废菌棒生物炭对红壤有机碳组分及微生物群落的影响

Effects of biochar derived from spent mushroom substrate on organic carbon content and microbial community in red soil

摘要

目的 以废菌棒为原料热解制备生物炭，研究其对红壤中有机碳组分及微生物群落结构丰度的影响，为废菌棒的资源化利用与合理施用，以及红壤固碳改良提供理论依据。 方法 采用盆栽试验，以红壤为研究对象，设置6个不同处理：对照（CK）、化肥（F）、低量生物炭（LB）、高量生物炭（HB）、低量生物炭配施化肥（LBF）、高量生物炭配施化肥（HBF）。 结果 施用废菌棒生物炭后土壤有机碳、可溶性有机碳、易氧化有机碳、颗粒有机碳以及微生物量碳含量相较于CK分别提高93.29%、70.06%、136.87%、30.59%和60.76%，而高量生物炭对土壤有机碳提升更为显著。废菌棒生物炭能够有效提高红壤中蛋白酶、谷氨酰胺酶以及脲酶活性，并在HBF处理下达到最高值，对土壤细菌群落影响显著。 结论 废菌棒生物炭能够显著增加土壤有机碳含量、土壤酶活性以及细菌群落丰度。研究结果为废菌棒资源化利用以及其对红壤改良策略提供理论支撑。

Abstract

Objective To peoduce biochar by pyrolysis of waste mushroom stalks as raw material，and to study its effect on the organic carbon fraction and microbial community structure abundance in red soil，so as to provide theoretical basis for resource utilization and rational application of waste mushroom stalks，as well as the improvement of red soil. Method The study was conducted in a pot experiment with red soil as the research object，and six different treatments were set up: control (CK)，chemical fertilizer(F)，low amount of biochar(LB),high amount of biochar(HB),low amount of biochar with chemical fertilizer (LBF); and high amount of biochar with chemical fertilizer (HBF). Result Soil organic carbon，soluble organic carbon，easily oxidized organic carbon，particulate organic carbon，and microbial carbon content of red soil were significantly increased by the application of mycorrhizal waste biochar.Compared to CK，the average increases were 93.29%，70.06%，136.87%，30.59% and 60.76%，respectively.Compared to the low amount of biochar treatment，the high amount of biochar increased soil organic carbon more significantly.The biochar from spent mycorrhizal sticks could effectively increase the activities of protease，glutaminase and urease in red soil，and the highest values were found in HBF treatment，which increased by 294.76%，80.50% and 96.34%，respectively，compared to CK treatment.The application of waste mycorrhizal biochar increased the abundance of red soil bacteria，and the abundance of Ascomycetes，Bacillariophyta，Actinobacteria，and other bacterial phyla with relative abundance less than 1% were significantly increased，while the abundance of Acidobacteria，Chlorobacterium，Thick-walled Bacteria，and Fusobacteria were decreased. Conclusion Biochar from mycorrhizal waste sticks can effectively improve the quality of red soil，significantly increase soil organic carbon content，soil enzyme activity and bacterial community abundance，and outperform biochar alone and chemical fertilizer alone under fertilizer treatment.The results of this study provide theoretical support for the resource utilization of mycorrhizal waste sticks and its strategy for red soil improvement.

Graphical abstract

关键词

生物炭 / 废菌棒 / 土壤有机碳 / 土壤酶活性 / 土壤微生物群落

Key words

biochar / spent mushroom substrate / soil organic carbon / soil enzyme activity / soil microbial community

Author summay

郭宇轩，硕士研究生。E-mail：[e-mail]

红壤是我国南方14个省份（区域）重要的土壤类型，耕作土壤总面积约为218万公顷，占全国总土地面积的22.7%，占全国耕地面积的28%^［1］。该土壤类型具有保肥能力较差、土壤有机碳含量较低、酸化和板结等问题严重的特点，因此，如何能够高效改良红壤成为了亟待解决的问题。土壤是陆地生态系统中最大的有机碳库，增加土壤有机碳（SOC）含量对提高土壤肥力与碳汇能力以及延缓气候变暖具有十分重要的意义^［2］。SOC包括活性有机碳组分和非活性有机碳组分，活性有机碳组分主要有可溶性有机碳（DOC）、易氧化有机碳（EOC）、颗粒有机碳（POC）以及微生物量碳（MBC）等，能够清晰、精确地反映土壤管理措施对微生物活性及土壤养分转化的影响，是判断土壤质量变化的重要指标^［3］。同时，土壤微生物是有机碳积累与矿化最活跃的参与者，其组成的变化直接影响土壤有机质的稳定性变化，而活性有机碳组分会直接或间接受到土壤微生物的功能影响^［4］，因此研究土壤有机碳组分及土壤微生物群落结构对土壤改良具有重要意义。

我国食用菌产业发展迅速，2021年全国食用菌总产量4 133.96万t^［5］，食用菌产业迅猛发展带来经济、社会效益的同时，随之而来的是产生了每年超2亿吨废菌棒。废菌棒是食用菌收获后残留下的培养基，其中主要成分为木屑、麦麸、秸秆等，常被用做燃料，这不仅会造成资源浪费，更有可能导致环境破坏。废菌棒富含丰富的有机质、氮、磷、钾、矿质元素，以及菌体蛋白和未充分利用的养料^［6］，是制备生物炭的理想原料。生物炭是生物质在高温厌氧条件下热解，具有高吸附性且孔隙发达的材料，具有高度羧酸酯化和芳香化结构，孔隙度和比表面积较大，施用后能够直接或间接影响土壤中微生物与有机碳含量，对土壤碳库具有十分深远的影响^［7］。不同原料生物炭在不同土壤中改良效果差异显著，Mitchell等^［8］在温带森林砂壤中添加木质生物炭发现，施用会导致土壤微生物量和呼吸强度的增加，增加土壤可溶性有机碳与微生物量碳含量。而Eykelbosh^［9］的研究则认为甘蔗生物炭显著降低黄壤中微生物量碳与可溶性有机碳含量。不同原料制备的生物炭在表面结构及元素组成等性质方面呈现差异显著，对不同土壤的影响也差异明显。因此，探究以废菌棒为原料所制生物炭对红壤有机碳与微生物群落的影响十分重要。本研究旨在利用废菌棒制备生物炭，并以亚热带红壤为研究对象，研究废菌棒生物炭对红壤有机碳及其组分含量和微生物群落的影响，为探究废菌棒生物炭对红壤改善机制提供科技支撑。

1 材料与方法

1.1 试验材料

土壤采自福建省三明市清流县灵地镇，土壤类型为红壤。生物炭是由自然风干后的海鲜菇废菌棒在500 ℃条件下经过便携式生物质炭化机（淮安华电环保机械制造有限公司）无氧炭化2 h后冷却研磨过2 mm筛而成。其基本理化性质如下：pH 10.82，全碳491.08 g/kg，全氮20.50 g/kg，全磷7.80 g/kg，全钾12.11 g/kg，灰分 27.52%，CEC 22.22 cmol/kg，比表面积175.46 m²/g。竹柏为年生竹柏（株高55~60 cm，地径9~10 mm）。

1.2 试验方法

试验于2022年1月19日~7月19日在福建农林大学温室大棚内以盆栽方式进行，供试土壤基本理化性质如表1所示。土壤设置以下6个处理：（1） CK，对照；（2） F，化肥；（3） LB，低量生物炭，1%生物炭（以土重计，下同）；（4） HB，高量生物炭，2%生物炭；（5） LBF，低量生物炭+化肥；（6） HBF，高量生物炭+化肥。化肥（N∶P₂O₅∶K₂O=15∶15∶15）施用量为每盆1.75 g，每盆装土 7 kg 与生物炭和肥料均匀混合后装入盆中。植株收取后，将土壤混合用四分法取1kg土样。一部分存储于 -80 ℃冰箱用于微生物酶活性以及土壤微生物群落测定，另一部分样品自然风干后剔除植物残体过 2 mm 和 0.149 mm 筛用于碳组分测定。

1.3 测定方法

土壤有机碳及其组分测定：SOC采用全自动微量碳氮元素分析仪（ELEMENTAR，德国）测定；DOC和MBC分别采用热水浴和氯仿熏蒸法提取，并用TOC分析仪（SHIMADZU，日本）测定；EOC采用高锰酸钾氧化法测定；POC采用六偏磷酸钠分散法进行测定^［10］。

土壤微生物测定：土壤微生物组总DNA提取采用 Power Soil DNA 试剂盒（美国，MoBioLaboratories）。PCR扩增采用NEB公司的Q5高保真DNA聚合酶，利用16S V4区515F和806R为引物进行PCR扩增，采用2%琼脂糖凝胶电泳进行PCR扩增产物的检测，采用切胶手段对目标片段进行回收（AXYGEN 公司凝胶回收试剂盒）。参照电泳初步定量结果，将PCR扩增回收产物进行荧光定量，荧光试剂为Quant-iT PicoGreen dsDNA Assay Kit，定量仪器为 Microplate reader（BioTek，FLx800）。通过 Illumina Miseq 平台进行高通量测序（上海，派森诺生物科技有限公司）。使用QIME软件，用UCLUST^［11］这一序列比对工具，获得的序列按97%的序列相似度进行归并和OTU划分，并选取每个OTU中丰度最高的序列作为该OTU的代表序列，细菌的基因数据库采用Greengenes^［12］。

土壤酶活性测定：土壤蛋白酶、谷氨酰胺酶和脲酶活性分别采用福林比色法、奈氏比色法和苯酚钠比色法测定^［13］。

1.4 数据处理与分析

采用 Excel 2019进行数据整理并绘图，土壤有机碳组分、酶活性、细菌α多样性使用SPSS 25.0进行各处理间差异性单因素方差分析（One-way analysis of variance，ANOVA，P=0.05）。

2 结果与分析

2.1 废菌棒生物炭对土壤有机碳及其组分的影响

施用废菌棒生物炭能够显著提升红壤中SOC及其组分含量（表2），且除POC外均与施用量呈现逐正相关，均在高量生物炭碳处理下达到最大值。施用生物炭后，SOC相较于CK平均增加了93.29%，DOC、EOC、POC及MBC分别提高70.06%、136.87%、30.59%和60.76%，其中，添加生物炭的所有处理均提高了土壤有机碳及其组分含量。与F处理相比，配施生物炭处理对SOC及其组分含量影响显著，其中LBF与HBF处理使SOC含量分别提高49.35%和110.13%，DOC含量分别增加40.44%和69.30%，EOC分别提高120.39%、144.66%，POC与MBC则分别增加36.84%，23.68%以及33.69%，55.44%。POC含量在不同生物炭施用量之间无显著差异（P>0.05）。

2.2 废菌棒生物炭对土壤酶活性的影响

如表3所示，施用废菌棒生物炭能够显著提升红壤中蛋白酶、谷氨酰胺酶和脲酶活性，酶活性随生物炭添加量增加而提高。HBF处理对红壤中其活性影响最为显著，较CK分别提高294.76%、80.50%和 96.34%；而单施生物炭处理平均提高了土壤蛋白酶活性170.03%，谷氨酰胺酶和脲酶活性提高42.06%与12.71%。在不同生物炭施用量处理之间，高量生物炭处理（HB、HBF）下3种土壤酶活性最高，较低量生物炭处理（LB、LBF）分别平均增加了32.26%、19.59%以及75.98%。同时结果也表明，相较于单一施用化肥，生物炭配施表现更为优异。与F处理相比，HBF处理下土壤蛋白酶、谷氨酰胺酶和脲酶活性提高214.80%、76.08%以及38.29%，LBF处理下土壤蛋白酶、谷氨酰胺酶活性分别提高了150.50%、56.07%，而脲酶无显著性差异（P>0.05）。

2.3 废菌棒生物炭对土壤细菌α多样性的影响

由表4可知，，群落丰富度指数（Chao1 和ACE）和群落多样性指数（Shannon和Simpson）通常用来表征微生物的多样性。不同处理的土壤细菌Simpson和Shannon指数差异不显著（P>0.05）。表明施用废菌棒生物炭并不会改变土壤原有微生物群落多样性。施用生物炭能够显著（P<0.05）提升Chaol和ACE指数，与 CK处理相比，添加废菌棒生物炭的处理分别平均提高其 28.94%和26.03%。而在同量生物炭处理间，Chaol和ACE指数中，HBF处理与HB处理相比，分别显著增加了21.81%和27.68%；而LBF与LB处理相比，分别提高30.15%以及21.04%。不同量生物炭施用量之间，仅Chaol指数在HB与LB处理之间差异显著（P<0.05）。

2.4 废菌棒生物炭对土壤细菌丰度的影响

土壤中相对丰度较高的细菌门类从高到低分别为 Proteobacteria（变形菌门）、Chloroflexi（绿弯菌门）、Gemmatimonadetes（芽单胞菌门）、Actinobacteria（放线菌门）、Acidobacteria（酸杆菌门）、Firmicutes（厚壁菌门）和 Planctomycetes（浮霉菌门），图1所示，与CK处理相比，添加废菌棒生物炭能够有效提高红壤中变形菌门、芽单胞菌门、放线菌门丰度，分别平均提高981.50%、1389.75%和278.50%；高量废菌棒生物炭对红壤中细菌相对丰度影响十分显著，其中HB处理对厚壁菌门抑制最为显著，降低 2.82倍，而HBF处理对绿弯菌门、酸杆菌门和浮霉菌门抑制最为显著，分别下降2.22、0.77与8.85倍；芽单胞杆菌平均提升4.58倍。与单一施用化肥相比，废菌棒生物炭配施化肥能够提高变形菌门及芽单胞菌门相对丰度并降低绿弯菌门及厚壁菌门相对丰度。同量生物炭处理之间，废菌棒生物炭配施化肥对土壤中细菌门类相对丰度影响显著（P<0.05），LBF处理下酸杆菌门与浮霉菌门相对丰度分别比 LB处理提高0.43倍和1.16倍，芽单胞菌门下降 0.31倍，而HBF与HB处理相比，芽单胞菌门相对丰度提高67.71%，绿弯菌门、放线菌门和浮霉菌门则分别降低21.04%、29.44%以及50.00%。

3 讨论

3.1 施用废菌棒生物炭对土壤有机碳及其组分的影响

废菌棒生物炭能够有效提高土壤有机碳及其组分含量，且高量生物炭表现较为显著。在本研究中，施用废菌棒生物炭显著提高了SOC含量，且与施用量呈现逐正相关，这与前人的研究结果一致^［9-10］。这不仅是由于它作为外源有机碳直接输入进红壤中，还因为它能够为微生物提供良好生存环境，从而间接提高 SOC 含量。

有关研究发现，秸秆、木材或竹子等原材料所制的生物炭对MBC提升-44%~30%，DOC提升5%~60%^［14-16］，这些结果表明废菌棒生物炭对 MBC与 DOC提升显著高于其他原料所制生物炭。这可能是由于废菌棒生物炭的灰分含量较低（约21.94%），而木质类生物炭和秸秆类生物炭的灰分含量通常在60%~80%和40%~80%之间^［16］，较低的灰分使废菌棒生物炭具有较低的碳氮比，更有利于土壤中微生物的生长，因此MBC提升较为显著。废菌棒生物炭配施化肥能够有效提高红壤中 MBC含量，这可能与肥料带入的养分能够促进微生物活性有关。而DOC是土壤有机碳的活跃组分，包括各种简单的有机酸以及复杂的大分子物质，如单糖、多糖、胡敏酸和富里酸等^［17］，废菌棒生物炭中含有多种氨基酸、纤维素、微量元素和菌丝蛋白等，因此，废菌棒生物炭较其它原料生物炭能够更加显著提高土壤中的DOC含量。

EOC是易被氧化的活性有机碳组分，主要由多糖、根系分泌物与易分解有机质等构成，废菌棒生物炭能够显著提高 EOC含量，并与施用量呈极显著正相关，与Zhao等^［18］研究结果相似。这说明废菌棒生物炭一方面其自身能够提供较高量易氧化有机碳成分，另一方面能够改良土质，使红壤土质疏松，促进根系生长并增加其分泌物。

POC 是相对稳定的土壤碳组分，是土壤微生物的能量来源之一，主要由动物、植物与微生物残体组成^［19］。本试验发现施用生物炭能够有效提高POC含量，万云星^［3］等认为这是由于生物炭导致土壤有机质回流造成的；而POC易受土壤团聚体影响，其能够保护POC不受外界活动影响，避免被微生物快速分解^［19］，因此废菌棒生物炭可能能够与土壤颗粒形成土壤团聚体，从而提升红壤中POC含量并起到保护作用，且其不会因施用量增高而产生显著变化。

3.2 施用废菌棒生物炭对土壤酶及微生物的影响

施用废菌棒生物炭能显著提高土壤蛋白酶、谷氨酰胺酶和脲酶活性，与施用量呈显著正相关，这可能是因为海鲜菇废菌棒生物炭养分含量较高，且阳离子交换量（22.22 cmol/kg）高于玉米秆炭（9.3 cmol/kg）、稻秆炭（17.2 cmol/kg）等其他原材料所制生物炭^［20］，这为土壤中微生物的生长提供了良好的养分供给，并且其疏松的孔隙结构提供给土壤微生物更加舒适的生存环境。

本研究发现，废菌棒生物炭配施化肥对红壤中不同酶活性提升十分显著，这可能是由于废菌棒生物炭具有良好的孔隙结构，对养分储存能力较好，因此与化肥联合施用能够显著提升土壤中微生物活性。有研究表明，土壤蛋白酶活性与土壤速效磷、全氮含量显著正相关^［21］，因此，高量生物炭配施化肥处理使土壤蛋白酶活性增加最为显著。这是因为化肥和生物炭具有协同增效作用并且能够减缓生物炭对酶反应结合位点的吸附阻隔^［22］，因此生物炭配施化肥能更好提升土壤蛋白酶活性，同时高量生物炭对养分固持作用更加有效，能够使肥料中养分得到充分利用，因此提升最为显著。土壤脲酶和谷氨酰胺酶活性与土壤有机质、可溶性有机氮含量呈显著正相关^［23］，添加高量生物炭能够显著增加土壤有机质含量，进而增加土壤脲酶与谷氨酰胺酶活性，因而与生物炭施用量呈正相关。而低量生物炭显著降低土壤脲酶含量，这可能是由于废菌棒含有较高的羟基官能团^［6］，李博文等^［24］认为脲酶的活性位点与生物炭颗粒表面的诱导产生的羟基发生反应，造成脲酶的氧化损伤，降低了脲酶的活性；而高量生物炭对有机质提升更为显著，从而掩盖了这部分损伤，因此高量生物炭活性提升显著。

废菌棒生物炭能够显著增加土壤细菌Chaol和ACE指数，且随着生物炭施用量增大Chao1指数显著升高。这可能是由于废菌棒生物炭具有较高的pH值，能够显著提高土壤pH，使土壤pH平均提高约0.4个单位，且高量炭提升作用更加显著，这更加有利于微生物生长，这与吴凤英等^［25］使用烟杆碳与竹炭平均提高土壤pH约0.5 单位后得到相同的结果。同时，由于废菌棒生物炭灰分较低，具有较低的碳氮比，进而有利于微生物生长繁殖。生物炭配施化肥处理相较于单一施用化肥处理组下Chaol和ACE指数显著提升，这可能是因为化肥能够提供足够的养分供微生物生长繁殖，而生物炭能够提供良好的生存环境，从而提高微生物丰度。在本研究中，不同处理土壤细菌Simpson和Shannon 指数未表现出显著性差异（P>0.05），说明不同施肥处理土壤细菌群落的多样性未发生显著变化，张杰等^［26］认为这可能是由于其充足养分供给能够帮助原生菌群快速生长繁殖，从而抑制新菌群生长繁殖。

本研究中，不同施肥处理土壤细菌门水平的群落结构相对丰度较高的为变形菌门，绿弯菌门、芽单胞菌门、放线菌门和酸杆菌门，约占总量的91.40%。与 CK相比，施用废菌棒生物炭能够显著提高变形菌门和芽单胞菌门丰度，降低酸杆菌门、绿弯菌门、厚壁菌门和浮霉菌门丰度。其中，变形菌门和芽单胞菌门丰度上升，这可能与其具有能够降解难降解有机物的功能有关，废菌棒生物炭含碳量较高，且非常稳定，因而提升显著。变形菌门中，假单胞杆菌能够有效改善矿质养分促进植物生长，并且能够产生抗生素抑制植物病虫害^［27］。根据Xun等^［28］的研究结果，芽单胞菌门在土壤中磷酸盐与亚磷酸盐的代谢中扮演最为重要的角色，并被认为有可能是影响土壤微生物群落稳定性的最关键类群。因此，变形菌门含量增加能够有效改善土壤生境。酸杆菌门丰度降低可能与废菌棒生物炭中含有的重金属元素对酸杆菌门活性的抑制作用有关^［29］。绿弯菌门和厚壁菌门对土壤全碳含量极其敏感^［30］，而废菌棒生物炭显著增加了土壤全碳含量，因此显著降低了其相对丰度。张燕林等^［30］施用杉木生物炭使浮霉菌门相对丰度显著提升，这是因为浮霉菌门细菌与DOC呈负相关，而杉木生物炭降低了土壤中 DOC含量；而废菌棒生物炭能够使 DOC的含量显著增加，因此浮霉菌门丰度降低格外显著。

4 结论

1） 废菌棒生物炭施用能够显著增加红壤中 SOC及其组分含量，除 POC外均与施用量呈显著正相关，尤其是对 DOC和 MBC含量提升十分显著，能够有效增加红壤固碳能力，对土壤固碳改良具有十分重要的影响。

2） 废菌棒生物炭显著提高红壤中蛋白酶、谷氨酰胺酶与脲酶活性，从而提高土壤中有机物分解能力，提高土壤养分，而高量生物炭处理下土壤酶活性总体高于低量生物炭处理并显著增加了土壤群落丰富度。

3） 施用废菌棒生物炭提高了变形菌门和芽单胞菌门的相对丰度，从而直接或间接影响土壤中矿质养分含量，并增加对病虫害的抗性，提高生态系统的稳定性和抗干扰能力，其中高量废菌棒生物炭处理提升效果最佳。

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基金资助

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福建省财政厅项目(KKY22005XA)

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