种植密度对玉米大豆间作系统玉米光合及生长特性的影响

Influence of maize planting density on the photosynthetic and growth characteristics of maize in the maize and soybean intercrops

摘要

目的 阐明玉米大豆间作下玉米冠层光环境在不同种植密度下的变化规律，明确种植密度对间作玉米光合特性、农艺性状及产量的影响，为构建陇东黄土高原间作玉米群体合理密度提供理论依据。 方法 以陇东黄土高原玉米大豆间作系统为研究对象，玉米、大豆单作为对照，设置52 500（M₁）、67 500（M₂）、75 000（M₃）和82 500株/hm²（M₄）4种间作玉米种植密度，研究种植密度对间作玉米群体光环境变化、光合特性、植株生长特性及产量的影响。 结果 与玉米单作相比，间作显著提高了玉米冠层光截获率和叶面积指数，使玉米保持较高的净光合速率，增加了玉米地上部干物质积累量及产量。吐丝期M₃处理的玉米冠层光截获率比单作增加了9.12%，叶面积指数增大了35.08%，净光合速率提高了12.56%，地上部干物质积累量增加了15.98%，产量增幅最大为9 309.78 kg/hm²，土地当量比达1.70。 结论 陇东黄土高原地区及类似自然生态区，玉米、大豆采用4∶2间作比例时，75 000株/hm²玉米密度有利于形成良好的群体冠层光环境，能够得到较多干物质积累量，增加玉米产量，提高间作系统的间作优势。

Abstract

Objective To elucidate the changes in the light environment of the maize canopy under different planting densities in maize and soybean intercropping systems,and to clarify the effects of planting density on the photosynthetic characteristics,agronomic traits,and yield of intercropped maize,thus providing a theoretical basis for constructing a reasonable maize population density in maize and soybean intercropping system in the Londong Loess Plateau of China. Method The maize and soybean intercropping system was conducted with maize monoculture and soybean monoculture as the controls.Four intercropping maize planting densities of 52 500 (M₁),67 500 (M₂),75 000 (M₃) and 82 500 plants/hm² (M₄) were established.The effects of planting density on the changes in the light environment,photosynthetic characteristics,plant growth characteristics,and yield of intercropped maize populations were studied. Result Compared with maize monoculture,intercropping significantly increased the light interception rate and leaf area index of maize canopy,maintained higher net photosynthetic rate of maize,and increased above-ground dry matter accumulation and yield of maize.At the silking stage,the light interception rate of the maize canopy in the M₃ treatment increased by 9.12%,the leaf area index increased by 35.08%,the net photosynthetic rate increased by 12.56%,the dry matter accumulation increased by 15.98%,the yield increased by 9 309.78 kg/hm²,and the land equivalent ratio reached 1.70. Conclusion In this region and similar natural ecological areas,when maize and soybean are intercropped at a 4∶2 ratio,the maize density of 75 000 plants/hm² is conducive to the formation of a good canopy light environment,which can achieve more dry matter accumulation,thereby increasing maize yield and improving the intercropping advantage of the intercropping system.

Graphical abstract

关键词

玉米大豆间作 / 光环境 / 光合特性 / 农艺性状 / 产量

Key words

maize and soybean intercropping / light environment / photosynthetic properties / agronomic traits / yield

Author summay

马乐正，硕士研究生，研究方向为农艺与种业。E-mail：[e-mail]

陇东黄土高原属典型雨养农业区，春玉米（Zea mays）是该地区第二大粮食作物，多年的连作和过度施肥已在部分地区造成严重的化学污染和土壤肥力下降等问题，因此，农业种植结构的合理调整对推进农业的可持续发展具有重要意义。农业生产中，间套作是传统的种植模式^［1］，可提高土地资源利用率和作物产量^［2］。前人研究发现，间作可使作物冠层光强、光质等微环境发生变化，从而影响作物形态建成和光合特性^［3］。玉米和大豆（Glycine max）共生时间较长，复合群体漏光较少，有较大光合作用面积，利于提高系统的光能利用率^［4］。此外，玉米大豆间作模式还能利用不同作物生态位互补效应，使群体充分利用水、肥、光、热等自然资源，从而提高土地利用率^［5-6］。

近年来，市场对玉米的需求量日益增加，而在耕地面积有限的情况下，适度提高种植密度，是实现玉米高产的重要途径之一^［7］。前人研究发现，适度的密植可以使玉米群体冠层优势最大化，提高叶面积指数^［8］。较高的叶面积指数可以增大作物叶片受光面积，进而提高光合能力，增加产量^［9-10］。研究表明，合理密植主要是通过增加穗数，优化群体结构，增加植株群体干物质积累量并促进光合产物从营养器官向生殖器官的转移，但同时也会导致穗粒数和粒质量减少^［11］。由此可见，玉米间作密植有利于创建合理的冠层结构，提高群体光合性能，增加产量。有关陇东黄土高原生态条件下间作密植对春玉米光合特性、农艺性状及产量的影响研究还鲜见报道。为此，本研究以春玉米大豆间作系统为研究对象，研究该地区玉米大豆间作系统中不同密度条件下间作玉米的光环境变化、光合特性、农艺性状及产量等特征，为进一步挖掘陇东黄土高原及生态类似区域玉米大豆间作模式下玉米生产潜力提供理论依据和数据支撑。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验于2023年4~9月在甘肃省庆阳市兰州大学黄土高原试验站（N 35°39′，E 107°51′）进行。试验地平均海拔约1 297 m，春冬寒冷干燥，夏季多雨，属大陆性季风气候，多年平均气温为9.4 ºC，≥10 ºC的年均积温为3 482 ºC。年平均降水量为606.3 mm，主要集中在7~9月，年均蒸发量1 504 mm。试验地土壤为粉壤土，全氮含量低于0.1%，有机质含量在1.0%以下，无灌溉条件，pH值为8.3。试验点2023年玉米生育期降雨量如图1所示。

1.2 试验设计

试验采用完全随机区组设计，以玉米、大豆单作为对照，玉米大豆间作设4种玉米种植密度，共6个处理，每个处理3次重复。玉米大豆间作系统采用4行玉米间作2行大豆，玉米带宽2 m，大豆带宽1 m，玉米、大豆间作田间布局如图2所示。其中，单作玉米（MM，种植密度为52 500株/hm²，株距38 cm），间作玉米分别为间作1（M₁，种植密度为52 500株/hm²，株距25 cm）、间作2（M₂，种植密度为67 500株/hm²，株距20 cm）、间作3（M₃，种植密度为75 000株/hm²，株距18 cm）、间作4（M₄，种植密度为82 500株/hm²，株距16 cm），单作大豆（SS）和间作大豆的种植密度均为180 000株/hm²（株距11 cm）。玉米、大豆行距均为50 cm。试验选用玉米品种为先玉335，大豆品种为辽豆34。2023年玉米与大豆于4月29日采用穴播播种，9月28日收获。各小区底肥为N 225 kg/hm²、P₂O₅ 120 kg/hm²；玉米在大喇叭口期追施N 175 kg/hm²，无覆盖措施，其他管理措施同当地大田管理一致。

1.3 测定指标与方法

1.3.1 群体结构参数

光合有效辐射：采用美国METER 公司的AccuPAR LP-80植物冠层分析仪于玉米小喇叭口期（V₉）、大喇叭口期（V₁₂）、吐丝期（R₁）、灌浆期（R₂）、乳熟期（R₃）和蜡熟期（R₄）天气晴朗无云时，分别在各小区内测定作物冠层顶部和底部的光合有效辐射（PAR，photosynthetically active radiation），每个小区随机测定３处，取平均值。计算冠层光截获率：

\mathrm{光截}\mathrm{获率}=\left(I_{\mathrm{a}}-I_{\mathrm{b}}\right)/I_{\mathrm{a}}\times \mathrm{100}\mathrm{\%}

式中：I_a为冠层顶部光合有效辐射，I_b为冠层底部光合有效辐射。

叶面积指数：在玉米V₉、V₁₂、R₁、R₂、R₃和R₄各生长期采用LAI-2000冠层分析仪（LI-COR，US）测定玉米的叶面积指数。

1.3.2 叶片光合参数和叶绿素相对含量

在测定玉米光合有效辐射的同时，于晴天的上午9∶00~11∶00使用LI-6400XT便携式光合仪，测定玉米穗位叶净光合速率（P_n）、气孔导度（G_s）、胞间CO₂浓度（C_i）和蒸腾速率（T_r）；使用SPAD-502型叶绿素测定仪测定玉米穗位叶叶绿素相对含量（SPAD），每个小区随机选取3株玉米，求平均值。

1.3.3 农艺性状

分别在玉米V₉、V₁₂、R₁、R₂、R₃和R₄各生长期，每一小区随机选取3株长势一致、具有代表性的玉米植株（地上部），先测定其株高和茎粗，然后将植株于105 °C烘箱杀青30 min，80 °C烘干至恒重称重，计算植株干物质量。

1.3.4 作物产量及产量构成因素

作物成熟期分别从各小区玉米、大豆带的中行和边行取20 株植株进行考种，测定玉米穗长、穗粗、秃尖长、行粒数、穗行数、百粒质量等。按照各小区处理实收测产，自然风干至籽粒含水量13%以下时测得各小区玉米和大豆的实际产量，并计算土地当量比（LER，land equivalent ratio）：

LER=\left(Y_{\mathrm{M}\mathrm{I}}/Y_{\mathrm{M}}\right)+\left(Y_{\mathrm{S}\mathrm{I}}/Y_{\mathrm{S}}\right)

式中：Y_MI和Y_SI分别表示间作玉米和大豆的籽粒产量；Y_M和Y_S分别表示单作玉米和大豆的籽粒产量。当LER>1时，表明具有间作优势；当LER<1时，表明具有间作劣势。

1.4 数据分析

通过Microsoft Excel 2016软件进行数据收集整理，采用SPSS 27软件对数据进行最小显著性差异分析（LSD）以及单因素方差分析（ANOVA），利用Origin 2021软件进行拟合与绘图。

2 结果与分析

2.1 不同处理对玉米群体冠层的影响

由图3-A可以看出，随着生长发育推进，不同处理玉米冠层光截获率呈先增加后稳定的趋势，且随着种植密度的增加，玉米冠层光截获率逐渐升高。在V₉时期，M₃和M₄处理玉米冠层光截获率分别较M₁处理显著高出12.82%和13.16%；在R₁时期，各处理玉米冠层截获率接近峰值，M₃和M₄处理差距较小，分别较单作处理显著提高了9.12%和8.94%；在R₄时期，玉米冠层光截获率具体表现为：M₄>M₃>M₁>M₂>MM。结果表明，间作提高了玉米冠层的光截获率。

由图3-B可以看出，随着生长发育推进，不同处理玉米叶面积指数呈先增加后降低的趋势，且随着种植密度的增加，玉米叶面积指数逐渐升高。在V₉时期，各处理玉米叶面积指数具体表现为：M₄>M₃>M₂>M₁>MM；在R₁时期，M₃和M₄处理玉米叶面积指数分别较单作处理显著高出35.08%和51.07%；在R₄时期，由于玉米叶片开始衰老脱落，导致各处理玉米叶面积指数均有所下降，M₃和M₄处理分别较M₁处理显著提高了19.40%和26.19%。结果表明，间作提高了玉米群体的叶面积指数。

2.2 不同处理对玉米光合特性的影响

2.2.1 不同处理对玉米SPAD的影响

由图4可以看出，间作处理的玉米SPAD在各生育时期均低于单作处理，且随种植密度的增加而降低。在V₉时期，M₃和M₄处理分别较单作处理显著降低了8.35%和8.20%；在R₁时期，M₁、M₂和M₄处理的玉米SAPD与单作处理之间无显著差异，M₃处理较单作处理显著降低了6.99%；在R₂时期，M₂、M₃和M₄处理的玉米SAPD分别较单作处理显著降低了10.00%、9.53%和10.61%；在R₄时期，M₄处理的玉米SPAD较单作处理显著降低了8.86%。结果表明，间作降低了玉米叶片的叶绿素含量。

2.2.2 不同处理对玉米光合参数的影响

由图5可以看出，随着生长发育推进，各处理玉米净光合速率（P_n）、气孔导度（G_s）、胞间CO₂浓度（C_i）和蒸腾速率（T_r）均表现为先增加后减小的趋势，且随种植密度的增加呈先增加后降低的趋势。在V₁₂时期，M₂和M₃处理的P_n、G_s和G_i无显著差异，M₃处理的T_r较M₂处理显著降低了8.19%；在R₁时期，M₂和M₃处理的P_n、G_s、G_i和T_r均无显著差异，M₂和M₃处理的P_n和T_r分别较单作处理显著提高了15.10%、12.56%和8.54%、8.23%；在R₃时期，M₂处理的P_n、G_s、G_i和T_r均显著高于M₄处理，分别提高了9.67%、32.74%、15.43%和26.04%，M₃处理的G_s和T_r分别较M₄处理显著提高了16.34%和25.31%。

2.3 不同处理对玉米农艺性状的影响

2.3.1 不同处理与玉米株高和茎粗的影响

由图6-A可以看出，各处理玉米株高从V₉时期到R₁时期迅速增大，在R₁时期达到最大后保持稳定，原因是生育后期作物的生长重心转为生殖生长，株高变化较小。在V₁₂时期，M₁、M₂、M₃和M₄处理的玉米株高分别较单作处理显著降低了8.14%、8.29%、9.89%和9.42%；在R₁时期，各处理玉米株高达到最大值，M₁、M₂、M₃和M₄处理的玉米株高分别较单作处理显著降低了9.83%、7.48%、9.65%和9.44%，各间作处理之间无显著差异。结果表明，间作显著降低了玉米株高。

由图6-B可以看出，玉米茎粗在生育前期增长较快。在V₁₂时期，M₂处理的玉米茎粗分别较M₁、M₃和M₄处理显著提高6.94%、6.67%和7.18%，M₁、M₃和M₄处理之间无显著差异；在R₁时期，各处理玉米茎粗达到最大值，M₁、M₂和M₃处理之间无显著差异，分别较单作处理显著降低了7.39%、6.66%和10.82%，M₄处理的玉米茎粗最小，较单作处理显著降低了13.76%。结果表明，间作显著降低了玉米茎粗。

2.3.2 不同处理对玉米地上部干物质积累量的影响

由图7可以看出，玉米地上部干物质积累量整个生育时期呈逐渐增加的趋势。在V₁₂时期，M₄处理玉米地上部干物质积累量最高，M₂、M₃处理与单作处理无显著差异，M₁处理较单作处理显著降低了21.89%；在R₁时期，M₁处理玉米地上部干物质积累量低于单作处理，但未达到显著差异，M₂、M₃和M₄处理之间无显著差异，且均显著高于单作处理，分别提高了17.41%、15.98%和26.37%；在R₄时期，M₁处理玉米地上部干物质积累量显著低于其他间作处理，分别较M₂、M₃和M₄处理降低了20.89%、20.71%和27.86%。结果表明，增加种植密度可以提高玉米地上部干物质的积累量。

2.4 不同处理对作物产量及其构成因素的影响

2.4.1 不同处理对玉米产量构成因素的影响

由表1可以看出，间作降低了玉米的穗长和行粒数，其中M₃处理的玉米穗长较单作处理显著降低了7.30%，M₁处理的玉米行粒数较单作处理显著降低了11.68%。玉米秃尖长随种植密度的增加逐渐减小，其中M₃处理的玉米秃尖长较M₁处理显著降低了23.83%。玉米穗行数表现为：M₃>MM>M₄>M₂>M₁，其中M₃处理较M₁处理显著增加了10.54%。间作和种植密度对玉米的穗粗和百粒重影响不显著。

2.4.2 不同处理对作物产量及土地当量比的影响

由表2可以看出，M₃和M₄处理玉米产量较单作处理显著提高了43.67%和42.44%，M₂处理的玉米产量与单作处理无显著差异，M₁处理的玉米产量最低，较单作处理显著降低了20.68%。各间作处理的大豆产量均显著低于单作处理，具体表现为：SS>M₃>M₄>M₂>M₁。就整个间作系统而言，M₂、M₃和M₄处理的土地当量比均大于1，分别为1.38、1.70和1.69，这说明玉米大豆间作比其单作更具有生产能力。结果表明，间作处理可提高玉米产量，大豆产量则有所下降，M₂、M₃和M₄处理均具有间作优势，其中M₃处理优势最为明显。

3 讨论

3.1 不同处理对玉米光环境的影响

在玉米与豆科作物间作系统中，作物高低相间，与单作的单一群体相比，间作改变了群体内光的分布特征，实现了作物对光的立体、分层利用^［12］。本试验通过对不同种植密度下玉米群体冠层光环境（光截获率和叶面积指数）的动态测定发现，间作玉米的光截获率和叶面积指数均高于单作，这与之前的研究结果一致^［13-14］。玉米为C₄作物，充足的光照对C₄植物特性表现起着关键作用^［15］，而改变种植密度会引起植株对光资源等限制性资源的竞争，从而导致植株冠层形态发生变化，进而影响玉米冠层内部光环境^［16］。本研究中，随着种植密度的增加，玉米冠层光截获率和叶面积指数均逐渐升高，这可能是因为密植会使植物叶片间的相互重叠加剧，导致植株群体的叶面积指数升高，从而使冠层光截获率提高^［4］。

3.2 不同处理对玉米光合特性的影响

间作体系中，作物之间的相互作用对群体光环境有着显著影响，而光环境的变化又会直接影响到作物的光合性能，进而影响间作群体的产量^［17］。本研究通过测定不同种植密度下玉米叶片SPAD以及叶片光合参数（P_n、C_i、G_s和T_r）的变化发现，各间作处理玉米SPAD均低于单作处理，原因可能是在玉米与大豆间作体系中，大豆会抑制玉米根系的生长、使根系对物质的吸收和积累能力减弱，造成玉米的叶绿素含量下降^［18］。本研究中，随种植密度增加，玉米SPAD逐渐降低，原因可能是高密度种植引起的遮荫会使植物叶片变薄，叶绿体数量降低，进而导致叶绿素含量降低^［19］。本研究中，随种植密度增加，间作玉米的各项光合指标均呈先增加后降低的趋势，这可能是因为高密度种植会使作物群体冠层内通风透光变差，减弱了中下部叶片的受光条件，导致光合速率下降^［20］。前人研究表明，随着玉米种植密度提高，其光合性能呈现为先升高后下降的趋势，在中密度条件下，玉米的光合性能表现最好，这主要得益于间作立体、分层的良好受光结构^［21］。这与本试验研究结果一致。

3.3 不同处理对玉米农艺性状及产量影响

株高和茎粗不仅能反映玉米的生长状况，还是决定玉米产量的关键因素。本研究结果表明，间作显著降低了玉米的株高和茎粗，这与前人的研究结果不同^［22］。原因可能是单一种植的玉米，其株型和生育期基本一致，植株间形成的遮阴会导致光照减弱，竞争的加剧会促进其伸长生长，而间作玉米属于优势作物，其伸长生长并不明显^［23］。作物干物质积累量能够反映作物生长发育状况，是作物籽粒产量形成的基础^［24］。本研究结果表明，玉米地上部干物质积累量随着生育时期的推移呈逐渐增加的趋势，且随着种植密度的增加而增加，这主要是由于随着种植密度增加，玉米的群体优势弥补了单株生产力的不足，使玉米群体干物质量增加，同时玉米光合同化物向籽粒中的分配比例提高，有助于群体产量的提升^［25］。前人研究发现，不同种植模式对玉米产量构成因素具有显著影响^［26］。本研究结果表明，间作降低了玉米的穗长和行粒数，对玉米的穗粗和百粒重影响不显著。前人研究表明，间作具有增产优势，且玉米中密度种植更能发挥增产优势^［27］。本研究结果表明，间作可以显著提高玉米产量，且随着种植密度的增加，玉米产量呈先升高后降低的趋势，这与前人研究结果一致^［28］。土地当量比是评价耕地生产率的一个重要指标^［29-30］。本研究结果表明，M₂、M₃和M₄处理的土地当量比分别为1.38、1.70和1.69，均大于1，说明玉米大豆间作比其单作更具有生产能力，这与申磊等^［31］的研究结果一致。

4 结论

在陇东黄土高原，玉米、大豆采用4∶2间作比例时，75 000株/hm²玉米密度有利于形成良好的群体冠层光环境，能够得到较多干物质积累量，从而增加玉米产量，提高间作系统的间作优势。因此，75 000株/hm²是该地区及类似自然生态区玉米大豆间作适宜的玉米种植密度。

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