其研究发现苔藓层可以阻止降水水分下渗和径流，且这种作用与不同森林类型和降雨程度相关。这是因为在轻度到中度降雨情况下，生物结皮通常会起到一定的保水作用，使得土壤水分更容易进入土壤深层，增加水分在土壤中的滞留时间，促进水分向下渗透^［32］。然而，在极端降雨条件下，特别是短时间内的强降雨，生物结皮的保水作用可能会达到饱和状态，导致土壤水分过量积聚在表层，增加径流量，降低了土壤的水分入渗效率。此外，苔藓层的截水功能也会影响不同降雨强度下土壤水分的变异。在长白山针叶林的研究表明，苔藓层最大持水量可等同于一次4.8 mm的降水^［33］。王顺利等^［34］试验研究发现，祁连山青海云杉林下苔藓吸水率高达418%。此外，在晴天和无雨条件下，苔藓层通过覆盖作用，减少了土壤蒸发，从而减少了土壤水分变异。综上，苔藓层通过对降雨的截留和保持，以及减少土壤蒸发，从而影响不同降雨条件下土壤水分变化。

本研究在祁连山地区发生典型干旱年时段，通过对照实验，量化了不同干旱条件下苔藓层对土壤水分变化的影响，对深入理解气候变化背景下生物结皮与土壤水分的相互作用具有一定的参考价值，但本研究仅进行了3年的定位研究，缺乏多年的连续数据的支撑，同时也未考虑土壤蒸发、土壤入渗等其他影响因素，在研究深度和理论性方面存在明显不足，需要在今后进行多年的定位试验。

4 结论

1） 苔藓层对青海云杉林土壤水分的影响存在年际和年内差异。年际尺度上，干旱年苔藓层会显著增加土壤水分，常水年苔藓层对土壤水分无影响。年内尺度上，苔藓层主要影响青海云杉生长季中后期（7~9月）土壤水分变化。

2） 降雨强度也会影响苔藓层与土壤水分的相互关系，晴天或小雨条件下，苔藓层对土壤水分作用不明显，中大雨条件下，苔藓层会显著增加土壤含水量。

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基金资助

国家自然科学基金国际合作与交流项目“气候季节性差异下半干旱区森林生态水文与固碳的关系”(42161144008)