异硫氰酸烯丙酯对兰州百合枯萎病的防治

Function of allyl isothiocyanate esters in the control of Lanzhou lily wilt disease

摘要

目的 研究异硫氰酸烯丙酯（ally lisothiocyanate，AITC）熏蒸应用于百合土传病防治效果的可能性。 方法 采用盆栽试验，在不同温度及湿度条件下，对接种了尖孢镰刀菌的栽培基质进行AITC熏蒸处理。采用完全随机试验设计，共设不接菌、不熏蒸处理（CK₁），接种镰刀菌、不熏蒸处理（CK₂），接种镰刀菌、温度10 ℃、相对湿度13%、AITC熏蒸处理（LTLR，低温低湿处理）； 接种镰刀菌、温度10℃、相对湿度>16%处理（LTHR，低温高湿处理）； 接种镰刀菌、温度25℃、相对湿度13%、AITC熏蒸处理（HTLR，高温低湿处理）；接种镰刀菌，温度25 ℃、相对湿度>16%、AITC熏蒸处理 （HTHR，高温高湿处理） 6种处理。测定不同处理下兰州百合植株的生长及生理指标。 结果 不同温度及湿度条件下进行AITC处理，对百合植株枯萎病发病程度均有显著影响。在高温高湿条件下，AITC熏蒸处理可以有效缓解枯萎病的发生。与CK₂相比，其发病率和病情指数分别降低了26.7%，26.5%；但AITC低温熏蒸处理却提高了枯萎病发病程度（P<0.05），且以低温低湿处理后发生程度最严重。与CK₂相比，低温低湿（LTLR）处理发病率和病情指数分别增加了266.3%，635.3%。与高温高湿处理（HTHR）相比，低温低湿处理（LTLR）百合株高茎粗的生长量、叶片根系活力、叶绿素含量、还原糖含量、可溶性蛋白含量分别下降了9.20%、19.42%、85.10%、17.21%、83.75%、88.22%；植株抗氧化酶活性降低、渗透调节物质含量增大。 结论 AITC作为一种新型生物熏蒸剂，在高温高湿条件下，可以有效缓解枯萎病的发生，在食用百合枯萎病防治及连作障碍治理中具有应用价值。

Abstract

Objective To investigate the feasibility of AITC for the control of soil-borne lily diseases. Method The culture medium inoculated with Fusarium oxysporum was fumigated with AITC under different temperature and humidity conditions using the pot test.A completely randomized design was used in the experiment，which included no inoculation，no fumigation (CK₁)，inoculation with Fusarium，no fumigation (CK₂)，inoculation with Fusarium，temperature 10 ℃，relative humidity 13%，AITC fumigation (LTLR，low temperature and low humidity treatment);Fusarium inoculation，temperature 10 ℃，relative humidity > 16% treatment (LTHR，low temperature and high humidity treatment);Fusarium inoculation，temperature 25 ℃，relative humidity 13%，AITC fumigation treatment (HTLR，high temperature and low humidity treatment);Fusarium inoculation，temperature 25 ℃，relative humidity >16%，AITC fumigation (HTHR).The growth and physiological indices of Lanzhou lily plants under different treatments were measured. Result AITC treatment under different temperature and humidity conditions had a significant effect on the degree of wilt development in lily plants.Under high temperature and humidity conditions，AITC fumigation treatments were effective in reducing wilt incidence.Incidence and disease index were reduced by 26.7% and 26.5% respectively compared to CK₂.However，the AITC low temperature fumigation treatment significantly increased the incidence of wilt，with the most severe incidence occurring after the low temperature and low humidity treatment，which increased the incidence and disease index by 266.3% and 635.3%，respectively，compared to CK₂.Compared with the high temperature and high humidity treatment (HTHR)，the low temperature and low humidity treatment (LTLR) decreased the growth of lily plant height，stem thickness，leaf root vigor，chlorophyll content，reducing sugar content and soluble protein content by 9.20%，19.42%，85.10%，17.21%，83.75% and 88.22% respectively; the antioxidant enzyme activity of the plants decreased and the content of osmoregulatory substances increased. Conclusion As a new type of biofumigant，AITC can effectively alleviate the occurrence of wilt disease under high temperature and high humidity conditions，and has application value in controlling wilt disease and preventing continuous cultivation of edible lily.

Graphical abstract

关键词

兰州百合 / 异硫氰酸烯丙酯 / 尖孢镰刀菌 / 熏蒸作用 / 生理特性 / 安全性

Key words

Lanzhou lily / allyl isothiocyanate / Fusarium oxysporum / fumigation / physiological characteristics / safety

Author summay

贺甜甜，硕士研究生。E-mail：[e-mail]

生物熏蒸是一种天然、环保且具有较好应用前景的溴甲烷熏蒸替代措施，是通过分解植物体内的代谢物产生挥发性气体，从而抑制或杀死土传病、虫、草害的土壤熏蒸方法^［1］。异硫氰酸烯丙酯（ally lisothiocyanate，AITC）是来源于十字花科植物具有土壤消毒作用的功能化合物，俗称芥末油，具有防癌、防腐、防虫、除草及抑菌性能^［2-4］。作为一种新型生物熏蒸剂，AITC对土传病原菌、根结线虫及杂草具有一定的抑制作用，可用于茄子、辣椒、番茄、胡萝卜、洋葱、马铃薯、草莓、芦笋、花椰菜、黄瓜、南瓜、甜瓜及草坪等植物上^［5-6］。

兰州百合（Lilium davidii var.unicolor）是极具地域特色的甘肃名优蔬菜。百合枯萎病是一种典型的土传病害，是百合病原性连作障碍的重要类型，在兰州百合产区发生普遍，给农民造成了重大损失^［7］。镰刀菌是引起百合枯萎病的重要病原真菌^［8］。为了研究AITC应用对于百合土传病防治效果的可能性，本课题组选用尖孢镰刀菌（Fusarium oxysporum）作为研究对象，应用平板培养方法，通过测定AITC对镰刀菌菌落生长量、产孢量、相关逆境生理指标，已证明外源AITC在0.005~0.025 µL/mL浓度下对尖孢镰刀菌具有显著的抑制作用^［9］。

然而，试验条件对土壤熏蒸剂熏蒸效果影响很大，其中以土壤温度和含水量两个因素最为重要^［10-12］。张立彭等^［13］利用化学熏蒸剂治理兰州百合连作障碍的研究结果表明，利用化学熏蒸剂“棉隆”及“威百亩”在春季对于兰州百合栽培田进行播前土壤熏蒸，由于低温低湿，以异硫氰酸甲酯（MITC）短时间内散失不尽，易对百合植株造成药害。异硫氰酸酯类化合物（ITCs）对土壤具有熏蒸消毒作用，ITCs含有多种成分，现已发现的大概有100种^［14-15］，MITC与AITC均属于ITCs家族成员。探明不同温度及湿度条件下AITC的熏蒸效果及其对植物的安全性，是AITC应用技术研究的工作基础。基于以上情况，本试验设计了不同温度、湿度条件下进行AITC基质熏蒸处理的试验，模拟山地低温干旱土壤环境，以期全面评估AITC处理对于兰州百合枯萎病的防治效果及其对植株生长发育的影响，为AITC土壤熏蒸处理在甘肃食用百合，乃至西北寒旱区山地蔬菜绿色栽培中的应用提供依据。

1 材料与方法

1.1 供试材料

选用百合品种兰百1号为材料。选取独头鳞茎（17~20 g）播种。

供试菌种尖孢镰刀菌（Fusarium oxysporum），由甘肃农业大学园艺学院蔬菜生理实验室分离纯化，保存。

供试培养基：马铃薯葡萄糖液体培养基（potato dextrose broth，PDB），配方为去皮马铃薯200 g、葡萄糖20 g、蒸馏水1 000 mL。

AITC为分析纯，北京百灵威科技有限公司。

1.2 试验设计

采用完全随机试验设计：对人工接种病原菌（尖孢镰刀菌）的栽培基质（草炭与蛭石体积比为2∶1），在不同温度湿度条件下进行AITC（0.05 mL/kg）熏蒸处理。各处理分别为：接种镰刀菌，T 10 ℃、RH 13%，AITC熏蒸处理（LTLR）；接种镰刀菌，T 10 ℃、RH 16%，AITC熏蒸处理（LTHR）；接种镰刀菌，T 25 ℃、RH 13%，AITC熏蒸处理（HTLR）；接种镰刀菌，T 25 ℃、RH 16%，AITC熏蒸处理（HTHR）；接种镰刀菌，自然环境，无AITC熏蒸处理（CK₂）；不接种镰刀菌，自然环境，无AITC熏蒸处理（CK₁）。每个处理10盆，每盆播种3株，3次重复，每重复10株。

1.3 处理方法

1.3.1 菌悬液制备和栽培基质处理

人工接种病原菌：用直径为4 mm的灭菌打孔器在活化的尖孢镰刀菌菌落中打取菌饼，在超净工作台内，将18块菌饼转接到500 mL的PDB培养液中，放入恒温摇床中，在28 ℃、140 r/min下振荡7 d，用布氏漏斗真空抽滤装置过滤菌丝收集发酵液，然后用无菌水稀释，得到浓度为 10⁷个/mL 的孢子悬浮液1 L作为侵染菌液备用。

栽培基质处理：对栽培基质（草炭与蛭石体积比为2∶1）进行高温蒸汽灭菌。

1.3.2 接菌、熏蒸、栽植处理

将1 L的菌悬液接入27 L的基质中（即基质中加入浓度为37.04 mL/L菌液），搅拌均匀，在28 ℃下培养5 d，使镰刀菌在基质中充分定殖。基质中加入质量浓度为0.05 mL/kg的AITC，再加入蒸馏水调节基质湿度（RH 13%、RH 16%），用保鲜膜将基质密封，分别放置于不同温度下（10 ℃、25 ℃）熏蒸处理。处理15 d后，揭膜散气，7 d后播种。

百合种球采用营养钵栽培。每钵（8 cm×10 cm）装填540 mL基质，每钵播种3株。播种后将营养钵置于人工气候箱内统一管理。在25 ℃，RH 85%，光周期为12 h白天，12 h黑夜。前期每14 d浇灌1次水，每钵浇水25 mL；后期每7 d浇灌1次水，且7 d浇灌1次Hoagland完全营养液，每钵25 mL。播种25 d后，百合出全苗。出全苗5 d后，将首株植株观察到发病症状，开始进行生长指标及生理指标的测定。

1.4 测定指标与方法

1.4.1 兰州百合枯萎病发病情况统计

从开始发病至结束，每3 d调查一次病株率和发病等级情况，15 d时终止调查。根据统计结果，参考牟晓玲等^［8］在百合上所做的病情分级标准，将百合植株发病等级划分为5级，分别为：0级（全株正常，未发病，无任何发病症状）、1级（1/3及以下的叶片失绿变黄，枯萎，茎秆绿色）、2级（1/2的叶片失绿变黄，萎蔫，出现干枯，茎秆泛黄）、3级（2/3的叶片失绿变黄，干枯死亡，茎秆呈现淡黄色）、4级（叶片全部干枯发黄死亡，茎秆黄褐色，地上部枯死）。以第8天的数据计算各处理的发病率、病情指数。

发病率（%）=发病株数/调查株数×100%

病情指数（DI）＝∑（病级数值×该病级病株数）/（最高发病级数×调查总株数）×100

1.4.2 兰州百合生长指标与生理指标测定

植株生长指标测定：自出苗第5、15、和25天时进行生长指标测定。每处理随机选择3盆植株，共9个植株，用卷尺测定百合植株的株高（植株根基处至生长点），用数显电子游标卡尺测定植株的茎粗（植株根基处的直径）。

植株叶绿素含量、根系活力及营养代谢物质含量的测定：选择植株生长点以下5 cm 处的叶片进行生理指标测定。植株选择及测定时间同上。叶绿素测定采用丙酮浸提法^［16］，还原糖含量和可溶性蛋白含量分别采用3，5-二硝基水杨酸比色法和考马斯亮蓝法测定，根系活力测定采用TTC法。

叶片抗氧化酶活性及渗透调节物质的测定：叶片采样方法及测定时间同上。过氧化氢酶（CAT）、超氧化物歧化酶（SOD）活性测定按照Pinheiro等^［17］方法进行。过氧化物酶（POD）活性、丙二醛（MDA）、脯氨酸（Pro）含量分别采用愈创木酚法、硫代巴比妥酸比色法和酸性茚三酮显色法测定^{［16，18］}。

1.5 数据分析

采用Microsoft Excel 2016软件进行原始数据处理及图表绘制，SPSS 22.0统计软件进行方差分析，利用Duncan多重比较法进行差异显著性检测。

2 结果与分析

2.1 兰州百合植株的发病情况

不同温度及湿度条件下进行AITC熏蒸处理，均对百合植株枯萎病发病程度有显著影响。接种镰刀菌后，所有处理均表现出不同程度的发病情况，高温处理显著降低了病害发生程度，而低温处理显著提高了发病程度。所有处理中，HTHR处理（高温高湿）使得病害发生在一定程度上得到了抑制，与CK₂相比，其发病率和病情指数分别降低了26.7%，26.5%。而LTLR处理（低温低湿）发病最严重，与CK₂相比，其发病率和病情指数分别增加了266.3%，635.3%。（表1，图1）

2.2 AITC对兰州百合生长指标的影响

由图2可知，AITC处理后，百合植株的株高和茎粗均受到显著抑制，处理前期（5 d）、中期（10 d）、后期（25 d），CK₂与LTLR、LTHR、HTLR、HTHR各指标均差异显著。25 d时，与CK₂相比，LTLR、LTHR、HTLR、HTHR处理的株高分别降低了26.30%、16.69%、25.32%、18.83%；与HTHR相比，LTLR处理的株高降低了9.20%。对茎粗而言，25 d时，与CK₂相比，LTLR、LTHR、HTLR、HTHR茎粗分别降低了22.67%、9.07%、7.30%、4.03%，与HTHR相比，LTLR处理的茎粗降低了19.42%。

2.3 AITC对根系活力与营养代谢指标的影响

由表4可知，AITC处理后，百合植株的根系活力受到显著的影响。处理前期（5 d）、中期（10 d）、后期（25 d），CK₂与LTLR、LTHR、HTLR、HTHR各指标均差异显著。至25 d时，与CK₂相比，LTLR、LTHR处理的根系活力分别降低了74.11%、63.24%；HTLR、HTHR处理的根系活力分别升高了66.93%、73.81%；与HTHR相比，LTLR处理的根系活力降低了85.10%。

AITC处理后，百合植株的叶绿素、还原糖，可溶性蛋白的合成均受到显著影响。处理前期（5 d）、中期（10 d）、后期（25 d），CK₂与LTLR、LTHR、HTLR、HTHR各指标均差异显著。25 d时，与CK₂相比，LTLR、LTHR处理的叶绿素含量分别降低了10.67%、8.51%；HTLR、HTHR处理的叶绿素含量分别增加了4.70%、20.78%；与HTHR相比，LTLR处理的叶绿素含量降低了17.21%。对还原糖而言，25 d时，与CK₂相比，LTLR、LTHR处理的还原糖含量分别降低了52.63%、52.01%；HTLR、HTHR处理的还原糖含量分别增加了99.07%、191.64%；与HTHR相比，LTLR处理的还原糖含量降低了83.75%。对可溶性蛋白而言，25 d时，与CK₂相比，LTLR、LTHR处理的可溶性蛋白含量分别降低了81.14%、48.88%；HTLR、HTHR处理的可溶性蛋白含量依次增加了38.31%、60.11%；与HTHR相比，LTLR处理的可溶性蛋白含量降低了88.22%。

2.4 AITC对兰州百合抗氧化物酶活性及渗透调节物质含量的影响

由图3可知，AITC处理后，百合植株的SOD、CAT、POD活性受到显著的影响。处理前期（5 d）、中期（10 d）、后期（25 d），CK₂与LTLR、LTHR、HTLR、HTHR各指标均差异显著。至25 d时，与CK₂相比，LTLR、LTHR、HTHR处理的SOD活性分别降低了90.96%、51.46%、1.01%；HTLR处理的SOD活性升高了66.93%；与HTHR相比，LTLR处理的SOD活性降低了90.87%。对CAT而言，25 d时，与CK₂相比，LTLR、LTHR、HTLR、HTHR处理的CAT活性分别降低了61.52%、65.44%、37.57%、24.21%；与HTHR相比，LTLR处理的CAT活性降低了49.22%。对POD而言，至25 d时，与CK₂相比，LTLR、LTHR、HTLR处理的POD活性分别升高了107.18%、39.72%、1.44%；HTHR处理的SOD活性降低了1.91%；与HTHR相比，LTLR处理的POD活性升高了111.22%。

AITC处理后，百合植株的MDA、Pro含量均受到显著影响。处理前期（5 d）、中期（10 d）、后期（25 d），CK₂与LTLR、LTHR、HTLR、HTHR各指标均差异显著。25 d时，与CK₂相比，LTLR、LTHR、HTLR处理的MDA含量分别增加了112.61%、37.65%、4.97%；HTHR处理的MDA含量降低了10.29%；与HTHR相比，LTLR处理的MDA含量增加了137.01%。对Pro而言，25 d时，与CK₂相比，LTLR、LTHR、HTLR处理的Pro含量分别增加了67.19%、61.73%、12.64%；HTHR处理的Pro含量降低了6.32%；与HTHR相比，LTLR处理的Pro含量增加了78.48%。

3 讨论

不同温度及湿度条件下进行AITC熏蒸处理，对百合植株的生长状况及百合枯萎病发病程度有显著影响。在高温高湿条件下AITC熏蒸处理（HTHR）可以有效缓解枯萎病的发生。与CK₂（人工接菌，未熏蒸）相比，其发病率和病情指数分别降低了26.7%，26.5%。然而，低温处理（LTLR和LTHR）显著提高了枯萎病的发病程度，其中以低温低湿处理（LTLR）发病程度最严重。研究表明，AITC以液态和气态形式存在时均具有生物活性，但总体上，蒸气状态比溶液状态活性强，细菌对AITC的敏感性低于真菌对AITC的敏感性^［19］。AITC的降解主要受温度和pH影响，温度越低，pH越低，降解越慢^［20］。因此，上述结果可解释为：一方面，低温条件下，由于AITC分解不完全，使其对镰刀菌的灭菌效果减弱，另一方面，由于AITC分解不完全，导致其在百合种植后持续分解，释放出毒性分解物，对百合造成药害，使其生长受到抑制作用，进而降低了植株的抗性，使植株更易受到病原菌的侵染危害。两方面因素作用，使百合枯萎病发病严重。

本研究关于植株生理指标的测定结果也支持上述推论：即在低温处理条件下，AITC更易对百合造成药害。与AITC高温熏蒸处理相比，AITC低温熏蒸处理百合株高茎粗的生长量、叶片叶绿素含量及根系活性显著降低，叶片还原糖及蛋白质的合成受到抑制，SOD、CAT活性降低、POD活性升高，渗透调节物质含量增大。超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）、过氧化氢酶（CAT）是植物防御体系中具有清除活性氧和自由基重要的功能酶^［21-23］。丙二醛（MDA）作为膜脂过氧化物的产物，是膜系统损伤程度的关键性指标^［24］；脯氨酸（Pro）作为一种重要的有机渗透调节物质，起到保护生物大分子、清除体内羟基的作用^［25］。本研究中，在低温处理（LTLR和LTHR）条件下，兰州百合受到镰刀菌侵染及AITC熏蒸后，叶片中SOD、CAT活性显著低于高温处理（HTLR和HTHR），POD活性、MDA及Pro含量显著高于高温处理（HTLR和HTHR）。还原糖作为一种光合产物，起着对植物活细胞提供能量的作用^［26-27］，可溶性蛋白作为植物体内重要的渗透物质之一，反应了胁迫对植物代谢所产生的影响^［28-29］。本试验中，常温下进行尖孢镰刀菌侵染处理（CK₂），叶片内还原糖及可溶性蛋白含量所受影响较小，其还原糖和可溶性蛋白含量随百合植株栽植时间的延长呈现先上升后下降趋势。在镰刀菌侵染及AITC低温熏蒸后，百合叶片内还原糖和可溶性蛋白含量显著下降；但是，在镰刀菌侵染及AITC高温熏蒸后，百合叶片内还原糖和可溶性蛋白含量显著上升。上述结果说明，尖孢镰刀菌侵染和AITC低温熏蒸处理，均给植株造成了显著的逆境胁迫，不利于植株的生长发育。但在高温高湿条件下AITC熏蒸处理可以有效缓解百合植株枯萎病的发生。

如前所述，MITC与AITC均属于ITCs家族成员。MITC在土壤中的降解特性研究结果表明，MITC在土壤中的降解与土壤绝对含水量、环境温度密切相关，25 ℃下，绝对含水量约为20%的土壤最有利于其降解^［11-12］。MITC及其产生前体“棉隆”及“威百亩”在春季对百合栽培田进行播前土壤熏蒸，由于早春低温干旱，MITC短时间内散失不尽，容易对百合植株造成药害^［13］。在低温低湿环境中，AITC短期内降解更加困难，有可能对植物造成药害。关于AITC降解特性与土壤含水量研究还未见详细报道，对于温度、湿度等环境条件对于AITC降解的影响还有待深入研究。

4 结论

在高温高湿（T 25 ℃、RH 16%）条件下，利用AITC熏蒸处理（HTHR）可以有效缓解枯萎病的发生。因此，AITC作为一种新型生物熏蒸剂，在食用百合枯萎病防治及连作障碍治理中具有重要前景。

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基金资助

甘肃省重点研发计划项目(22YF7NA108)

国家自然科学基金项目(31860549)