草坪修剪废弃物好氧和好氧-厌氧耦合堆肥中真菌菌群演替对腐殖质合成的影响

Fungal community succession in aerobic and aerobic-anaerobic coupled composting with lawn mown waste affected humus synthesis

摘要

目的 促进草坪修剪废弃物的资源化利用和探明好氧和好氧-厌氧耦合堆肥过程中真菌群落的演替对腐殖质合成的影响。 方法 以草坪修剪废弃物为主料，设置3个处理A（草坪修剪废弃物）、B（草坪修剪废弃物+10%玉米秸秆）和C（草坪修剪废弃物+20%玉米秸秆）进行好氧和好氧-厌氧耦合堆肥。 结果 相比好氧-厌氧耦合堆肥（A），好氧堆肥（B和C）能够加速腐殖化程度，促进胡敏酸的合成，且C处理效果优于B处理。优势真菌菌群与腐殖质组分的冗余分析表明，好氧堆肥（B和C）更好地促进了木质纤维素降解真菌的相对丰度，而抑制了病原真菌的相对丰度，促进富里酸和胡敏素的降解而合成更多的胡敏酸。FUNGuild分析表明，相比好氧-厌氧耦合堆肥（A），好氧堆肥（B和C）可以灭活真菌病原体，增加腐生菌功能的相对丰度。 结论 在修剪草坪废弃物中添加10%~20%的玉米秸秆进行好氧堆肥，能够改善真菌菌群和营养模式，提高堆肥腐殖化程度，且20%的添加效果最好。

Abstract

Objective The primary objective of the study was to promote the resource utilization of lawn mown waste and to analyze the effects of fungal community succession on humus synthesis during aerobic and aerobic-anaerobic couped composting. Method Lawn mown waste was used as the main material and three treatments，A （lawn mown waste alone），B （90% lawn mown waste + 10% corn stover，w/w） and C （80% lawn mown waste + 20% corn stover，w/w） were set up for aerobic and aerobic-anaerobic coupled composting. Result The aerobic composting （B and C） could accelerate the humic degree and promote the synthesis of more humic acid，and C was better than B.The redundancy analysis of the dominant fungal community and humus components indicated that aerobic composting （B and C） better promoted the relative abundance of lignocellulose-degrading fungi and inhibited the relative abundance of pathogenic fungi，to promote the degradation of fulvic acid and humin to synthesize more humic acid.FUNGUILD analysis showed that aerobic composting （B and C） could effectively inactivate fungal pathogens and increase the relative abundance of saprophytic function. Conclusion Therefore，the addition of 10%~20% corn stover to lawn mown waste for aerobic composting could improve the flora and nutrient pattern of fungi，enhance the degree of composting humus，adding 20% corn stover to lawn mown waste was better.

Graphical abstract

关键词

修剪草坪 / 堆肥 / 木质纤维素 / 真菌菌群 / 腐殖质

Key words

lawn mown waste / composting / lignocellulose / fungal community / humus

Author summay

陈开山，硕士研究生。E-mail：[e-mail]

随着经济发展和城镇化建设步伐的加快，草坪绿地面积进一步增加，草坪草作为绿化用草已遍布城镇，如校园、公园、高尔夫球场、公路旁等。草坪草需要定期修剪，而修剪下来的草屑大部分被随意丢弃，未得到充分利用，这不仅污染了环境，也对资源造成了严重浪费。在我国北方，667 m²草坪（禾科）可产新鲜修剪草屑2 000~3 000 kg^［1］。堆肥是处理修剪草将其作为有机肥料或土壤改良剂的一种环保和回收效率高的方法^［2］。腐殖质作为堆肥的最终产物，是评价堆肥质量的关键指标，还能改善土壤和提高作物产量^［3］。因此，将更多的有机质转化为腐殖质对提高堆肥质量具有重要意义。

草坪修剪废弃物含有较高的含水量（超过80%），但最适合堆肥的含水量是60%左右^［4］，且草坪修剪废弃物含有大量具有复杂化学成分和结构的木质纤维素^［5］。微生物在降解木质纤维素合成腐殖质的过程中发挥了巨大潜力，尤其是真菌对木质纤维素的降解具有重要作用^［6］。而堆肥过程中微生物的生长繁殖和代谢功能受堆肥条件和原料性质的共同作用^［7-8］。因此，如何促进高含水量和高木质纤维素含量的原料能够顺利进行堆肥，并加速腐殖质合成对提高堆肥质量具有重要意义。然而，目前有关好氧和好氧-厌氧耦合条件如何影响真菌群落演替而影响腐殖质的合成方面的研究还较少。

因此，本研究通过草坪修剪废弃物和不同比例的玉米秸秆混合来设置好氧和好氧-厌氧耦合条件，研究好氧和好氧-厌氧耦合条件对腐殖质合成的影响。利用真菌ITS1区域基因测序分析优势真菌群落在堆肥中的演替过程，通过冗余分析优势真菌菌群和腐殖质组分的相关关系，并利用FUNGuild工具探讨好氧和好氧-厌氧耦合条件对堆肥过程中真菌营养模式和代谢功能的影响，阐释好氧和好氧-厌氧耦合条件对堆肥过程中腐殖质合成的微生物学机制，也为草坪修剪废弃物的堆肥化利用提供可能途径，并为堆肥中木质纤维素降解真菌的筛选提供依据。

1 材料与方法

1.1 堆肥材料

草坪修剪废弃物（黑麦草）收集于甘肃农业大学，玉米秸秆取自甘肃省会宁县钟岔村的农场，被粉碎成1 cm左右。基本性状见表1。

1.2 堆肥试验设计和样品采集

试验设置3个处理，A（草坪修剪废弃物）、B（草坪修剪废弃物+10%玉米秸秆）和C（草坪修剪废弃物+20%玉米秸秆），每个处理重复3次（A、B、C 3个处理最初含水率和C/N分别为82.63%、61.26%、 58.04%和10.46、21.46、25.23）。试验材料置于45 cm×45 cm×30 cm泡沫箱中，敞口放置在校园带彩钢板顶的室外进行堆肥，堆肥时间为2021年4月26日~5月14日。所有堆肥箱每3 d翻堆1次。

分别于第0、3、6、9、12、15和18天翻堆并采集样品，采样前充分混匀，采用多点混合取样500 g左右。每个样品分2份，风干样品粉碎过0.1 mm筛用以腐殖质组分分析；真空包装的样品存储在-80 ℃冰箱中用于高通量测序，根据温度的变化，选择3个处理的第1天（初始期）、第4天（高温期，其中A处理第4天高温后水分游离出来进入淹水状态，进入厌氧状态，而B和C处理始终保持好氧状态）、第19天（腐熟期，其中A处理的GI指数为49.5%，而B和C处理为83.6%和86.1%均大于80%的腐熟标准^［9］）样品送至北京百迈客生物技术有限公司进行基因测序。

1.3 腐殖质组分测定

腐殖质组分的检测参照中华人民共和国农业行业标准（NY/T1867-2010），采用焦磷酸钠-氢氧化钠提取重铬酸钾氧化容量法^［10］。简单过程如下：称取5.0 g样品加入100 mL氢氧化钠-焦磷酸钠混合提取液，在恒温震荡机振荡30 min，离心（10 000 r/min）10 min后收集上清液。吸取10 mL测定腐殖质总含量；另吸取10 mL用1 mol/L硫酸溶液中和至pH7.0，后用重铬酸钾容量法测定，为胡敏酸+富里酸含量；另吸取20 mL在加热条件下用1 mol/L硫酸溶液中和至pH=1.0，静置过夜，次日离心并用0.05 mol/L硫酸溶液洗涤沉淀至无色，再用0.05 mol/L氢氧化钠溶解，用重铬酸钾容量法测定，即为胡敏酸含量。胡敏素含量为总腐殖质含量减胡敏酸和富里酸含量。

1.4 DNA提取和基因测序分析

DNA按照VAHTSTM Universal DNA Library Pren Kit（货号：ND607-02）试剂盒采用CTAB法提取，使用Qbiut （invitrogen，Qubit3.0，QubitTMdsDNAHS Assay Kit）和1%琼脂糖凝胶对DNA进行浓度和完整性检测，取5-50 ng基因组 DNA进行基因组打断和末端修复，用纯化磁珠（VAHTSTM DNA Clean Beads，货号：N411-03）将连接产物纯化，用引物ITS1F（5'-CTTGG TCATTTAGAGGAAGTAA-3'）和ITS2（5'-GC TGCGTTCTTCATCGATGC-3'）对纯化产物进行PCR扩增，扩增产物进行纯化、定量形成测序文库，建好的文库通过 Qsep-400 进行片段质检，使用Qubit 3.0 进行文库浓度的定量，满足指标的即可使用illumina novaseq6000上机测序。

1.5 数据分析

折线图用Excel 2019绘制。使用Usearch（version 10.0http：//www.drive5.com/usearch/）对Reads在97.0%的相似度水平下进行聚类、获得OTU。用R语言工具绘制物种组成柱状图和QIIME2 （version 2020.6https：//qiime2.org）进行α多样性分析。用FUNGuild工具对真菌营养模式和功能群进行分析，优势真菌与腐殖质组分的相关性分析在百迈客生物云计算平台（BMKCloud）进行。

2 结果与分析

2.1 好氧和好氧-厌氧耦合堆肥对腐殖质组分的影响

腐殖质作为堆肥的最终产品，它的含量能够直接反映堆肥的质量^［3］。如图1-A所示，腐殖质含量表现为先下降再升高的趋势。堆肥结束时，A处理的腐殖质含量从175.6 g/kg降低到170.5 g/kg，而B和C处理分别从163.7 g/kg和160.3 g/kg增加到164.7 g/kg和166.1 g/kg。A处理的降幅率为2.9%，B和C处理的增幅率分别为0.6%和3.6%。胡敏酸、富里酸和胡敏素是腐殖质中最主要的组分，堆肥结束时，A、B和C 3个处理的胡敏酸含量分别增加了136.5%、313.0%和386.9%，而富里酸和胡敏素含量分别减少了11.4%、21.5%、22.6%和23.8%、28.9%、25.6%。胡富比作为一个重要指标随着堆肥的进行持续上升（图1-E），并且在堆肥开始，A处理的胡富比高于B和C处理，到第12天后B和C处理高于A处理。直到堆肥结束，A、B和C 3个处理的胡富比分别增加了166.9%、425.7%和530.6%。由此可见，C处理腐殖质、胡敏酸和胡富比的增加率最大。

2.2 好氧和好氧-厌氧耦合堆肥对真菌群落多样性的影响

维恩图可以直观地表现出样品中共有和特有的微生物^［11］。由图2-A可知，整个堆肥过程中A、B和C 3个处理共有1 033个OTUs，A处理特有79个OTU数，高于B处理（38）和C处理（21）。利用Simpson和Shannon指数（α多样性分析）来反映样品间物种多样性差异，Simpson和Shannon指数值越大，说明样品的物种多样性越高^［12］。由图2-B和路由图2-C可知，在初始期，B和C处理的物种多样性高于A处理，而在高温期和腐熟期，A处理的物种多样性高于B和C处理。

2.3 好氧和好氧-厌氧耦合堆肥对真菌群落演替的影响

真菌不仅能促进有机物的分解，而且在木质纤维素的降解和腐殖质合成中也发挥着重要作用^［13］。

在门水平上（图3-A），子囊菌门（Ascomycota）和担子菌门（Basidiomycota）作为优势菌门存在于堆肥整个过程中，并随着堆肥的进程它们的相对丰度也随之发生变化。堆肥初始期（I），A、B和C 3个处理子囊菌门的相对丰度分别为79%、59%和48%，担子菌门为19%、38%和45% ；堆肥高温期（H）子囊菌门为67%、72%和51%，担子菌门为24%、23%和43%；堆肥腐熟期（M）子囊菌门为64%、85%和75%，担子菌门为27%、11%和22%。随着堆肥的进程，A处理子囊菌门的相对丰度降低，B、C处理相对丰度升高，而3个处理担子菌门的变化趋势与子囊菌门恰好相反，表明好氧-厌氧耦合堆肥发生了子囊菌门向担子菌门的演替，而好氧堆肥发生了担子菌门向子囊菌门的演替。子囊菌门和担子菌门均对木质纤维素具有降解作用，可以促进腐殖质合成^［13］。

属水平上的丰度变化更有利于解释堆肥中真菌菌群的演替和对腐殖质合成的作用^［14］，各处理Top30属水平的丰度变化如图3-B所示。

堆肥初期，3个处理丰度前15的属中有8种是相同的。在这15个属中，相比A处理，B和C处理增加了丝膜菌属（Cortinarius）、镰刀菌属（Fusarium）、曲霉属（Aspergillus）、Sebacina、篮状菌属（Talaromyces）和青霉菌属（Penicillium）的相对丰度，而降低了Neoascochyta、Vishniacozyma、附球菌属（Epicoccum）的相对丰度。

高温期，A处理丰度前三的菌群为芽枝孢属（Cladosporium）、丝膜菌属、镰刀菌属，相对丰度分别为7.8%、6.7%和5.5%；B处理为Neoascochyta、丝膜菌属和芽枝孢属，相对丰度分别为9.9%、9.8%和9.7%；C处理为丝膜菌属、镰刀菌属和曲霉属，相对丰度分别为25.0%、8.8%和5.2%。相比A处理，B、C处理增加了丝膜菌属的相对丰度，而降低了Filobasidium 的相对丰度。3个处理Neoascochyta、Vishniacozyma和附球菌属的丰度均降低，说明高温降低了这些菌的存活。

腐熟期，A处理丰度前3的菌属为丝膜菌属、镰刀菌属、白粉菌属（Erysiphe），相对丰度分别为10.1%、6.3%和5.1%；B处理为微球菌属（Microascus）、帚霉属（Scopulariopsis）和白粉菌属，相对丰度分别为35.2%、18.5%和4.3%；C处理为微球菌属、帚霉属和丝膜菌属，相对丰度分别为35.2%、23.5%和12.9%。相比A处理，B、C处理都增加了帚霉属、微球菌属的相对丰度，而降低了白粉菌属、芽枝孢属的相对丰度。

2.4 好氧和好氧-厌氧耦合堆肥对真菌营养方式和代谢功能的影响

FUNGuild为分析堆肥真菌群落的营养模式和功能群提供了一种潜在的方法^［15］。堆肥过程中A、B和C处理在3个堆肥阶段真菌群落的营养模式和功能群的相对丰度见图4。营养类型分为腐生营养型（Saprotroph）、病理营养型（Pathotroph）和共生营养型（Symbiotroph）3大类（图5-A），B、C处理腐生营养型真菌的相对丰度在堆肥过程中先降低后增加，并在腐熟阶段成为优势营养型，这表明腐生营养是堆肥过程中关键的真菌营养模式^［8］，而A处理腐生营养型的相对丰度却持续下降。腐生真菌可促进有机物的降解，分解其他微生物不能利用的纤维素，半纤维素和木质素^［16］。A、B和C 3个处理病理营养型真菌的相对丰度在堆肥过程中均降低，即在高温阶段清除了堆肥中的病原体^［17］，在腐熟阶段A处理大于B和C处理。

此外，在众多的功能群中，A、B和C 3个处理的木材腐生菌（Wood saprotroph）和粪便腐生菌（Dung saprotroph）功能从初始阶段的相对丰度5.0%、3.0%、8.0%和1.6%、0.7%、1.7%上升到了腐熟阶段的8.6%、22.0%、25.7%和3.8%、20.0%、23.0%，B和C处理远高于A处理，C处理略高于B处理。3个处理的植物病原菌（Plant pathotroph）和动物病原菌（Animal pathotroph）功能从初始阶段的相对丰度29.0%、19.0%、12.0%和7.0%、5.0%、6.0%下降到腐熟阶段的19.8%、11.0%、3.0%和5.9%、2.6%、1.9%，B和C处理均低于A处理，且C处理最低。因此，好氧堆肥可以有效灭活真菌病原体，增加腐生菌功能的相对丰度，促进物质转化加速腐殖质的合成。

2.5 优势真菌菌群和腐殖质组分的冗余分析

冗余分析（RDA）经常被用来识别微生物和环境因素之间的相关性^［18］。不同处理3个阶段丰度前30的优势真菌菌群和腐殖质组分之间的冗余分析见图5。帚霉属、微球菌属、热白丝菌（Melanocarpus）与胡敏酸间表现为显著正相关，而与富里酸和胡敏素间表现为显著负相关，芽枝孢属、Neoascochyta、Filobasidium、Alternaria、附球菌属与胡敏酸间表现为显著负相关，而与富里酸和胡敏素呈显著正相关，此外Vishniacozyma和Filobasidium也与胡敏素呈正相关。

3 讨论

腐殖质含量、胡敏酸含量、胡敏素含量、富里酸含量和胡富比的变化常被用来反映堆肥的腐殖化进程^［3］。在本研究中，胡敏酸含量随堆肥时间的增加呈上升趋势，而富里酸和胡敏素含量表现为下降趋势，这可能是在堆肥过程中微生物将富里酸和胡敏素降解作为能量物质维持自身的生长和繁殖，并合成稳定的胡敏酸^［19］。胡富比作为一个重要指标，被反应堆肥腐殖化程度，胡富比越高，表明腐殖化程度越高^［20］。在本研究中，随着堆肥的进行，各处理的胡富比持续上升，且好氧堆肥的上升程度大于好氧-厌氧耦合堆肥。至堆肥结束时，好氧堆肥的腐殖质含量上升，而好氧-厌氧耦合堆肥的腐殖质含量却下降。由此可见，相比好氧-厌氧耦合堆肥，好氧堆肥更能够促进富里酸和胡敏素的降解，加速腐殖化进程，促进胡敏酸的合成。

微生物是影响堆肥木质纤维素降解和腐殖质合成的主要驱动力^［21］。丝膜菌属对木质纤维素具有一定的降解作用^［22］。镰刀菌属可以分泌多种用于木质纤维素降解的酶，满足真菌的基本代谢需求，并抑制病原体生长^［13］。曲霉属是一类嗜热真菌^［23］，能够分泌大量热稳定性木质纤维素降解酶系^［24］。Sebacina和帚霉属具有纤维素降解能力^［25-26］。青霉菌属具有高效降解木质纤维素功能^［27］。篮状菌属具有较高的纤维素酶活性^［8］。微球菌属在有机物降解中具有很高的降解酶活性^［28］。热白丝菌具有木质纤维素降解能力^［29］。Filobasidium对人类和动物健康有潜在危害^［30］。Neoascochyta、Vishniacozyma、附球菌属、芽枝孢属和白粉菌属均为病原菌，具有致病性^［31-35］。优势真菌菌群和腐殖质组分之间的冗余分析表明，胡敏酸与木质纤维素降解菌呈显著正相关，与病原菌呈负相关，而富里酸和胡敏素却与之相反。相比好氧-厌氧耦合堆肥，好氧堆肥能够更好地促进丝膜菌属、镰刀菌属、曲霉属、Sebacina、篮状菌属、青霉菌属、帚霉属和微球菌属等木质纤维素降解菌的生长，而抑制Neoascochyta、Vishniacozyma、附球菌属、Filobasidium 、白粉菌属和芽枝孢属等病原菌的生长，从而促进了堆肥中腐殖质的合成，尤其是胡敏酸的合成。堆肥过程中，具有木质纤维素降解功能真菌的增加和存在对加速腐殖质的合成是有益的，因此，本结果也可为堆肥中木质纤维素降解微生物的筛选提供指导。

4 结论

1） 好氧堆肥更能促进富里酸和胡敏素的降解，加速腐殖化进程，形成更稳定的胡敏酸，并且C处理的效果优于B处理。

2） 好氧堆肥能更好地促进木质纤维素降解菌的生长，而抑制病原真菌的生长。

3） 好氧堆肥可以有效灭活真菌病原体，增加腐生菌功能的相对丰度，促进物质转化和腐殖质的合成，并且C处理的效果优于B处理。

因此，在新割草坪修剪垃圾中添加10%~20%的秸秆，能够促进草坪修剪废弃物的有效利用，且20%的添加效果最好。

参考文献

[1] 谢艺潇，王学凯，杨富裕.草坪草屑的加工与利用［J］.草业科学，2017，34（6）：1323-1331.

[2] 王瑞东，颉建明，冯致，等.不同微生物菌剂对棉秆高温好氧堆肥的影响［J］.甘肃农业大学学报，2019，54（1）：68-73.

[3] Wang X， Tian L， Li Y，et al.Effects of exogenous cellulose-degrading bacteria on humus formation and bacterial community stability during composting［J］.Bioresource Technology，2022，359：127458.

[4] Zainudin M H， Mustapha N A， Maeda T，et al.Biochar enhanced the nitrifying and denitrifying bacterial communities during the composting of poultry manure and rice straw［J］.Waste Management，2020，106：240-249.

[5] Kumar A， Chandra R.Ligninolytic enzymes and its mechanisms for degradation of lignocellulosic waste in environment［J］.Heliyon，2020，6（2）：e03170.

[6] Peng J， Wang K， Yin X，et al.Trophic mode and organics metabolic characteristic of fungal community in swine manure composting［J］.Frontiers of Environmental Science & Engineering，2019，13（3）：189-198.

[7] Jain M S， Jambhulkar R， Kalamdhad A S.Biochar amendment for batch composting of nitrogen rich organic waste：Effect on degradation kinetics，composting physics and nutritional properties［J］.Bioresource Technology，2018，253（1）：204-213.

[8] Wang X， Wan J， Jiang G，et al.Compositional and functional succession of bacterial and fungal communities is associated with changes in abiotic properties during pig manure composting［J］.Waste Management，2021，131：350-358.

[9] Zucconi F， Pera A， Forte M，et al.Evaluating toxicity of immature compost［J］.Biocycle，1981，22（2）：54-57.

[10] 农业部种植业管理司. 土壤腐殖质组成的测定焦磷酸钠-氢氧化钠提取重铬酸钾氧化容量法 NY/T 1867-2010 ［S］.北京：农业出版社，2010.

[11] Chen H， Boutros P C.VennDiagram：a package for the generation of highly-customizable Venn and Euler diagrams in R［J］.BMC Bioinformatics，2011，12（1）：35.

[12] Grice E A， Kong H H， Conlan S，et al.Topographical and temporal diversity of the human skin microbiome［J］.Science，2009，324（5931）：1190-1192.

[13] Qin R， Su C， Mo T，et al.Effect of excess sludge and food waste feeding ratio on the nutrient fractions，and bacterial and fungal community during aerobic co-composting［J］.Bioresource Technology，2021，320：124339.

[14] Mao H， Lv Z， Sun H，et al.Improvement of biochar and bacterial powder addition on gaseous emission and bacterial community in pig manure compost［J］.Bioresource Technology，2018，258：195-202.

[15] Nguyen N H， Song Z， Bates S T，et al.FUNGuild：An open annotation tool for parsing fungal community datasets by ecological guild［J］.Fungal Ecology，2016，20：241-248.

[16] 于淑玲.腐生真菌在有机质分解过程中的作用研究进展［J］.河北师范大学学报，2003（5）：519-522.

[17] Wang K， Ma X， Yin X，et al.Difference and interplay of microbial communities，metabolic functions，trophic modes and influence factors between sludge and bulking agent in a composting matrix［J］.Bioresource Technology，2021，336：125085.

[18] Li H， Duan M， Gu J，et al.Effects of bamboo charcoal on antibiotic resistance genes during chicken manure composting［J］.Ecotoxicology and Environmental Safety，2017，140（1）：1-6.

[19] Zhao Y， Zhao Y， Zhang Z，et al.Effect of thermo-tolerant actinomycetes inoculation on cellulose degradation and the formation of humic substances during composting［J］.Waste Management，2017，68：64-73.

[20] Xu Z， Qi C， Zhang L，et al.Bacterial dynamics and functions for gaseous emissions and humification in response to aeration intensities during kitchen waste composting［J］.Bioresource Technology，2021，337：125369.

[21] Hemati A， Aliasgharzad N， Khakvar R，et al.Bioaugmentation of thermophilic lignocellulose degrading bacteria accelerate the composting process of lignocellulosic materials［J］.Biomass Conversion and Biorefinery，2022，21（6）：1-15.

[22] Burke R M， Cairney J W G.Carbohydrate oxidases in ericoid and ectomycorrhizal fungi：a possible source of Fenton radicals during the degradation of lignocellulose［J］.New Phytologist，1998，139（4）：637-645.

[23] Sebők F， Dobolyi C， Bobvos J，et al.Thermophilic fungi in air samples in surroundings of compost piles of municipal，agricultural and horticultural origin［J］.Aerobiologia，2016，32（2）：255-263.

[24] Neha B， Baljit K， Marcos D F，et al.Mycothermus thermophilus （Syn.Scytalidium thermophilum）：Repertoire of a diverse array of efficient cellulases and hemicellulases in the secretome revealed［J］.Bioresource Technology，2016，222（1）：413-421.

[25] Taylor D L， Herriott I C， Stone K E，et al.Structure and resilience of fungal communities in Alaskan boreal forest soils［J］.Canadian Journal of Forest Research，2010，40（7）：1288-1301.

[26] Pires P C C， Vidaurre M Q， Andre R，et al.Terrestrial filamentous fungi from Gruta do Catão （São Desidério，Bahia，Northeastern Brazil） show high levels of cellulose degradation［J］.Journal of Cave and Karst Studies，2016，78（3）：208-217.

[27] 孙宪昀，曲音波，刘自勇.青霉木质纤维素降解酶系研究进展［J］.应用与环境生物学报，2007，（5）：736-740.

[28] Garg N， Singh B， Vaish S，et al.Exploring microbial community diversity of mango leaf compost［J］.Current Horticulture，2021，9（1）：27-35.

[29] Zhang H， Wang W， Li Z，et al.Planifilum fulgidum is the dominant functional microorganism in compost containing spent mushroom substrate［J］.Sustainability，2021，13：10002.

[30] Mao H， Wang K， Wang Z，et al.Metabolic function，trophic mode，organics degradation ability and influence factor of bacterial and fungal communities in chicken manure composting［J］.Bioresource Technology，2020，302：122883.

[31] Gramisci B R， Lutz M C， Lopes C A，et al.Enhancing the efficacy of yeast biocontrol agents against postharvest pathogens through nutrient profiling and the use of other additives［J］.Biological Control，2018，121：151-158.

[32] Golzar H， Thomas G， Jayasena K W，et al.Neoascochyta species cause leaf scorch on wheat in Australia［J］.Australasian Plant Disease Notes，2019，14（1）：1-5.

[33] Xiang L， Wang H， Wang F，et al.Analysis of phyllosphere microorganisms and potential pathogens of tobacco Leaves［J］.Frontiers in Microbiology，2022，13：843389.

[34] Prasannath K， Shivas R， Galea V，et al.Novel botrytis and cladosporium species associated with flower diseases of macadamia in australia［J］.Journal of Fungi，2021，7（11）：898.

[35] 赵林艳，官会林，向萍，等.白及根腐病植株根际土壤微生物群落组成特征分析［J］.生物技术通报，2022，38（2）：67-74.

基金资助

甘肃农业大学学科基金项目(GAU-XKJS-2018-212)

甘肃省自然基金项目(18JR3RA180)