减源（叶）对高寒草地狼毒生长和繁殖适合度的影响

Effects of source reduction （leaf removal） on growth and reproductive fitness of Stellera chamaejasme in alpine grassland

摘要

目的 探究减源（叶）对狼毒个体营养生长和繁殖适合度的影响，从资源分配策略的角度理解高寒草地狼毒的生态适应机制。 方法 以祁连山东缘高寒草地狼毒 （Stellera chamaejasme） 自然种群为研究对象，通过对狼毒个体进行减源（叶）处理，分析不同处理对狼毒个体的株高、小花数和结籽数的影响。 结果 在个体水平上，减源处理对狼毒分枝营养生长的影响不显著，但显著降低了个体的繁殖适合度（P<0.001）。在分枝水平上，减源处理会显著抑制剪叶分枝自身的营养生长（P<0.001）和繁殖（P<0.05）；同时，显著促进了同株不剪叶分枝的营养生长（P<0.05），一定程度上降低了同株不剪叶分枝的繁殖适合度。 结论 在资源限制条件下，狼毒株丛遵循最优化分配理论，在株丛水平会采取降低个体的繁殖投资、保证自身存活的生活史对策；在分枝水平会把更多的资源分配给有利于维持植株营养生长的分枝。

Abstract

Objective The study aimed to explore the effects of source reduction treatment (i.e.，leaf removal) on the vegetative growth and reproductive fitness of Stellera chamaejasme for the purpose of understanding the mechanism of ecological adaptation of S.chamaejasme in alpine grassland from the perspective of resource allocation strategy. Method The natural population of S.Chamaejasme in an alpine grassland was selected as the research subject，which was located on the eastern edge of Qilian Mountains.The effect of different source-reduction treatments on the growth and reproduction of S.chamaejasme were determined by removing leaves of individuals and then measuring their height，florets and seed number. Result At the individual level，the source reduction treatment had no significant effect on the vegetative growth of S.chamaejasme，but could significantly reduce the reproductive fitness of the individuals (P<0.005).At the branch level，the source reduction treatment could significantly inhibit the vegetative growth and reproduction of the treated branches (P<0.05)，but at the same time，the treatment significantly promoted the vegetative growth of the controlled branches within the same plant (P<0.05)，while reduced the reproductive fitness of the controlled branches to a certain extent. Conclusion Under the condition of resource limitation，S.chamaejasme individuals followed the optimal resource allocation theory，and adopt the life-history strategies of reducing individual reproductive investment to improve their survival at the individual level;at the branch level，more resources would be allocated to the branches that are conducive to maintaining plant vegetative growth.

Graphical abstract

关键词

减源 / 权衡 / 最优化分配 / 繁殖对策

Key words

reduced source / trade-off / optimal allocation theory / reproductive strategy

Author summay

郑一凡，硕士研究生。E-mail： [e-mail]

普遍发现，植物在其整个生活史发育阶段，各器官、各功能之间均存在着对有限的可利用资源的竞争，即存在资源权衡（trade-off）关系^［1］。植物通过权衡各组件之间资源分配的方式，来适应环境的变化、提升个体适合度^［2］。因此，植物的资源分配模式在一定程度上反映了植物的繁殖对策^［3］。研究表明，植物在生活史过程中，其营养生长和繁殖之间普遍存在权衡关系；在不同生境中，植物会表现出不同的资源分配与繁殖对策^［4-5］。Iwasa和Cohen^［6］认为，多年生植物在受到资源限制或其光合能力降低时，其繁殖努力（reproductive effort），即繁殖投资与一年内总可用资源的比率会显著降低。有研究发现，高寒地区植物在面临不利环境时，为了保证个体的存活，通常会降低繁殖分配比例，而提高营养生长的资源投入^［7］。

叶片是植物进行光合作用最主要的器官，从资源获取、资源分配方面直接影响着植物的整个生活史。一般来说，源指合成碳水化合物并输送到植株其他部位的组织或器官^［8］。源器官包括成熟叶片、成熟根系以及一些可以光合的非叶器官（例如茎）等，其中成熟叶片被认为是植物主要的源器官^［9］。植物叶片通过影响植物对光的捕获及利用进而影响植物碳水化合物的生产，因此常用植物叶面积来表征植物源的大小^［10］。植物减源会显著降低植物的光能利用率，抑制其营养生长，降低个体的繁殖适合度或产量^［11］。普遍发现，植物不同叶位的叶片，其生理特性^［12-13］、光合速率^［14-15］和碳汇^［16］等方面均存在明显差异，从而对植物的贡献或其生态功能存在差异。有研究表明，植物上部叶片产生的光合产物倾向于分配给植株的繁殖器官，即用于繁殖输出；而下部叶片产生的光合产物倾向于分配给植株的营养生长^［17］。

狼毒 （Stellera chamaejasme）为瑞香科（Thymelaeaceae）狼毒属多年生草本植物，作为常见的草原毒杂草，广泛分布于高山及亚高山草地，被认为是草原退化的指示性物种之一^［18］。狼毒具有极强的竞争力和抗逆性，在退化草地中表现出滋生蔓延趋势，导致草地生产力降低，对草地生态系统平衡造成威胁^［19］。目前已有研究表明，狼毒的叶片和茎^［20］、株高和枝条数^［21］以及花大小和花数量^［22］之间均存在着资源权衡关系，且狼毒在不同生境条件下，表现出不同的繁殖对策。本研究假设，狼毒在资源限制条件下，其生长和繁殖功能间的资源权衡关系会发生改变，即狼毒会减少当前生长季的繁殖投资，增加对营养器官的资源分配。本研究以祁连山东缘高寒草甸自然种群狼毒为材料，通过剪除狼毒植株不同叶位叶片的方式，达到减源目的，探究了减源（叶）对狼毒生长和繁殖适合度的影响，旨在从资源分配策略的角度理解高寒草地狼毒的生态适应机制，为退化草原狼毒的防治提供理论依据。具体地，回答以下2个科学问题：1）在减源（或资源限制）条件下，狼毒的营养生长和繁殖有何响应？2）狼毒不同叶位的叶片功能有何不同？即分枝不同发育时期的叶片对狼毒生长和繁殖的贡献是否一致？

1 材料与方法

1.1 研究材料

研究区域位于甘肃省天祝县抓喜秀龙镇白石头沟 （37°12′ N，102°47′ E），海拔3 071 m。该地区气候寒冷潮湿，年均温-1 ℃，≥ 0 ℃年积温约1 380 ℃，年日照时数2 663.3 h，年降水量 423 mm，无绝对无霜期。本试验于2021年6月~8月开展，研究狼毒种群花色红白色，花期为6~7月，果期为7~8月。试验中，选择标记生长良好、花期基本一致的狼毒植株作为试验材料。

1.2 试验设计与方法

1.2.1 剪叶处理

6月中旬，样地狼毒种群基本完成返青，叶片完全舒展，此时剪叶不会损伤其他组织。本研究在狼毒自然种群开花初期，随机选取生长良好、花期基本一致的未开花狼毒植株进行剪叶处理。剪叶后记录并标记分枝株高，平均后作为基础株高。标记分枝开花后进行人工补充授粉并记录小花数和败育小花数。待标记分枝结籽后记录结籽数，并记录标记分枝株高平均后作为最终株高。

试验1：为了探究不同叶位叶片的功能，在研究种群中标记花期基本一致的未开花狼毒个体120株，随机选择标记植株进行3种剪叶处理：剪除个体上部叶片、剪除个体全部叶片、剪除个体下部叶片（以下简称为剪上部叶、剪全叶、剪下部叶处理），一部分个体（n=30）不剪叶作为对照（图1-Ⅰ）。每个处理植株（包括对照）标记3个生长状况基本一致的分枝。

试验2：为了检测狼毒株丛部分分枝减源（叶）对剪叶分枝自身生长和繁殖适合度的影响，在狼毒种群选择标记生长良好、花期和分枝发育基本一致的个体40株，各株丛内随机选择一部分分枝减除其叶片，另一部分同期发育分枝不进行剪叶处理，即作为同株内剪叶分枝的对照（图1-Ⅱ-e）；同时，每个处理株丛标记3个剪叶分枝和3个不剪叶分枝。

试验3：为了检测狼毒株丛部分分枝的减源（叶）对同株晚期分枝生长和繁殖适合度的影响，在种群中标记个体分枝发育不一致的狼毒株丛20株。标记植株随机分为两组：第一组个体（n=10），剪除其发育早期分枝的叶片，发育晚期的分枝不进行剪叶处理（图1-Ⅲ），同时，每个植株标记3个晚期分枝；第二组个体（n=10）不进行剪叶处理，每个植株随机标记3个晚期分枝作为对照。

试验4：为了检测狼毒株丛部分分枝减源（叶）对同株同期发育分枝生长和繁殖适合度的影响，在狼毒种群选择标记生长良好、花期和分枝发育基本一致的个体40株，一部分个体进行减源处理，一部分作为对照。减源处理的个体，各株丛内随机选择一部分分枝减除其叶片，另一部分同期发育分枝不进行剪叶处理（图1-Ⅱ-e）；同时，每个处理株丛标记3个不剪叶分枝。作为对照的狼毒个体不进行剪叶处理（图1-Ⅱ-f），每个个体随机标记3个分枝。

1.2.2 人工辅助授粉

为了消除花粉（或传粉者）限制对狼毒繁殖适合度的影响，本研究中对所有标记分枝均进行了人工辅助授粉。待标记分枝完全开花后，对标记分枝进行人工补充授粉，同时记录小花数、败育小花数。因狼毒花为管状，冠口呈微孔状，柱头位于花冠底部，因此，在授粉时，需要减除狼毒花冠上部，再用柔软毛刷蘸取采自周围未标记植株的混合花粉，轻触处理植株花柱头即可。狼毒植株结籽后10~15 d，统计各处理植株标记分枝的结籽数（平均后作为各植株平均结籽数），并测量其株高（平均后作为狼毒分枝的最终株高）。

1.2.3 生长和繁殖适合度的估测

株高增长率指指一定时期内株高的增长量与最终株高的比值。本试验通过株高增长率估测狼毒植株对营养生长的资源投入，表达式如下：

株高增长率（%）=\frac{\mathrm{最终}\mathrm{株高}-\mathrm{基础}\mathrm{株高}}{\mathrm{最终}\mathrm{株高}}×100%

小花败育率指败育小花数所占小花总数的百分比。本试验通过小花败育率和结籽数估测狼毒植株对繁殖生长的资源投入。表达式如下：

败育小花率（%）=\frac{\mathrm{败育}\mathrm{小花}\mathrm{数}}{\mathrm{小花}\mathrm{总数}}×100%

1.3 数据统计与分析

狼毒植株不同剪叶处理间的株高增长率采用一般线性模型（linear model，LM）进行差异显著性分析。采用具有负二项分布族的广义混合线性模型（generalized linear model，GLM）分析小花败育率的差异显著性；采用非参数检验（nonparametric tests）分析结籽数的差异显著性。株高增长率、小花败育率和结籽数均使用平均值和标准误来描述集中趋势和离散特性。以上数据统计均在R 2.14.0软件进行，Sigmaplot 10.0 软件绘图。

2 结果与分析

2.1 狼毒植株不同部位叶片对其生长和繁殖的影响

不同剪叶处理对狼毒植株生长的影响，如图2-A所示。总体看，狼毒剪上部叶、剪全叶和剪下部叶的个体，其株高增长率与对照均无显著差异；但是不同剪叶处理的个体其株高增长率存在显著差异，剪下部叶处理的个体其株高增长率最高，为（22.74±1.43）%，显著高于剪上部叶处理的（16.78±1.35）%（P<0.05）和剪全叶处理的（15.84±1.16）%（P<0.001）。

狼毒不同叶位剪叶处理对其分枝小花败育率的影响表现不同，结果如图2-B所示。全剪叶狼毒株丛的小花败育率为（21.5±0.036）%，显著高于其他处理和对照（P<0.001）。剪上部叶处理、剪下部叶处理和对照株丛的小花败育率分别为（7.1±0.009）%（P=0.36）、（9.7±0.017）%（P=0.18）和（5.1±0.011）%（P=0.39），三者间均无显著差异。

狼毒个体的结籽数在对照和不同处理间存在显著差异，结果如图2-C所示。对照株丛的平均结籽数最高，为16.29±1.14，剪下部叶处理株丛的平均结籽数为14.76±1.27，二者无显著差异。剪上部叶处理和剪全叶处理株丛的平均结籽数分别为5.48±1.04和4.88±0.72，二者之间差异不显著（P=0.98），但是均极显著低于对照和剪下部叶处理（P<0.005）。

2.2 狼毒植株部分分枝剪叶对其生长和繁殖的影响

2.2.1 狼毒植株部分分枝剪叶对剪叶分枝自身生长和繁殖的影响

狼毒植株内剪叶分枝和不剪叶分枝的株高增长率和结籽数均存在显著差异（图3）。狼毒植株内剪叶分枝株高增长率为（19.90±1.22）%，极显著低于不剪叶分枝的（27.27±1.48）%（P<0.001，图3-A）。狼毒植株内剪叶分枝和不剪叶分枝的败育小花比例分别为（14.4±0.031）%、（8.8±0.021）%，二者间差异不显著（P=0.193，图3-B）。狼毒植株内剪叶分枝平均结籽数为13.43±1.73，显著低于不剪叶分枝的19.1±1.29（P<0.05，图3-C）。

2.2.2 狼毒植株部分分枝剪叶对同株未剪叶分枝生长和繁殖的影响

2.2.2.1 狼毒植株早期分枝剪叶对同株晚期分枝生长和繁殖的影响

狼毒处理植株晚期不剪叶分枝、对照植株晚期不剪叶分枝的株高增长率和结籽数均存在显著差异。处理植株晚期不剪叶分枝株高增长率为（39.68±3.14）%，显著高于对照植株晚期不剪叶分枝的（28.12±2.87）%（P<0.05，图4-A）。处理植株晚期不剪叶分枝败育小花比例为（64.2±0.126）%与对照植株晚期不剪叶分枝的（31.5±0.085）%无显著差异（P=0.28，图4-B）。处理植株晚期不剪叶分枝结籽数为5.36±2.41，显著低于对照植株晚期不剪叶分枝的10.81±1.94（P<0.05，图4-C）。

2.2.2.2 狼毒植株部分分枝剪叶对同株同期发育不剪叶分枝生长和繁殖的影响

狼毒处理植株同期不剪叶分枝、对照植株同期不剪叶分枝的株高增长率和小花败育率均存在显著差异。处理植株不剪叶分枝株高增长率为（27.27±1.48）%，极显著高于对照植株同期不剪叶分枝的（19.52±0.96）%（P<0.001，图4-D）。处理植株同期不剪叶分枝败育小花率为（8.8±0.021）%，显著高于对照植株同期不剪叶分枝的（5.1±0.011）%（P<0.05，图4-E）。处理植株同期不剪叶分枝结籽数为13.43±1.73，与对照植株同期不剪叶分枝的16.29±1.14无显著差异（P=0.20，图4-F）。

3 讨论

3.1 狼毒植株减源（叶）对其分枝生长和繁殖的影响

植物个体的光合功能叶面积是影响植物光合效率、生长发育和繁殖的重要因素之一^［23］。剪叶处理会减少植物源叶光合面积，降低光合产物的积累^［24］。本研究发现，与对照相比，在个体水平上，剪全叶能在一定程度上抑制株丛营养生长，但剪全叶处理和对照相比，影响不显著。显然，减源（叶）造成狼毒植株源叶光合面积损失，从而导致光合产物积累低于对照，但其分枝生长并未受到显著影响。这说明，高寒草地狼毒植株在当年光合受限的情况下，根部储存资源的供给可能抵消了剪全叶处理给植株营养生长带来的负面影响。大量研究表明，减源或叶面积减小会降低植株繁殖适合度^［25-26］。本研究发现，狼毒植株剪叶不同程度地提高了个体的小花败育率，降低了个体的结籽数。这可能是因为减源（叶）降低了个体的源叶光合面积，减少了光合产物的积累，从而导致狼毒植株受到资源限制，进而影响其繁殖成功。

普遍研究发现，植物叶片的光合作用速率可能取决于光合产物在植物生长过程中被利用或在贮藏组织中积累的速率^［27］。Thorne和Koller^［28］在对大豆的研究中发现，植株光合叶面积减少后，叶片之前储存的光合产物被耗尽，而且光合产物积累也减少了，但叶片光合产物生产和转运效率均有所提高。这说明，植物体内光合产物消耗增加会提高其光合产物生产和转运的效率。本研究发现，在分枝水平上，狼毒株丛部分分枝剪叶能显著抑制剪叶分枝自身的生长，但是能显著促进同株不剪叶分枝的生长。这可能是因为，剪叶分枝叶片光合面积严重损失、光合产物积累减少，剪叶分枝自身的生长和繁殖受到抑制。处理分枝剪叶后，狼毒个体的光合产能总体下降，如果植株的呼吸作用或能量消耗保持相对稳定时，会导致不剪叶分枝光合产物的积累速率下降，从而能刺激其叶片光合效率提升，进而对不剪叶分枝的生长产生积极影响。

3.2 狼毒植株不同叶位叶片的功能对其生长和繁殖的影响

研究表明，植物不同位置的叶片，其光合能力存在差异。一般来说，植株上部叶片光合效率高于下部叶片^［29-30］，且下部叶片发生早衰后^［31-32］光合作用和呼吸作用均会减弱^［33］。本研究发现，在个体水平上，剪除株丛上部叶片一定程度上能抑制株丛营养生长，而剪除下部叶在一定程度上能促进生长，且剪上部叶和剪下部叶株丛的营养生长存在显著差异。这一结果说明，狼毒植株的上部叶片和下部叶片功能存在差异，对分枝生长的贡献并不一致。这可能是因为，狼毒下部叶片会发生早衰。在狼毒开花期前，如果剪上部叶狼毒植株的下部叶片发生早衰，植株下部叶片就会光合效率降低、此时呼吸作用不断消耗光合产物，抑制了自身分枝营养生长。而剪下部叶狼毒植株正相反，从而促进了自身分枝生长。

前人研究表明，植株不同叶位叶片光合产物的碳汇不同，上部叶片产生的光合产物主要用于繁殖，下部叶片产生的光合产物主要用于维持下部茎和根系^［34］。本研究发现，在个体水平上，剪除上部叶片和剪除下部叶片均会显著降低狼毒植株的繁殖适合度，但剪上部叶片对繁殖适合度的抑制作用更大。这说明，狼毒分枝不同叶位叶片的光合产物对狼毒繁殖适合度的影响存在差异，上部叶片相对于下部叶片对狼毒植株当年繁殖适合度的影响更大。从碳源的角度看，狼毒植株上部叶片光合能力可能要优于下部叶片，剪除上部叶片对狼毒植株繁殖适合度的消极影响更大；从碳汇方面来说，狼毒植株上部叶片光合产物可能主要用于繁殖，而下部叶片光合产物大部分将会储存在根部，仅有一小部分用于其繁殖。因此，上部叶片减源对狼毒植株繁殖适合度的影响大于下部叶片减源。

3.3 狼毒植株生长和繁殖间的权衡关系

多年生植物在其生活史过程中，不仅存在营养生长和繁殖生长之间的权衡，还存在当前繁殖与未来繁殖的权衡^［35］。本研究发现，个体水平上，狼毒植株剪叶处理后，其繁殖适合度显著降低，但植株自身的分枝生长并没有受到显著影响。这说明，在资源限制情况下，狼毒植株个体的当年营养生长并未受到显著影响，而是通过降低繁殖输出，维持资源平衡。狼毒减源（叶）植株通过选择性败育小花、降低结籽数来节约资源，保证自身的存活不受影响。这种取舍可能是狼毒在恶劣生境下，为了提高其抗逆性和寿命，最终提高整个生活史繁殖适合度的适应对策。

植物在生长过程中会遵循最优化分配理论，即植物会把更多的资源分配给有利于提高自身竞争力的器官，从而获得更多的空间和营养，以提高自身适合度^［36］。本研究发现，狼毒株丛部分分枝的减源（叶）会显著抑制剪叶分枝的生长和繁殖适合度；同时，显著促进同株不剪叶分枝的生长，一定程度上降低了同株不剪叶分枝的繁殖适合度。依据资源权衡和最优化分配理论，狼毒部分分枝减源（叶）促进同株不剪叶分枝生长，可能是该植物在资源限制条件下，通过降低剪叶分枝的营养生长和繁殖投入，将有限资源优先投资给同株未剪叶分枝的一种优化分配策略。而同株不剪叶分枝可能会通过选择性败育小花、降低结籽数来节约资源，将有限资源更多投入到分枝的营养生长，保证植株自身的存活。

4 结论

高寒草地资源的匮乏迫使植物调整其繁殖对策来应对逆境。本文以广泛分布于高寒草地的毒杂草狼毒为研究材料，通过剪叶处理模拟资源限制环境，从不同构件水平分析和探讨狼毒的生态适应性对策。在资源限制条件下，狼毒株丛遵循最优化分配理论，在株丛水平会采取降低个体的繁殖投资、保证自身存活的生活史对策；在分枝水平会把更多的资源分配给有利于维持植株营养生长的分枝。总的来说，狼毒各组织各功能间的权衡关系会根据环境资源可用性变化，表现出对不同生境的强适应性。

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基金资助

国家自然科学基金项目(31960349)