温度对兰州市南北两山5种典型人工林土壤氮素硝化潜力的影响

Effect of temperature on soil nitrogen nitrification potential in five typical artificial forests across the northern and southern mountains of Lanzhou city

摘要

目的 旨在探究随着温度的变化，土壤氮素硝化量和硝化速率的变化机理。 方法 以兰州市南北两山5种典型人工林（新疆杨林、侧柏林、刺槐林、新疆杨-刺槐混交林、侧柏-刺槐混交林）土壤为研究对象，通过间歇性好氧淋洗法在室内培养，研究在不同温度（15、25、35 ℃）下，5种典型人工林土壤的氮素硝化特征。 结果 在前期培养内（0~7 d），在同一温度下（35 ℃），侧柏刺槐混交林的土壤氮素硝化速率最大，分别比新疆杨刺槐混交林、新疆杨林、侧柏林和刺槐林高8.8%、62.6%、64.8%、77.0%。在15~35 ℃温度范围内，随着温度的升高，5种林分的硝化速率和硝化量均增加；在整个培养期（84 d）内，5种林分的硝化量在35 ℃达到最大，在0~20 cm和20~40 cm土层，五种林分的硝化量均值表现为35 ℃>25 ℃>15 ℃，且侧柏刺槐混交林的土壤氮素硝化量最大，分别比新疆杨刺槐混交林、刺槐林、新疆杨林和侧柏林高2.5%、13.2%、28.7%、40.8%。 结论 在所有土层中新疆杨-刺槐混交林的土壤硝态氮含量最高，5种林分土壤硝态氮含量和硝化速率随着温度的增加而增加，随土层的加深而降低，且混交林的硝化量和硝化速率均显著高于纯林；各林分敏感性均表现为25 ℃/15 ℃>35 ℃/25 ℃。

Abstract

Objective This study was conducted to explore the mechanism underlying the variation in soil nitrogen nitrification and its nitrification rate with temperature change. Method The soils were sampled from five typical artificial forest （i.e.，Populus alba var pyramidalis plantation，Platycladus orientalis plantation，Robinia psrudoacia plantation，P.alba var pyramidalis+R.psrudoacia plantation，P.orientalis+R.psrudoacia plantation），and then were cultured in laboratory by the way of intermittent aerobic leaching，followed by determining the characteristics of their nitrogen nitrification at varying temperatures （15，25，and 35 ℃）. Result In the initial cultivation phase （0~7 days） at a consistent temperature of 35 ℃，the soil nitrogen nitrification rate under the P.orientalis + R.pseudoacacia plantation displayed the highest nitrification rate，which was 8.8%，62.6%，64.8%，and 77.0% higher than those observed under P.alba var pyramidalis + R.pseudoacacia plantation，P.alba var pyramidalis plantation，P.orientalis plantation，and R.pseudoacacia plantation，respectively.Across the temperature spectrum of 15~35 ℃，there was an escalation in both nitrification rate and nitrification volume across the five stands.Throughout the entire cultivation period （84 days），the nitrification volume peaked at 35 ℃ across the five stands，with the mean nitrification volume ranking as 35 ℃ > 25 ℃ > 15 ℃ in the 0~20 cm and 20~40 cm soil layers.Notably，the soil nitrogen nitrification in the P.orientalis+ R.psrudoacia plantation demonstrated the highest levels，which was 2.5%，13.2%，28.7%，and 40.8% higher than that of P.alba var pyramidalis+R.psrudoacia plantation，R.psrudoacia plantation，P.alba var pyramidalis plantation，and P.orientalis plantation，respectively. Conclusion In each of soil layers，the nitrate nitrogen content was the highest in P.alba var pyramidalis+R.psrudoacia plantation.The nitrate content and nitrification rate increased with temperature rising，and decreased with soil depth.Both the nitrification volume and nitrification rate in the mixed forests were significantly higher than those of pure forests，and the sensitivity of each stand was notably higher at 25 ℃/15 ℃ than at 35 ℃/25 ℃.

Graphical abstract

关键词

温度 / 土壤氮素硝化 / 林分类型 / 兰州市南北两山

Key words

temperature / soil nitrogen nitrification / forest type / northern and southern mountains in Lanzhou City

Author summay

席杰，硕士研究生。E-mail：[e-mail]

氮素是许多植物群落的限制性养分^［1］，它可以通过参与植物体内的多种含氮物质的形成，进而调节植物的形态建设、基因转录表达^［2］、根系生长等过程来影响植物的生长发育。氮素在土壤中以有机氮和无机氮两种形式存在，但无机氮更容易被植物吸收利用^［3］，而有机氮则需要通过土壤微生物的矿化作用才能转变为无机氮。氮素循环是森林生态系统元素循环的核心之一^［4］，而硝化作用是生态系统氮素转化的重要途径^［5］，是固氮作用和反硝化作用的联接环节，决定着植物对氮素的有效利用率^［6］，因此研究氮素的硝化作用对于揭示森林生态系统氮素吸收的有效性具有重要意义。

土壤硝化作用受到土壤微生物的作用，而土壤微生物的活性和数量受到温度^［7-8］、土壤深度^［9］、林分类型^［10］等诸多因素的影响，已有许多学者对土壤氮素硝化过程做了相关研究，研究发现温度是土壤硝化作用的重要调控因子之一，土壤内的可利用氮含量变化与土壤温度有密切的关系，在一定温度范围内，土壤的硝化作用与温度呈正相关，在15~35 ℃内，湿地土壤的硝化作用随着温度的升高而增强^［11］，农林复合田土壤在5~40 ℃内土壤的硝化作用先随着温度的升高而增强，但温度高于40 ℃后，随着温度的继续升高而减弱^［12］。土壤的硝化作用与林分类型有密切关系，林分树种组成不同，对土壤的硝化作用不同，混交林优于纯林，研究发现阔叶红松林、云冷杉林土壤均在35 ℃硝化速率达到最大，但云冷杉林的硝化速率显著高于阔叶红松林^［13］；冯大兰^［14］、肖瑞含等^［15］发现柏木-青冈混交林、樟子松-兴安落叶松混交林的硝化量显著高于柏木纯林、樟子松林和兴安落叶松纯林。随着全球气候变暖，会对土壤温度产生一定的影响，可能改变植物生长速率，进而对森林生态系统氮循环产生影响。因此，研究温度变化对森林土壤氮素硝化过程的影响具有重要意义。

兰州市南北两山位于黄土高原西端，是兰州的重要生态屏障，其环境质量对兰州市具有重要影响，但由于自然环境和立地条件极差，土层中腐殖质缺乏，有机质含量很少^［16］，限制了植被的自然恢复。近年来，针对本区域土壤的研究多集中于土壤的理化性质^［17］、渗透性^［18］及土壤养分^［19］的研究，而对兰州市南北两山典型人工林土壤硝化作用的研究较少。因此，本研究采用室内培养的方法，探究温度对兰州市南北两山典型人工林不同土层土壤氮硝化作用的影响，分析人工林生长期的温度变化对不同林分类型土壤硝化过程的影响规律，以期揭示半干旱区人工林内土壤氮素的硝化作用对温度的响应，为兰州市南北两山土壤质量演变、氮循环过程及人工林营造中树种配置提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验地位于甘肃省兰州市南北两山（N 35°53′18″~36°33′56″，E 103°21′04″~104°00′38″），土壤以灰钙土为主，土壤瘠薄，土质疏松；呈碱性，pH约为7.2~8.3^［16］，春季多风少雨，夏季酷热，秋季温差较大，冬季寒冷干燥；年均降水量约250~350 mm且95.5%被地面蒸发，造成整个区域植被稀疏、群落结构简单，水土流失严重，生态修复难度较高。林分类型基本概况如表1所示^［20］。

1.2 土壤样品采集

试验材料选自兰州市南北两山分布较广、造林时间较一致的新疆杨林、刺槐林、侧柏林、新疆杨-刺槐混交林及侧柏-刺槐混交林，每种林分类型选择3个大小为10 m×10 m的代表性样地，采用“S”型取样法，每个样地选6个点，清除凋落物露出土壤表面，分别用土钻取0~20、20~40 cm土层的土壤，并将同一样地同一土层混合为一个样。将采集的样品带回实验室过2 mm筛后，自然风干并装入自封袋内保存备用。

1.3 试验方法

本试验采用室内间歇淋洗好氧培养法^［21］。称取10 g过筛后的风干土和等量10~20目石英砂充分混合，将混合物装入准备好的淋洗管（60 mL注射器内管口处放入1颗玻璃珠，其上铺垫3层玻璃棉后加入20 g石英砂），再称取20 g石英砂盖于混合物表面。先用100 mL 0.01 mol/L的CaCl₂溶液淋洗初始硝态氮，每次10 mL，共淋洗10次，将下渗液定容至100 mL后封住下口。在每个注射器内加入25 mL无氮营养液（由 0.002 mol/L MgSO₄、0.002 mol/L CaSO₄、0.002 5 mol/L K₂SO₄和0.005 mol/L Ca（H₂PO₄）₂组成），抽去多余的营养液后用保鲜膜封住上口，并在膜上开5~6个孔以保证通气，并称取质量，置于不同温度培养箱培养。在培养的第3、7、14、28、56、84 d用上述方法淋洗并加入营养液继续培养。培养过程中每隔2 d用称质量法补水。淋洗液经过滤后用双波长紫外分光光度法在220、275 nm下测定下渗液的吸光值。绘制标准曲线：使用硝酸钾标准溶液（100 mg/L），分别吸取1、2、3、4、5 mL在220、275 nm下绘制标准曲线，然后利用标准曲线计算下渗液的NO₃^--N含量^［22］。

1.4 土壤氮硝化量及其硝化速率计算

\Delta t_i=t_{i+\mathrm{1}}-t_i

\Delta Q_i(\mathrm{N}{{\mathrm{O}}_{\mathrm{3}}}^{-}-\mathrm{N})=Q_{i-\mathrm{1}}(\mathrm{N}{{\mathrm{O}}_{\mathrm{3}}}^{-}-\mathrm{N})+Q_i(\mathrm{N}{{\mathrm{O}}_{\mathrm{3}}}^{-}-\mathrm{N})

v_i=\frac{\Delta Q_i(\mathrm{N}{{\mathrm{O}}_{\mathrm{3}}}^{-}-\mathrm{N})}{\Delta t_i}

式中：△Q _i+1 （NO₃^--N）表示总硝化量，Q _i+1 （NO₃^--N）表示培养后的硝化量，Q _i （NO₃^--N）表示培养前的硝化量，单位均为mg/kg；v_i表示培养当天的硝化速率，单位为mg/（kg·d）。

Q₁₀值表示硝化作用对温度的敏感性，参考徐宪根^［23］等的方法，即35 ℃与25 ℃、25 ℃与15 ℃的土壤总硝化速率均值的比值，即随着温度增加，土壤总硝化速率均值增加的倍数。

1.5 数据分析

采用Microsoft Excel 2010和SPSS 25.0对数据进行统计分析，对温度、土层、林分类型对氮素硝化速率和硝化量进行单因素方差分析，用双因素方差分析对温度、林分类型及交互作用对土壤初始硝态氮含量、硝化量和硝化速率均值进行分析，用Origin 2021软件作图。

2 结果与分析

2.1 不同林分类型土壤硝态氮含量

在同一土层，5种不同林分类型的土壤初始硝态氮含量存在显著差异（P<0.05，图１）。在0~20 cm土层，5种人工林中，新疆杨-刺槐混交林和侧柏-刺槐混交林最大，分别为104.94 mg/kg和102.87 mg/kg，侧柏纯林的最小，为50.86 mg/kg。纯林和混交林间存在显著差异（P<0.05）。在20~40 cm土层，新疆杨-刺槐混交林的最大，为70.77 mg/kg，新疆杨林的最小，为50.49 mg/kg，新疆杨刺槐混交林硝态氮含量显著高于其他林分（P<0.05），新疆杨林与刺槐及混交林有显著差异（P<0.05）。同一林分类型，除侧柏林外，其他林分0~20 cm与20~40 cm土层间存在显著差异（P<0.05），且均表现为随着土层深度的增加，土壤硝态氮的含量降低。

2.2 培养时间对不同林分类型土壤硝化速率的影响

在不同温度培养下，5种林分的硝化速率均随着培养时间的增加而降低（图2），在0~20 cm土层，5种林分（新疆杨林、侧柏林、刺槐林、新疆杨-刺槐混交林、侧柏刺槐混交林）在培养前期（0~7 d）均在35 ℃的硝化速率达到最大，分别为5.16 、5.09、4.74、7.71、8.39 mg/（kg·d），比15 ℃的硝化速率分别高出23.9%、103.2%、68.1%、59.3%、80.1%，比25 ℃的硝化速率分别高出39.9%、37.0%、34.9%、8.2%、8.6%。在20~40 cm土层，5种林分的硝化速率随着培养时间的增加而降低，且均在35 ℃的速率达到最大。但随着土壤剖面的加深，土壤的硝化速率均减小，5种林分20~40 cm土壤的硝化速率比0~20 cm土壤的硝化速率分别降低47.9%、50.2%、59.4%、58.9%、45.5%。在同一温度、同一土层下，5种林分的硝化速率均表现为混交林大于纯林，且在0~20 cm土层的速率最大。

2.3 温度对不同林分类型土壤硝化量的影响

5种林分的土壤硝化量随着温度的变化存在一定差异（图3），在0~20 cm土层，5种林分（新疆杨林、侧柏林、刺槐林、新疆杨刺槐混交林、侧柏刺槐混交林）的土壤硝化量随温度的升高而增大，在35 ℃达到最大，分别为131.50、120.18、149.52、165.12、169.24 mg/kg，分别比15 ℃下的硝化量高54.9%、77.9%、42.4%、43.4%、41.6%，分别比25 ℃下的硝化量高8.6%、26.2%、18.2%、9.9%、5.9%，且同一温度下5种林分的土壤硝化量表现为侧柏-刺槐混交林>新疆杨-刺槐混交林>刺槐林>新疆杨林>侧柏林。在20~40 cm土层，5种林分的土壤硝化量随温度的升高而增大，在35 ℃达到最大，分别为99.96、88.07、100.92、95.78、130.29 mg/kg，分别比15 ℃下的硝化量高79.5%、55.3%、44.9%、32.5%、57.4%，分别比25 ℃下的硝化量高36.2%、31.3%、2.0%、5.4%、35.9%。且5种林分土壤硝化量均随土壤深度的增加而减小，同一温度下，同一林分间0~20 cm和20~40 cm的土壤累计硝化量有显著差异（P<0.05）。

2.4 不同林分类型土壤氮硝化对温度的敏感性（Q₁₀）

由图4可知，5种林分各土层土壤净硝化速率对温度的敏感性Q₁₀值在各温度间存在一定差异。在0~20 cm土层，5种林分（新疆杨林、侧柏林、刺槐林、新疆杨刺槐混交林、侧柏刺槐混交林）的Q₁₀值变化分别为0.35、0.15、0.02、0.21、0.28，纯林的Q₁₀值无显著差异，混交林的Q₁₀值有显著差异（P<0.05），且各林分土壤总硝化速率的温度敏感性均表现为25 ℃/15 ℃>35 ℃/25 ℃。在20~40 cm土层，5种林分的Q₁₀值变化分别为0.04、0.13、0.40、0.20、0.20，除新疆杨的Q₁₀值无显著差异外，其他林分有显著差异（P<0.05），且除刺槐、新疆杨-刺槐混交林外，其他林分土壤总硝化速率的温度敏感性均表现为35 ℃/25 ℃>25 ℃/15 ℃。

3 讨论

土壤的硝化作用是土壤氮循环的重要环节^［4］，受到林分类型^{［10，13-14］}、土壤温度^{［7-8，11］}、土壤含水量^［24］等诸多因素的影响，其中温度是主要影响因子^［25］。本研究通过对5种人工林土壤硝态氮含量测定发现，混交林的土壤硝态氮含量显著高于纯林，是由于混交林的凋落物丰富^［26］，可以为硝化细菌提供较多的底物，促进硝化细菌分解更多的氨化物产生硝态氮；另一方面是混交林的根系相互作用^［27］，根系的密度增加，土壤透气性增强，可以提高硝化细菌的繁殖^［14］，使硝化速率增加，这与苏波等对油松和油松-辽东栎针阔混交林的氮素硝化量一致^［28］。刺槐林、侧柏林、新疆杨林间也存在显著差异，说明土壤的硝态氮含量与林分的类型^［13-14］有关，这与蔡昕航等对不同林地土壤研究一致^［29］，随着土层的加深，除侧柏林外，其他林分土壤的硝态氮含量均降低，原因是兰州市南北两山地处半干旱区，区内少雨干旱，使得下层土壤含水量较低，而在一定范围内硝化作用和土壤含水量呈正相关^［30］，刘小娥等^［31］对兰州市南北两山人工林土壤含水量研究发现，除侧柏林外，其他林分土壤0~20 cm和20~40 cm的含水量间存在显著差异。

本研究发现，在同一土层、同一温度下，随着培养时间的增加，不同林分的土壤硝化速率存在显著差异，且表现为混交林的硝化潜力高于纯林，是因为混交林的凋落物累积量高于纯林^［31］，而随着凋落物的累积量增加，混交林土壤的硝化速率随之提高^［32］，这与李德文^［10］等对樟子松纯林、落叶松纯林、樟子松-落叶松混交林的研究结果一致。在同一温度、同一林分下，随着培养时间的增加，土壤硝化速率随着土壤深度的增加而减小，是由于上层土更接近凋落物，凋落物分解可以提供较多的氮矿化底物^［33］，经过降雨的淋洗作用向深层土壤转运，且随着土层深度的增加，运输作用逐渐减弱，并且上层土透气能力好，硝化细菌更易繁殖，更容易产生硝化作用所需的底物，故使上层土壤的养分高于下层土壤，这与肖瑞含等^［15］对樟子松林、樟子松-兴安落叶松混交林和兴安落叶松林的研究一致。

在整个培养期内，5种林分的土壤硝态氮含量均随着温度的变化存在一定差异，在0~20 cm土层，5种林分土壤的硝化量均随着温度的增加而增加，在15 ℃，5种林分的硝化量最低，原因是低温减弱了酶和微生物的活性^［34］，硝化作用减弱，其中侧柏林的最低，原因是侧柏人工林土壤中的C∶N较高^［30］，而土壤C∶N和土壤硝化作用呈负相关^［35］，故导致硝化量最低。随着温度的升高，5种林分的硝态氮含量均增加，这是因为温度升高，土壤内的微生物活性和数量增加，不仅使氨化细菌更容易为硝化细菌提供底物，而且促使硝化细菌更快硝化，从而使硝态氮含量增加^［36］，这与陈伏生等^［37］对马尾松林等土壤研究一致。在同一温度下，随着土层深度的增加，5种林分的硝态氮含量均降低，一方面是因为地上土层根系较发达，随着土层深度增加，根系分布较少^［38-39］，土壤透气性逐渐降低，土壤微生物的活性较弱，使反硝化细菌在缺氧条件下，释放出分子态氮或一氧化二氮，使土壤内硝态氮含量降低；另一方面是因为随着土层深度的增加，硝化细菌的数量减少^［9］，故导致硝化量降低。

Q₁₀表示土壤的温度敏感性系数，本研究发现，在0~20 cm土层，5种林分土壤总硝化速率的温度敏感性均表现为25 ℃/15 ℃>35 ℃/25 ℃，这说明土壤在15~25 ℃的温度敏感性高于25~35 ℃，其原因是硝化作用主要通过硝化细菌介导的酶促反应实现，随着培养时间的增加，土壤内底物减少，需要的酶促反应步骤越多，需要的活化能就越多^［40］，因此对升高温度的响应就越剧烈，这与赵宁^［41］、高丽等^［42］对高寒草甸土壤、欧亚温带草原土壤的研究结果一致。随着温度的继续升高，当超过一定范围后，对土壤内的硝化作用逐渐产生抑制作用^［43］，而反硝化细菌在20~40 ℃对温度的升高更敏感^［44］，Mukhtar等^［45］发现硝化细菌在30 ℃以下活跃度高于35 ℃，与本研究结果一致。

4 结论

在0~20 cm土层，土壤的硝态氮含量表现为：新疆杨-刺槐混交林>侧柏-刺槐混交林>刺槐林>新疆杨林>侧柏林，在20~40 cm土层，土壤的硝态氮含量表现为：新疆杨-刺槐混交林>侧柏-刺槐混交林>刺槐林>侧柏林>新疆杨林；在培养期内，5种林分土壤硝态氮含量和硝化速率随着温度的增加而增加，随土层的加深而降低，且混交林的硝化量和硝化速率均显著高于纯林；各林分敏感性均表现为25 ℃/15 ℃>35 ℃/25 ℃。

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基金资助

甘肃农业大学科技创新基金-青年导师扶持基金项目(GAU-QDFC-2022-17)

甘肃省高等学校青年博士基金项目(2022QB-081)

甘肃省自然科学基金(21JR7RA814)