模拟氮沉降对尕海湿地土壤化学计量特征的影响

Effect of simulated nitrogen sedimentation on soil chemometric characteristics of the Gahai wetland

摘要

目的 在全球氮沉降增加背景下，通过模拟研究氮沉降对湿地土壤化学计量特征的影响，有助于探明湿地生态系统土壤元素循环过程及平衡反馈机制。 方法 以青藏高原东部尕海湿地为研究对象，利用均匀喷洒法于2019年5月开展模拟氮沉降下野外控制试验，设置4种氮沉降处理，分别为空白对照CK（0 g/m²）、N₅（5 g/m²）、N_10（10 g/m²）和N₁₅（15 g/m²）。分析不同处理下土壤有机碳（SOC）、全氮（TN）、全磷（TP）含量以及C∶N、C∶P、N∶P的变化。 结果 不同施氮量处理下土壤SOC、TN、TP含量主要表现为N₁₀处理最高，N₁₅处理最低。在土壤垂直剖面上，土壤SOC、TN含量随着土层的加深逐渐减小，土壤TP 含量则先增大后减小。土壤SOC和TN含量随氮沉降质量浓度的增大呈先升高后降低的趋势，而TP含量呈先降低后升高的趋势。土壤化学计量比值（C∶N、C∶P、N∶P）均在0~10 cm土层最高，且显著高于其他土层（P<0.05）。在0~40 cm土层，N₁₀处理下土壤C∶N最高，显著高于N₅（21.18%）和N₁₅（6.84%）处理；N₅处理下土壤C∶P和N∶P最高，显著高于N₅（14.85%、33.38%）和N₁₀（32.27%、42.64%）处理。 结论 氮沉降增加显著影响湿地土壤碳、氮、磷含量及其计量比，P可能是本地区限制植物生长的一个主要因素，N处于相对平衡的状态。

Abstract

Objective In the context of increasing global nitrogen deposition，a simulation study of the effect of nitrogen deposition on the soil chemometric properties will help to identify the soil element cycling process and the balance feedback mechanism of the wetland ecosystem. Method The Gahai wetland in the east of the Qinghai Tibet Plateau was considered as the experimental site.Four different nitrogen （N） treatments were organized including blank control CK （0 g/m²），N₅ （5 g/m²），N₁₀ （10 g/m²） and N₁₅ （15 g/m²）. Result The contents of soil organic carbon （SOC），total nitrogen （TN） and total phosphorus （TP） among the different N application treatments were the highest in the N₁₀ treatment，while the lowest values were observed in the N₁₅ treatment.Along the vertical soil profile，soil SOC and TN contents gradually decreased with the depth of the soil layer，while the soil TP first increased and then decreased.The SOC and TN contents first increased and then decreased with increasing N deposition concentration，while the TP content first decreased and then increased.The soil stoichiometric ratio was the highest in the 0~10 cm layer，and was significantly higher than that in other soil layers （P<0.05）.In 0~40 cm layer，soil C∶N ratio was the highest in N₁₀ treatment，and was significantly higher than that in N₅ （21.18%） and N₁₅ （6.84%） treatments.In addition，soil C∶P and N∶P ratios were highest in N₅ treatment and were significantly higher than those in N₅ （14.85% and 33.38%） and N₁₀ （32.27% and 42.64%）. Conclusion The increase in nitrogen deposition significantly affected the carbon，nitrogen and phosphorus contents and ratios in the wetland soils.Overall，the results indicate that phosphorus is a major limiting factor for plant growth in the study area and that N is in a relatively balanced state.

Graphical abstract

关键词

氮沉降 / 尕海湿地 / 土壤碳氮磷 / 土壤化学计量特征

Key words

nitrogen deposition / Gahai wetland / soil carbon / nitrogen and phosphorus / soil stoichiometry

Author summay

刘昊，硕士研究生。E-mail：[e-mail]

湿地生态系统同时拥有陆生生态系统和水生生态系统的双重特征^［1］，其在物质循环和能量流动方面扮有重要角色^［2］。湿地土壤养分和水分相比于陆地具有更大的波动性，对环境变化更加敏感^［3］。随着人类生产活动，化石燃料的大量燃烧、工业生产废气的排放和氮肥的大量使用，导致大气中的氮素含量急剧增长^［4］。当前，大气氮沉降已然成为全球性重大环境问题之一^［5］，大气氮沉降持续增加将会严重影响生态系统的结构与功能^［6］。目前，对森林、草地和农田的氮添加研究占到全球氮添加试验的92%，而对湿地生态系统的研究较少^［7］。研究表明，在草地和森林生态系统中外源氮输入能够显著增加土壤养分含量，促进植物生长^［8］，然而氮沉降的持续增加可能会导致该地区生态系统的氮饱和，进而导致土壤酸化并加剧土壤磷限制^［7］，从而对植被的生长发育产生影响。因此，探索氮沉降对湿地土壤元素循环产生的影响，对深入理解湿地生态系统的物质循环具有重要的科学意义。

生态化学计量学是一门研究生态过程中营养元素间的相互作用与平衡的科学^［9］，也是近年来生态学、土壤化学和生态化学领域新的研究方向^［10］，对研究生态系统中C（碳）、N（氮）、P（磷）等多种元素的平衡起到重要作用^［11］，并为探索生态系统限制性元素和生物化学平衡提供了科学方法^［12］。土壤作为植被生长发育的养分供应源，其养分含量在一定程度上反映了土壤肥力^［13］。C、N、P元素作为土壤养分的基础元素，是反映土壤有机质组成、土壤质量和养分供应能力的重要指标^［14］。当前众多学者的研究主要聚焦在森林^［15］、草地^［16-17］、农田^［18］等区域，从不同土地利用方式^［9，19］、凋落物^［20］和植物器官^{［3，12，21］}等角度分析其化学计量特征，较少涉及基于野外控制性氮输入试验对湿地土壤元素特征的影响。通过模拟氮沉降对湿地土壤化学计量特征的影响，有助于揭示湿地对环境变化下土壤化学平衡的变化特征。

尕海湿地位青藏高原东北边缘，是典型的高寒湿地生态系统^［22］，其作为中国特有的高原湿地类型^［23］，在涵养水源、蓄洪防旱、调节气候、维护生物多样性等方面具有重要意义^［24］。目前关于高寒湿地生态系统氮添加的研究主要集中在土壤酶活性^［23］、土壤微生物呼吸^［25］、植物多样性和生产力变化^［26］等方面，已有的试验表明外源氮添加能显著提高土壤脲酶和磷酸酶活性^［27］，增加高寒草甸地上生物量，提高草地生产力^［28］。而针对不同氮沉降水平下土壤化学计量特征的研究鲜有报道。因此，本研究以尕海湿地作为研究对象，通过野外模拟氮沉降试验，研究土壤养分含量及其土壤化学计量特征对氮沉降的响应规律，为高寒湿地生态系统的土壤养分平衡和生态修复提供数据支撑。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

本研究试验区选择在甘肃省甘南藏族自治州国家级自然保护区尕海湿地内，地理坐标为N 33°58′12″~34°32′16″，E 102°05′00″~102°47′39″，平均海拔3 850 m，保护区内湿地面积57 846 hm²，其中约80%为高寒沼泽草甸^［27］。该地区气候属于青藏高寒湿润气候区，年平均气温1.2 ℃，7月份气温最高，平均为10.5 ℃，1月份最低，平均为-9.2 ℃，无绝对无霜期；年均降水量为781.8 mm，降雨主要集中在7~9月，为439.1 mm，占全年降水总量的56.2%，年蒸发量为1 150.5 mm^［29］。主要地表植物有乌拉苔草（Carex meyerina）、唐松草（Thalictrum aquilegiifolium）、线叶蒿（Artenisia subulata）、萎陵菜（Potentilla chinensis）、珠芽蓼（Polygonum viviparum.）、蕨麻（Potentilla anserina）等^［30］。

1.2 试验设计

2019年5月，在尕海-则岔自然保护区内，选择尕海湿地沼泽化草甸为研究对象，选取地势平缓，坡向一致的区域，采用野外控制试验的方法，根据青藏高寒湿地氮沉降背景值（1 g/m²）^［27］以及未来氮沉降增加的趋势^［4］，设置4种氮沉降处理，分别为：空白对照CK（0 g/m²）、N₅（5 g/m²）、N_10（10 g/m²）和N₁₅（15 g/m²），每个处理设3个重复，共计12个小区，每个小区面积为4 m×4 m，小区间隔4 m。氮素形态为CH₄N₂O（尿素），含氮量为46%。将尿素溶于5 L水中均匀喷洒在各处理样地，对CK样地进行相同量的洒水处理。

1.3 样品采集与测定

于2020年7~8月（植物生长盛期）^［31］，用土钻在研究样地按“S”五点法，分0~10 cm、10~20 cm和20~40 cm层取样，同处理相同土层土壤组成混合土样，放置在装有冰袋的保温箱中运回实验室。将带回的土壤样品风干后，过2 mm筛，封袋储存用于土壤相关指标的测定。土壤全氮的含量采用浓H₂SO₄-H₂O₂消煮、凯氏定氮法测定^［32］；有机碳含量采用重铬酸钾高温-外加热法测定^［32］；全磷采用钼锑抗比色法测定^［33］。

1.4 数据处理

使用SPSS Statistics 26软件进行数据处理，采用单因素方差分析（One-way ANOVA）和邓肯（Duncan）法分析不同处理和不同土层间土壤养分（SOC、TN、TP）及化学计量比（C∶N、C∶P、N∶P）的差异。通过双因素方差分析（Two-way AVONA），验证施氮处理和土层及二者交互作用下对土壤养分（SOC、TN、TP）及化学计量比的影响，使用Origin 2021进行绘图。各指标数值为施氮处理下各土层（0~10、10~20、20~40 cm）的加权平均，权重为土层厚度所占比例。

2 结果与分析

2.1 施氮对土壤SOC、TN、TP含量的影响

不同施氮处理和土层深度的土壤SOC、TN、TP含量的双因素方差分析显示（表1），土壤SOC、TN、TP 在不同施氮处理及土层深度单因素作用下存在极显著性差异（P<0.01）。在施氮处理和土层的双因素交互作用下同样存在极显著性差异（P<0.01）。

在不同施氮处理中，土壤养分（SOC、TN、TP）含量呈现不同变化趋势（图1）。由图1可知，在0~40 cm土层，土壤SOC、TN随着施氮质量浓度的增加呈现出先增后减的变化趋势。与CK相比，N₅、N₁₀处理下土壤SOC、TN含量升高，其含量分别增加了4.16%、7.53%和24.50%、1.20%。而N₁₅处理下的土壤SOC、TN含量较CK显著降低，分别降低了3.06%和15.18%。土壤TP含量随着施氮质量浓度的增加表现为先降低后升高的变化趋势，具体表现为N₁₀（63.99 mg/kg）>N₁₅（62.30 mg/kg）>CK（50.77 mg/kg）>N₅（45.57 mg/kg）。

在垂直剖面上，4种施氮处理下土壤SOC和TN含量具有“表聚”特征，在0~10 cm土层土壤SOC和TN含量最高，且随着土层的加深而降低。土壤TP含量除CK处理下随着土层的加深而减小，其他质量浓度氮添加处理下均随着土层的加深呈现出先增大后减小的趋势。

2.2 氮沉降下土壤养分化学计量特征

由双因素方差分析显示C∶N和N∶P在不同施氮处理及土层深度单因素作用下差异显著（P<0.05，表1），C∶P仅在不同土层深度间存在显著差异（P<0.05），且在施氮处理和土层的双因素交互作用下C∶N、C∶P、N∶P均表现出显著差异（P<0.05）。

由表2可知，在0~40 cm土层，N₁₀、N₁₅处理样地土壤C∶N和C∶P较CK样地存在显著差异，具体表现为与CK相比，N₁₀、N₁₅处理下C∶N显著上升，C∶P显著下降。N₅、N₁₀、N₁₅处理下土壤N∶P与CK相比差异显著，其中N₅处理表现为显著升高，N₁₀、N₁₅处理显著降低。在0~10、20~40 cm土层，相较于CK，不同施氮处理下土壤C∶N增大，N₅、N₁₀、N₁₅分别增加了22.55%、68.29%、29.23%和5.90%、47.98%、29.66%；而在10~20 cm土层减小，分别减小了36.53%、33.72%、20.74%；在20~40 cm层，除N₁₅处理下土壤C∶P比CK处理低，其余则与C∶N变化趋势一致。与CK相比，在0~10 cm土层，N₅、N₁₀、N₁₅处理使得土壤N∶P增大，分别增加了103.43%、88.09%、117.21%；10~20 cm土层N₅处理下增大，N₅、N₁₀减小；20~40 cm土层均减小。在垂直剖面上，N₅、N₁₀、N₁₅处理下土壤C∶N、C∶P及N∶P在0~10 cm土层显著高于10~20 cm和20~40 cm土层，其中10~20 cm与20~40 cm土层之间无显著性差异。

2.3 氮添加处理下土壤养分与化学计量比的相关分析

土壤TN与C∶P和N∶P存在极显著正相关关系（相关系数分别为0.794和0.833），与C∶N呈显著负相关关系（相关系数为0.625）；土壤TP与C∶P和N∶P存在极显著负相关关系（相关系数分别为0.809和0.910），与C∶N呈显著正相关关系（相关系数为0.747）；N∶P与C∶N呈显著负相关关系（相关系数为0.779），与C∶P显著正相关关系（相关系数为0.905）。

3 讨论

3.1 氮添加对土壤SOC、TN、TP含量的影响

土壤养分主要由土壤C、N、P元素组成^［12］，土壤有机质是土壤供氮的重要物质基础，是植物生长发育的能量源^［34］，全氮在一定程度上能反映土壤氮素的供应状况^［35］，土壤有机碳含量受到土壤氮素转化的影响^［36］。本研究中，不同梯度氮处理土壤SOC、TN主要集中在0~10 cm土层，而TP含量在10~20 cm土层高于0~10 cm土层，可能是因为氮输入促进植物对磷元素的吸收，从而增加了对磷元素的需求使得表层土壤P含量减少^［37］。土壤养分整体随着土层的加深逐渐降低，表明土壤养分具有“表聚性”特点。这是因为植被根系主要分布于土壤表层，且植被枯落物及根系分泌物是土壤C、N、P元素的主要来源。同时，上层土壤物理性质较好，养分充足，促进土壤微生物与土壤动物对腐殖质的分解利用^［38］。

氮添加能够显著影响土壤环境和C、N、P元素的生态化学循环^［13］。本研究中，N₅和N₁₀处理显著提高土壤TN和SOC的含量，与施瑶等^［39］的研究结果一致。可能是因为氮添加在一定程度上缓解植物氮素缺乏的限制，促进植物生长发育^［14］，刺激土壤微生物活性，土壤碳（动植物残体）被快速分解，导致土壤TN和SOC含量升高^［40］。然而N₁₅处理下土壤TN和SOC含量下降，原因可能是：（1）由于施氮量超过植物所能承受的阈值，从而抑制植物生长发育，导致物质转化受到限制；（2）氮添加水平的上升导致土壤酸化从而大幅度降低土壤氮储量^［41］；（3）与不同的植被类型、自然氮素状况、施氮类型、施氮时间、土壤属性以及环境因素等有关^［39］。全磷在最初净生产力、有机物的分解和土壤碳吸附中都扮演着重要的角色^［42］，本研究中，土壤全磷含量在N₁₀和N₁₅施氮处理下显著升高，这可能是因为增加了土壤NH₄⁺和NO₃^-的含量，刺激微生物活性，从而增强磷酸酶活性^［43］，促进凋落物的分解，提高土壤中磷素的有效性从而补充土壤全磷含量^［44］。

3.2 氮添加对土壤化学计量特征的影响

土壤碳氮磷比（C∶N∶P）是土壤有机质组成的一个重要指标，有助于确定生态过程对全球变化的响应。C∶N可用于衡量土壤C、N养分平衡状况^［45］，氮沉降会导致土壤C∶N发生变化^［46］，本研究结果表明，在0~40 cm土层CK处理下，C∶N为8.54，低于我国土壤C∶N平均值（10~12）^［47］，较低的土壤C∶N反映土壤中的氮有效性高。N₅、N₁₀处理下，土壤C∶N显著升高，表明土壤矿化速率较慢，有机质的分解和养分循环减缓，有利于有机物的积累^［48］；相比于中氮和高氮处理，低氮（N₅）处理下C∶N降低，有利于有机质的分解和养分释放，养分循环加快，促进植物生长发育。且本研究发现TN与C∶N呈显著负相关关系，因此土壤TN含量的降低是造成土壤C∶N升高的原因。同时，本研究中，C∶N值在不同施氮处理单因素作用下差异显著，土壤C、N元素间波动较大，说明氮沉降改变显著影响土壤养分平衡。

土壤C∶P是表征土壤磷素有效性的指标^［49］，反映了土壤微生物对土壤有效磷的代谢趋势^［50］。本研究发现，CK处理下土壤C∶P为508.48，远高于我国平均值（61）^［51］。土壤C∶P越高，磷的有效性越低^［14］。本研究区土壤C∶P与TP表现出极显著负相关关系，与TN表现出显著正相关。这是因为微生物分解释放的P素含量低于C、N元素释放量^［9］，随着施氮浓度的增加，土壤C∶P呈降低的趋势，这与向雪梅等^［14］的研究结果一致，原因可能是由于施氮浓度的增加促进植物群落生长速率加快^［52］。

土壤N∶P反映植物生长过程中土壤营养成分的供应情况^［53］，同时也是N饱和的判断指标^［54］。在0~40 cm层土壤N∶P值为59.86，远高于国内平均值（5.2）。本研究中N∶P，随着施氮水平的增加表现出先升后降的趋势，且N∶P与TN极显著正相关，与TP极显著负相关。有学者研究表明，当土壤N∶P<10时，区域植被生长受到土壤N素限制^［9］，N∶P越高则土壤磷素缺乏严重^［55］。本研究中整体上施氮显著降低土壤N：P，说明该区域植被生长受到N素限制影响较小，受到P素限制影响较大，因此氮沉降增加将会加剧湿地植被磷限制。

4 结论

土壤SOC、TN随着土层加深逐渐减小，TP含量表现为先增后减的趋势；N₅和N₁₀处理提高土壤SOC和TN含量，N₁₅处理则显著降低，土壤TP表现出与SOC和TN相反的趋势。N₅处理提高对N、P利用效率，N₁₅处理降低了土壤对养分的利用率，但提高了土壤磷素有效性。N沉降下土壤P对尕海湿地化学计量影响较大，磷限制大于氮限制。

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基金资助

甘肃农业大学科研启动项目(GAU-KYQD-2021-15)

甘肃省高等学校创新基金项目(2022A-052┫┣2022CXZX-675)