不同氮处理对不同基因型谷子氮素吸收与分配动态的影响

Effects of different nitrogen treatments on nitrogen uptake and distribution dynamics in different millet genotypes

摘要

目的 研究不同氮处理对不同基因型谷子氮素吸收与分配的动态影响，探索谷子氮高效利用的生理机制，为氮高效型谷子品种的选育和栽培提供理论依据。 方法 以氮敏感品种长农35（V₁）、氮高效品种济谷17（V₂）和常规品种豫谷18（V₃）为试验材料，设置常氮水平（NN）和不施氮水平（N₀）2种氮处理，在2021~2022年谷子生长的幼苗期（SS）、拔节期（JS）、孕穗期（BS）、抽穗期（HS）和成熟期（MS）等5个时期研究植株各器官氮含量、叶绿素含量、光合速率及氮素转运分配能力。 结果 2种试验环境2种氮处理下的根、茎鞘、叶部含氮量在整个生育期的动态变化分别表现为BS>SS>HS>MS>JS、BS>SS>HS>JS>MS、JS>SS>BS>HS>MS；不同品种谷子叶片中叶绿素含量以及光合速率的动态变化表现为JS>SS>BS>HS>MS，耐氮型品种济谷17叶片中叶绿素含量在不施氮处理下比长农35和豫谷18高27.0%~34.4%、11.5%~14.7%；济谷17在2种环境2种氮处理水平下的差异并不显著，盆栽试验2种氮处理综合下济谷根部、茎鞘部、叶部平均氮含量比其他2个品种提高（13.6%、1.3%）、（12.4%、1.6%）、（9.7%、8.6%）；2022年大田试验常氮和不施氮处理，济谷17根、茎鞘部和叶部平均氮含量比长农35和豫谷18增加了（4.7%、0.7%）（16.2%、3.9%）（4.8%、4.7%）；不同品种谷子成熟期各器官氮素含量以及分配比表现为籽粒>叶>茎鞘>根，耐氮型品种济谷17在不施氮处理下，与长农35、豫谷18相比，济谷17籽粒中氮素分配比分别增加了2.0%、7.0%。 结论 氮高效品种济谷17较高的氮素吸收转运再分配能力和氮素向籽粒分配能力促进了其对于氮素的高效利用，在不施氮环境下仍能满足于自身生长。氮敏感品种长农35虽然也有较强的氮吸收能力，但氮素的转运以及再分配能力过低，在不施氮环境下对氮素的吸收转运不足，氮素籽粒分配过低，限制了氮效率的提高。

Abstract

Objective The study aimed to explore the physiological mechanism of nitrogen utilization of millet by determining dynamic effects of different nitrogen treatments on nitrogen uptake and distribution in different millet genotypes，laying a theoretical basis for the selection and cultivation of nitrogen-efficient millet varieties. Method Three varieties，i.e.，the nitrogen-sensitive variety Changnong 35 (V₁)，the nitrogen-efficient variety Jigu 17 (V₂) and the conventional variety Yugu 18 (V₃)，were employed as the materials，and two treatments，i.e.，normal nitrogen level (NN) and no nitrogen level (N₀)，were set up.The nitrogen content，chlorophyll content and photosynthetic rate and nitrogen transport and distribution capacity of each organ of the plants were analyzed in five periods of growth: seedling stage (SS)，jointing stage (JS)，gestation stage (BS)，ear extraction stage (HS) and mature stage (MS) in the year 2021~2022. Result Under the two nitrogen treatments，the dynamic changes of nitrogen content in roots，stem sheaths and leaves during the whole growth period showed as follows: BS>SS>HS>MS>JS，BS>SS>HS>JS>MS，JS>SS>BS>HS>MS，respectively.The dynamic changes of chlorophyll content and photosynthetic rate in the leaves of different millet varieties showed as following:JS>SS>BS>HS>MS.Without nitrogen treatment，the chlorophyll content was 27.0%~34.4%，11.5%~14.7% higher in the leaves of nitrogen-tolerant variety Jigu 17 than in Changnong 35 and Yugu 18，respectively.The average nitrogen content was 13.6% and 1.3% higher in the roots，12.4% and 1.6% higher in stem sheath，and 9.7% and 8.6% higher in leaves of Jigu 17 than the other two cultivars，respectively.In 2022，the average nitrogen content of Jigu 17 was 4.7% and 0.7% higher in roots than Changnong 35 and Yugu 18，16.2% and 3.9% higher in stem sheaths，and 4.8% and 4.7% higher in the leaves.The nitrogen content and distribution ratio of each organ at the ripening stage of different millet cultivars ranged in the order as following: grains > leaves > stem sheaths > roots.Compared with Changnong 35 and Yugu 18，the nitrogen distribution ratio increased by 2.0% and 7.0% in the grain of Jigu 17，respectively. Conclusion The higher nitrogen uptake，transport and redistribution capacity of Jigu 17 contribute to its efficient utilization of nitrogen，and even in the environment of no nitrogen application，it can still grow well.Although the nitrogen-sensitive variety Changnong35 also has a strong capacity of nitrogen uptake，the nitrogen transport and redistribution capacity is too low，the nitrogen absorption and transport in the environment without nitrogen application is inadequate，and the nitrogen distribution in grains is too low，which limits the improvement of nitrogen efficiency.

Graphical abstract

关键词

谷子 / 基因型 / 氮素吸收 / 氮素分配

Key words

millet / genotype / nitrogen absorption / nitrogen distribution

Author summay

周俊江，硕士研究生。E-mail：[e-mail]

氮是影响作物生长发育和产量的重要因素之一，能够在植物体中参与核酸、蛋白质、叶绿素、酶等的合成，因此也被称为“生命元素”^［1-2］。当植物缺乏氮素时，植株本身、叶片颜色、光合作用以及产量都会受到影响^［3］。在农业生产中，由于氮肥过量施用，作物的产量并未持续提高，且生产成本增加，严重污染环境，阻碍农业的可持续发展^［4-5］。因此，为应对缺氮带来的生产危机，研究作物对低氮胁迫的响应机制以及提高作物的氮利用效率显得尤为重要。

研究表明^［6］作物对于氮素利用效率的差异主要取决于对氮素同化、转运以及在分配能力的不同。不同基因型小麦对于氮素的利用和吸收存在一定的差异，小麦的氮效率高低取决于氮素的吸收效率以及利用效率^［7-8］，氮素的转运利用与再分配能力与籽粒蛋白合成的能力密切相关^［9］。郭娟娟等^［10］研究发现适宜的运筹氮肥能够提高胡麻干物质与氮素积累和转运。张振华等^［11］研究发现作物营养器官以及生殖器官中的氮素积累量与分配比是影响作物的重要因素。进一步发现较高产量既依靠较高的氮素吸收量又依靠较高的氮素分配效率^［12］。研究发现许多禾谷类的作物，叶片、茎等器官中的氮素向籽粒的再分配效率大于60%，且对油菜的研究发现大田中油菜籽粒发育所需要的氮素有超过70%来自营养器官^{［11，13］}。目前针对谷子在不同施氮条件下的氮素分配以及器官氮素动态变化较少，而将谷子整个生育时期一起研究则更少。本研究以河南地区生产常规品种豫谷18氮高效品种济谷17^［14］和氮敏感品种长农35^［15］为试验材料，在不施氮和施氮2个处理下对不同基因型谷子品种幼苗期、拔节期、孕穗期、抽穗期、成熟期等5个时期生理指标以及地上部氮素的吸收转运进行研究，研究不同基因型谷子对氮素利用的差异和探索谷子氮素高效利用的生理机制，为氮高效型谷子品种的选育和栽培提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料与设计

供试材料为3个不同基因型谷子品种，分别为氮敏感型品种长农35（V₁），耐氮型品种济谷17（V₂），和河南地区生产常规品种豫谷18（V₃），试验设常氮施肥（NN）和不施氮肥（N₀）2种氮处理。2021年在河南科技大学开元试验农场（N 34º 41'，E 112º 26'）进行盆栽试验，试验地处温带季风气候。土壤大田耕层土壤基本理化性质为有机质9.22 g/kg、全氮0.65 g/kg、有效磷6.0 mg/kg、碱解氮56.00 mg/kg、速效钾54.64 mg/kg、土壤pH 7.73，装土前过筛，每盆装土10 kg（盆钵直径34 cm，深23 cm）。正常施氮（N：120 mg/kg、P₂O₅：100 mg/kg、K₂O：70 mg/kg） 和不施氮肥（N：0 mg/kg、P₂O₅：100 mg/kg 、K₂O：70 mg/kg）2个处理，每个处理18盆，完全随机排列。统一日期播种，每盆播种30粒，1叶1心期定苗，每盆定苗10株。定期灌水，各处理保持一致的土壤相对含水量。2022年在河南科技大学汝阳试验农场（N 34º14'，E 112º53'）进行大田条件下裂区设计，氮肥处理为主区，不同基因型谷子为副区，试验区气候属于暖温带大陆性季风气候，阳光充足，季节分明。设置常规施氮量270 kg/hm²和低氮胁迫0 kg/hm²，磷肥和钾肥施量一致，分别为112.5 kg/hm²和110.5 kg/hm²，以上施肥量和盆栽试验下的施肥量均保持一致。小区面积为2 m×1.5 m，6次重复。氮肥为尿素，磷肥为过磷酸钙，钾肥为硫酸钾，于播种期一次性施入，其他栽培措施同一般高产田管理。

1.2 测定项目与方法

1.2.1 生物量的测定

分别于幼苗期（SS）、拔节期（JS）、孕穗期（BS）、抽穗期（HS）、成熟期（MS）5个时期，每个时期每个重复选取3株，采集植株样品，分为根、茎鞘、叶、穗、籽粒等器官组织，测定其鲜质量，105 ℃杀青 30 min，75 ℃烘至恒质量，称其干质量生物量，随后用粉碎机将其粉碎，并将其装于自封袋内，用于后面各时期组织含氮量的测定。

1.2.2 光合速率的测定

在谷子各个生育时期，选取长势相近的植株，使用光合测定仪对植株旗叶中部进行净光合速率的测定，每个处理测定3次重复。

1.2.3 叶绿素的测定

在谷子各个生育时期，选取长势相近的植株，剪下旗叶后擦净，随后用剪刀将其剪成 2 mm碎条，称0.1 g左右的叶片放在具塞试管中，加入5 mL纯丙酮：无水乙醇（1∶1）混合液盖上塞浸泡，放在黑暗处浸提24~36 h，多次摇动。待组织完全变白后取出，摇匀后分别在波长663 nm、645 nm下测定光密度。

叶绿素a浓度：Ca=12.72×A663-2.59×A645

叶绿素b浓度：Cb=22.88×A663-4.67×A634

叶绿素总浓度：CT=Ca+Cb

1.2.4 植株含氮量

将粉碎后的组织样品利用H₂SO₄-H₂O₂消煮法，利用 AA3 型流动分析仪（SEAL，德国）测定谷子各器官消解液中氮浓度^［12］计算氮素含量。

1.3 数据处理

用 Excel 2016 进行数据分析，DPS 7.05进行单因素方差分析。

2 结果与分析

2.1 低氮胁迫对不同基因型谷子各器官氮素含量的影响

由图1可知，植株各不同器官的氮含量随生育时期的变化有所不同，单一器官的变化总体上呈现一致。器官含氮量随生育时期具体表现为：根部BS>SS>HS>MS>JS；茎鞘部BS>SS>HS>JS>MS；叶部JS>SS>BS>HS>MS。试验结果表明在2021年盆栽和2022年大田环境试验下，各器官峰值氮含量高低均为济谷17>豫谷18>长农35。2021年盆栽试验不施氮处理济谷17根部、茎鞘部、叶部平均氮含量比长农35和豫谷18提高13.6%、1.3%，2.4%、1.6%，9.7%、8.6%；2022年大田试验常氮和不施氮处理，济谷17根、茎鞘部、叶部平均氮含量比长农35和豫谷18增加了4.7%、0.7%，16.2%、3.9%，4.8%、4.7%。

3个不同基因型谷子的各器官氮含量，总体上呈现出籽粒>叶>根>茎，营养器官的氮含量随生育时期逐渐降低，生殖器官中含氮量逐渐增高。济谷17各器官氮含量高于长农35和豫谷18 （图2）。2021年盆栽试验NN处理提高了谷子各营养器官的含氮量，与不施氮肥相比长农35的茎鞘、叶、籽粒氮素含量同比提高了10.5 % 、30.5%、13.5%，济谷17同比提高 2.1%、22.6%、8.8%，豫谷18同比提高6.3% 、16.3%、6.5%。2021年盆栽试验，济谷17品种籽粒中含氮量明显高于长农35和豫谷18品种，NN水平下，济谷17籽粒中的氮含量与其他2个品种相比，分别提高了4.2%、9.5%；N₀处理下分别提高了8.6%、7.1%。

2.2 氮处理对不同基因型谷子光合速率及叶绿素含量的影响

不同氮处理对不同基因型谷子的各生育期叶片叶绿素含量影响显著（图3）。与NN处理相比，N₀条件下的谷子叶片中的叶绿素含量明显低于常氮处理。在谷子的生育期间，叶绿素含量的动态变化为JS>SS>BS>HS>MS，2021和2022年谷子叶片中叶绿素含量均在JS期达到峰值。在2种氮处理下，济谷17的叶绿素均高于长农35和豫谷18。在JS期2021年盆栽环境N₀处理下，济谷17比长农35、豫谷18叶绿素含量平均高出了34.4%、14.7%。在2022年大田环境N₀水平，济谷17叶绿素含量比其他2个分别高出27.0%、11.5%。

2021年和2022年2 a试验结果表明，不同基因型谷子叶片的光合速率随着谷子的生育时期均先增加后降低（图4），在JS期光合速率达到峰值，且NN水平下的光合速率明显高于N₀水平，N₀水平盆栽试验下中，济谷17叶片光合速率较长农35和豫谷18平均提高24.7%、15.2%；在与NN处理相比，N₀处理下的3个品种谷子的光合速率平均降低22.7%、14.8%、15.6%，2022年大田环境不施氮处理中，济谷17光合速率与其他2个品种相比分别增加21.9%、8.2%。

综合2 a试验结果，不同基因型谷子常氮水平下的植株叶片中叶绿素含量明显高于低氮水平，济谷17品种叶片中所含叶绿素均显著高于长农35和豫谷18品种，在不施氮处理下表现更好。不同基因型谷子各生育期植株的光合速率均表现先上升后逐渐下降的趋势，常氮处理下的植物光合速率高于不施氮处理。

2.3 氮处理对不同基因型谷子植株氮素吸收与分配的影响

与N₀处理相比，NN处理更有利于谷子对氮素的吸收，提高谷子的氮素积累量（表1）。不同器官中氮素积累量和分配比例表现为籽粒>叶>茎鞘>根。2021年盆栽环境试验下，与N₀处理相比，NN处理下长农35、济谷17和豫谷18的茎鞘、叶和籽粒氮素积累量分别增加了10.5% 、30.5%、13.5% 和2.1%、22.6%、8.9%及6.3%、16.3%、6.5%。N₀处理下，济谷17籽粒中氮积累量和籽粒氮素分配比比长农35和豫谷18品种提高了8.6%、0.2%和7.1%、1.6%；2022年大田环境试验下与N₀处理相比，NN处理下长农35、济谷17和豫谷18的茎鞘、叶和籽粒氮素积累量分别增加了54.3%、11.3%、2.5%和13.3%、22.7%、2.0%及35.8%、36.4%。23.1%，N₀处理下与济谷17和长农35、豫谷18相比，济谷17籽粒中氮素分配比增加了2.0%、7.0%。2021年和2022年2 a试验结果表明，N₀处理对不同基因型谷子氮素吸收以及生殖器官含氮量均有影响，济谷17品种在不施氮试验下的降幅低于其他2个品种。成熟期氮素主要是转运至作物生殖器官中，济谷17品种籽粒中氮素分配比高于其他2个品种，说明耐氮品种济谷17在缺乏氮素的环境依靠自身品种优势能够将氮素最大限度的吸收准运使自身生长发育受到影响最低。

3 讨论

禾谷类作物的叶片、茎、以及生殖器官向籽粒中的氮素再分配效率大于60%，即使是在开花后期也会有将近50%的氮素来自营养器官^［17-18］。植物在生长过程中由于吐水作用以及露水淋洗和氨挥发等多种途径会造成植株体内的氮素流失，同时营养器官中的氮素的减少会重新分配到生殖器官中^［19-21］。植株营养器官中氮素的减少情况反映出氮素的再分配情况，表明营养器官的氮素减少量越大，说明植株生殖器官中的氮素增加就越大，对生殖器官的氮素积累贡献越大。本试验以3个不同基因型谷子品种随着生育时期的各营养器官的含氮量动态结果变化有所不同。根、茎鞘、叶的含氮量在整个生育期表现为BS>SS>HS>MS>JS、BS>SS>HS>JS>MS、JS>SS>BS>HS>MS。作物营养生长转化为生殖生长后，营养器官中的氮素下降，氮素分配速率加快，说明营养器官中减少的氮素重新分配转运至生殖器官。

本研究发现在谷子的整个生育时期，谷子营养器官的氮素转运速率呈先增加后降低的趋势，在拔节和孕穗期氮素吸收转运效率达到最大值，谷子进入抽穗期后，由营养生长转为生殖生长，营养器官氮素吸收转运效率开始下降，氮素由营养器官转为生殖器官。通过对3个基因型谷子进行研究发现，耐氮性品种济谷17在不施氮环境下，根茎叶等生殖器官氮积累量及氮素分配会低于其他2个品种而营养器官籽粒中氮素积累量以及籽粒氮素分配比高于长农35和豫谷18，氮敏感型品种长农35在不施氮处理下营养器官氮素分配较大，推测氮敏感型品种长农35氮素在营养器官转运至生殖器官效率较低。2021年和2022年2 a试验结果表明，济谷17品种各器官氮含量在2种氮处理水平中差异不明显，对不施氮具有适应性。

植株叶片中的氮素主要在叶绿体中，进行光合作用^［22］。有研究表明，在不施氮环境下，甜菜第 1 对真叶局部逐渐变黄，第 2 对真叶生长受阻并且出现早衰现象，功能叶叶绿素含量持续降低^［23］。谷子在缺乏氮素后，叶绿素和光合速率都会呈现出下降趋势，表明氮胁迫会降低叶绿素含量，进而影响叶片发育，进而使植株光合作用降低^［4］。本试验研究表明，2021年和2022年2 a试验结果表明N₀处理下的叶绿素含量和光合速率均低于NN处理且2种氮水平处理下的叶绿素含量和光合速率的动态均表现为JS>SS>BS>HS>MS，耐氮型品种济谷17叶片中叶绿素含量在不施氮处理下比长农35和豫谷18高27.0%~34.4%、11.5%~14.7%。济谷17品种在不施氮处理下仍能保持自身生长，说明济谷17品种具有抗胁迫能力，在低氮胁迫下也能够发挥出自身的遗传特性。

研究表明^［24-26］，在作物开花后，作物体内之前积累的氮素会大量从营养器官再分配到籽粒中，此时氮素的源库关系基本是：根、茎、叶为氮源，而生殖器官是唯一的氮库。王建国等^［27］研究发现随着氮肥的施用，作物各营养器官含氮量均显著增加，根、茎鞘和叶部的含氮量却显著下降。本研究表明，在不施氮出处理下的营养器官含氮量均低于常氮处理且根、茎鞘和叶的氮素分配比例随着生育期逐渐降低，氮素逐渐往籽粒中转移，籽粒中的氮素及氮素分配比例显著高于其他营养器官。有研究表明随着施氮量的增加，茎和叶氮素分配比下降，但各器官氮含量和荚果氮素分配比显著增加^［28］。该研究发现与耐氮性品种济谷17对比，氮敏感型品种长农35和常规品种豫谷18在成熟期常氮处理下差异不显著，在不施氮环境下，耐氮型品种济谷17能够有效的将营养器官中的氮素转运分配至籽粒中，增加氮素的利用效率，在不施氮环境下，2021年盆栽试验济谷17籽粒中氮含量和籽粒氮素分配比下，比长农35和豫谷18分别显著提高了8.6%、0.2%和7.1%、1.6%；2022年大田试验济谷17籽粒中氮素分配比比长农35和豫谷18增加了2.0%、7.0%，表明生殖器官更多的氮素积累量和更多的氮素分配至生殖器官是品种17耐缺氮环境机制的结果。

4 结论

常氮处理和不施氮处理下谷子各营养器官含氮量的动态变化表现分别为根部：BS>SS>HS>MS>JS；茎鞘部：BS>SS>HS>JS>MS；叶部：JS>SS>BS>HS>MS，成熟期氮素分配比为籽粒>叶>茎鞘>根；耐氮型品种济谷17在缺乏氮素的环境下可提高植植株对有效氮素的吸收利用，在满足其自身生长条件下，降低氮素在营养器官的分配，更多的转运分配至生殖器官；敏感型品种长农35在缺氮环境下也具有较强的氮素吸收能力，但氮素分配水平较低，导致其光合等生理特性受到影响，其生殖器官中氮素积累量较少，限制了氮素的合理利用。本研究通过对谷子生理指标及各器官的氮素积累量以及分配比的计算，阐明了耐氮型品种济谷17具有较高的氮素转运、籽粒氮素分配能力以及氮高效利用机制，为氮高效谷子品种的选育及其生产提供理论依据。

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基金资助

河南省产业科技特派员项目(2018HNCYTPY01)