水杨酸引发处理对朝天椒种子和幼苗盐胁迫的缓解效应

Salicylic acid treatment Chaotian pepper seeds and seedlings for salt stress relief effect

摘要

目的 研究水扬酸（SA）引发处理对辣椒植株盐胁迫的缓解效应及机制。 方法 以朝天椒茂蔬360为原料，采用水杨酸溶液为种子萌发处理，通过100 mmol/L氯化钠溶液模拟盐胁迫，以不同浓度的（0、0.05、0.1、0.2、0.3、0.4、0.5和0.6 mmol/L）水杨酸溶液对朝天椒种子进行引发处理，分析其对朝天椒的种子萌发、植株生长、叶绿素含量、抗氧化酶活性、渗透调节物质含量和钾、钠离子积累的影响以及提高4~6叶期植株耐盐性的机制。 结果 0.1 mmo/L水杨酸溶液种子引发处理后能够显著提高盐胁迫下种子的发芽率和发芽势，同时缓解了4~6叶期植株在盐胁迫下的伤害，表现为植株矮壮且根系发达；相比未引发处理，叶片叶绿素含量显著升高，POD酶活性和GR酶活性增强，丙二醛含量显著下降，可溶性蛋白质和可溶性糖类物质含量增高，叶片钾、钠离子含量同步增加。 结论 0.1 mmol/L SA溶液种子引发处理可用于提高盐胁迫下的朝天椒种子萌发和缓解4~6叶期植株受盐胁迫的伤害，其作用机制是促进了光合作用，提高了活性氧的清除能力，促进了叶片钾离子积累。

Abstract

Objective Study on the alleviating effect and mechanism of salt stress in pepper plant induced by salicylic acid treatment. Method Taking Chaotian Pepper Maoshu 360 as material，using salicylic acid solution as seed initiation treatment.The seeds were treated with salicylic acid solution at 0，0.05，0.1，0.2，0.3，0.4，0.5 and 0.6 mmol/L through 100 mmol/L sodium chloride solution to simulate salt stress.The effects on seed germination，plant growth，chlorophyll content，antioxidant enzyme activity，osmotic regulators content and accumulation of potassium and sodium ions of pepper were analyzed，as well as the mechanism of improvement in plant salt tolerance at the 4~6 leaf stage. Result 0.1 mmol/L salicylic acid solution seed initiation treatment could significantly improve the germination rate and germination potential of seeds under salt stress，and alleviate the damage of plants at 4~6 leaf stage under salt stress，showing that the plants were short and strong with developed roots.Compared with no treatment，chlorophyll content was significantly increased，POD enzyme activities and GR enzyme activities were enhanced，malondialdehyde content was significantly decreased，soluble protein and soluble carbohydrate contents were increased，and potassium and sodium contents in leaves were simultaneously increased. Conclusion Seed treatment with 0.1 mmol/L SA solution can be used to improve seed germination and alleviate salt stress damage to plants at 4~6 leaf stages.The mechanism of action is to promote photosynthesis，improve the scavenging ability of reactive oxygen species，and promote the accumulation of potassium ions in leaves.

Graphical abstract

关键词

水杨酸 / 朝天椒 / 盐胁迫 / 种子引发 / 生理机制

Key words

salicylic acid / Chaotian pepper / salt stress / seed priming / physiological mechanism

Author summay

梁腊梅，硕士研究生。E-mail：[e-mail]

世界范围内的农业生产受到各种环境胁迫的不利影响，其中土壤盐渍化是限制作物种植面积、作物产量和品质的主要胁迫因子^［1-2］。据不完全统计，我国各类盐碱地面积总计9 913.3万hm^2［1］，严重影响着我国农作物生产的可持续发展。

辣椒（Capsicum annuum L.）是茄科辣椒属草本植物，广泛分布世界各国。中国辣椒种植面积约有200万hm²，产量接近全球总产量的50%，是我国蔬菜产业中的第一大产业^［3］。辣椒种子的萌发期和幼苗期是对土壤盐渍化尤为敏感的时期；盐胁迫会降低辣椒种子的发芽率、发芽势，影响辣椒幼苗的生长^［4-5］。盐碱胁迫还会降低辣椒的产量，影响辣椒果实的品质^［6-7］。因此，选育耐盐碱的辣椒新品种和研究缓解盐胁迫的栽培技术措施，对于辣椒生产有着重要的实践意义。

种子引发技术是一项提作物生产效率的新兴种子处理技术，通过种子引发处理，可打破种子休眠，启动种子萌发的生理活动，且凭其处理的记忆效应，可进一步改善植株后期生长发育过程中对低温、干旱、盐碱等胁的耐性^［8-9］，提高作物的产量和品质。种子引发有多种方法，如水引发、渗透引发、固体基质引发等，其中植物调节剂引发是研究较多的一类方法^［10］。在辣椒的种子引发方面，吴凌云等^［11］研究发现蛭石种子引发可以促进辣椒种子在低温下的萌发和出苗；白占兵等^［12］发现在黑暗条件下，采用一定浓度的赤霉素可以促进辣椒的种子萌发。

水杨酸（salicylicacid，SA）是植物体内的酚类化合物，作为一种内源激素参与植物种子萌发、生长发育、果实成熟等多个过程以及抵御各种生物和非生物逆境^［13］；作为植物生长调节剂也被广泛用于提高逆境胁迫下植物的耐受力^［14-16］。水杨酸同时也是一种新兴的种子引发剂，水杨酸种子引发处理可提高玉米种子的耐低温能力^［17］、红麻幼苗的耐盐性^［18］、番茄幼苗的耐冷性^［19］。但目前有关水杨酸种子引发处理对辣椒盐胁迫的效应和作用机制的研究还鲜见报道。

本文以水杨酸为种子引发剂，从种子萌发和引发后植株的生长评价种子引发处理对盐胁迫下朝天椒种子萌发和苗期生长的缓解效应，同时利用生理生化分析探讨种子引发处理对辣椒植株耐盐性的影响机理，以期为朝天椒的育种和栽培提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试材料为朝天椒，品种为茂蔬360。

1.2 种子引发处理

以去离子水配制0、0.05、0.1、0.2、0.3、0.4、0.5、0.6 mmol/L的水杨酸（SA）引发剂。将种子与引发剂按1∶5比例混合后，25 ℃引发处理24 h，引发结束后流水冲洗3~4遍，于25 ℃下暗室中自然风干至引发前的种子质量。

1.3 种子萌发盐胁迫处理

取引发处理的种子及未引发（CK）处理的种子置于铺有滤纸的培养皿中，每处理60粒种子，重复3次。培养皿内加入5 mL 100 mmol/L NaCl溶液，置于相对湿度60%、温度25 ℃、光周期12 h /12 h、光照强度72 μmol/（m²·s）的人工气候培养箱中萌发，每天补充NaCl溶液。以胚根伸出种皮2 mm为发芽标志，每天观察并记录发芽种子数至连续3 d不发芽为止。试验共记录10 d的发芽率和发芽指数，第3天为发芽高峰计算发芽势。

1.4 幼苗盐胁迫处理

取非盐胁迫下正常萌发的引发处理种子及未引发（CK）处理种子，播至15孔盘穴中，正常管理。待幼苗生长至4~6叶期，移栽至含椰糠基质的盆（上直径12.0 cm、下直径7.5 cm、高5.5 cm）中，每盆一株。温室大棚内生长，每隔1天每盆浇灌50 mL 100 mmol/L NaCl溶液，14 d后采样分析。

每处理随机选择3株，自来水洗净根部泥土，并用蒸馏水冲洗根部3次、吸水纸吸去表面附着水分后，测量地上部长度和地下部长度，分别称量每株的根、茎、叶鲜质量，后于105 ℃杀青15 min，80 ℃烘干至恒质量，称量干质量。干样用于钾和钠离子含量的测定。

1.5 指标测定方法

1.5.1 叶绿素含量及叶绿素荧光参数测定

用叶绿素测定仪测定每株植株顶部第2、3片叶的SPAD值。暗反应下采用便携式叶绿素荧光仪测定每株植株顶部第2、3片叶的叶片叶绿素荧光参数（PSII最大光化学效率（F_v/F_m），PSII的潜在活性（F_v/F_o），稳态实际量子产量（QY_Lss），稳态非光化学淬灭系数（NPQ_Lss），荧光衰减率（Rfd）。

1.5.2 生理生化指标测定

每处理选3株植株，取顶部完全展开叶，采用试剂盒（Solarbio）测定叶片超氧化物歧化酶（SOD）活性、游离脯氨酸（proline，Pro）含量、过氧化氢酶（catalase，CAT）活性、过氧化物酶（peroxisome，POD）活性、超氧阴离子自由基（O₂^·－）含量、谷胱甘肽还原酶（GR）活性和过氧化氢（H₂O₂）含量。参照Arakawa等^［20］的方法测定还原型抗坏血酸（AsA）和脱氢抗坏血酸（DHA）含量；采用考马斯亮蓝法^［21］测定可溶性蛋白（soluble protein，SP）含量；采用蒽酮比色法^［21］测定可溶性糖（soluble sugar，SS）含量。

1.5.3 钾、钠离子含量测定

取烘干至恒重的根、茎、叶约0.1 g，采用浓硫酸-H₂O₂法消解。消解液使用原子吸收光谱仪分别测定钾、钠离子含量。

1.6 数据处理

Excel软件对数据进行初步处理，SPSS 26.0和Origin 22.0软件进行数据统计分析及绘图。

2 结果与分析

2.1 水杨酸溶液引发种子处理对盐胁迫下朝天椒种子发芽的影响

由表1可看出，不同浓度水杨酸溶液引发种子处理后，盐胁迫下种子的发芽情况存在差异。与未引发的种子（CK）相比，经0.1 mmol/L水杨酸溶液引发的种子的发芽率、发芽势及发芽指数具有显著提高（P<0.05），发芽率、发芽势和发芽指数分别增加了14.86%、 75.6%和36.36%。

2.2 水杨酸溶液种子引发处理对盐胁迫下朝天椒幼苗生长的影响

由表2 可知，不同浓度水杨酸溶液引发种子处理后，盐胁迫下4~6叶期植株的生长存在差异。0.1 mmol/L水杨酸种子引发处理的植株株高与未引发处理（CK）无显著差异（P≥0.05），但根长、根鲜质量、根干质量、地上部鲜质量、地上部干质量和根冠比均为所有处理中的最大值，分别较未引发处理（CK）显著增加了75.79%、52.50%、50.00%、56.87%、89.80%和102.04%，表现为植株较矮、根系发达、生长健壮。

2.3 水杨酸溶液种子引发处理对盐胁迫下朝天椒幼苗叶片叶绿素含量的影响

由图1可知，0.1 mmol/L水杨酸溶液种子引发后，4~6叶期盐胁迫植株的叶绿素含量最高，与0.3 mmol/L浓度的处理差异不显著，但显著高于其他处理及未引发处理（CK），说明植株的正常生长受盐胁迫的影响较小。

2.4 水杨酸种子引发处理对盐胁迫下朝天椒幼苗叶片叶绿素荧光的影响

由表3可看出，不同浓度水杨酸溶液种子引发处理，盐胁迫下朝天椒幼苗叶片的F_v/F_m、QY_Lss、F_v/F_o、F_v'/F_m'、Rfd和NPQ_Lss存在差异。与未引发相比，0.2 mmol/L水杨酸引发处理的F_v/F_m、F_v/F_o和QY_Lss最低，分别减少了2.43%、2.43%和2.43%；0.05 mmol/L水杨酸引发处理的F_v'/F_m'、Rfd和NPQ_Lss最高，分别增加了2.43%、2.43%和2.43%。这说明了水杨酸种子引发处理对盐胁迫下叶片叶绿素荧光参数的影响较小。

2.5 水杨酸溶液种子引发处理对盐胁迫下朝天椒幼苗叶片抗氧化物酶活性的影响

由图2可看出，不同浓度水杨酸溶液引发种子处理后，盐胁迫下朝天椒幼苗叶片的抗氧化物酶活性存在差异。与未引发的处理（CK）相比，0.1 mmol/L水杨酸溶液种子引发处理显著提高了盐胁迫下朝天椒幼苗叶片的POD酶活性和GR酶活性，分别显著增加了626.25%和125.00%（P<0.05）；0.1 mmol/L水杨酸溶液种子引发处理对CAT酶活性和SOD酶活性的影响不及其他浓度的种子引发处理。

2.6 水杨酸溶液种子引发处理对盐胁迫下朝天椒叶片ASA-DHA循环的影响

由图3可看出，不同浓度水杨酸溶液引发种子处理后，盐胁迫下朝天椒幼苗叶片的ASA含量大多上升，ASA/DHA比值大多下降。与未引发相比，0.1 mmol/L水杨酸引发处理的幼苗叶片的ASA含量和DHA含量最高，分别升高了44.71%和8.99%，但无显著差异（P≥0.05）。0.3 mmol/L水杨酸溶液种子引发处理的ASA/DHA比值最低，较未引发相比，减少了59.67%，差异显著（P<0.05）。

2.7 水杨酸溶液种子引发处理对盐胁迫下朝天椒叶片活性氧（ROS）的影响

由图4可看出，不同浓度水杨酸溶液引发种子处理后，盐逆境下朝天椒幼苗叶片的超氧阴离子含量均大幅下降，但过氧化氢含量在不同处理间存在差异。与未引发处理相比，0.1 mmol/L水杨酸溶液种子引发处理的叶片过氧化氢含量差异不显著（P≥0.05）。

2.8 水杨酸溶液种子引发处理对盐胁迫下朝天椒幼苗叶片渗透调节物质和丙二醛含量的影响

由图5可看出，不同浓度水杨酸溶液引发种子处理后，盐胁迫下朝天椒幼苗叶片的可溶性蛋白、可溶性糖和脯氨酸含量均在不同程度上升高。经0.1 mmol/L水杨酸溶液种子引发处理的朝天椒幼苗的叶片的可溶性蛋白含量和可溶性糖含量均显著高于未引发处理（CK），分别增加了253.39%和103.44%（P<0.05）；脯氨酸含量与未引发处理（CK）差异不显著（P≥0.05）。0.1 mmol/L水杨酸溶液引发处理的朝天椒幼苗中丙二醛含量最低，与未引发相比，减少了74.67%，差异显著（P<0.05）。

2.9 水杨酸溶液种子引发处理对盐胁迫下朝天椒植株钾、钠离子含量的影响

由表4可看出，不同浓度水杨酸溶液引发种子处理后，盐逆境下朝天椒幼苗各器官所含钾和钠离子含量不同，钾离子在叶片中的含量较高，钠离子在3种器官中的含量差异不大。0.1 mmol/L水杨酸溶液种子引发处理后的朝天椒植株根的钾离子含量低于未引发处理（CK）和其他引发处理，但叶片中的钾离子含量高于未引发处理（CK）和其他引发处理。0.1 mmol/L水杨酸溶液种子引发处理后的朝天椒植株根的钠离子含量较低，但茎和叶片中的钠离子含量也较高。

3 讨论

3.1 水杨酸溶液种子引发处理对朝天椒盐胁迫的缓解效应

植物在经历盐胁迫时，会关闭植物叶片气孔，降低光合作用速率，抑制细胞分裂和生长，导致植物生长放缓^［22］。本研究中，0.1 mmol/L水杨酸进行朝天椒种子引发处理能最佳地缓解盐胁迫对朝天椒种子萌发阶段和4~6叶期幼苗生长的不利影响，表现为较高的发芽率和发芽势，幼苗植株较矮，但根系发达，干物质积累多。胡亚丽等^［18］报道0.2 mmol/L种子引发处理能显著提升盐胁迫下红麻种子的发芽率、发芽势和发芽指数；张泽旭等^［23］认为水杨酸处理甜菜种子的适宜浓度为0.05、0.1、0.2、0.5 mmol/L；1 mg/L的水杨酸种子引发处理能够缓解小麦的盐胁迫影响^［24］。这些研究均表明，用于不同作物应对不同胁迫时，种子引发处理用的水杨酸浓度会存在差异。目前国内外还未见有水杨酸用于辣椒种子引发处理的报道。

3.2 水杨酸溶液种子引发处理提高朝天椒幼苗盐胁迫耐受性的可能机制

盐胁迫会降低植物光合作用，减缓植物生长^［22］；光合作用色素含量也被认为是作物重要的耐盐性指标^［25］。盐胁迫下紫穗槐植株的净光合速率、蒸腾速率和气孔导度均随着盐浓度的增加而降低，叶绿素含量则在低浓度盐胁迫下上升，高浓度盐胁迫下降低^［26］。在本研究中，经0.1 mmol/L水杨酸溶液种子引发处理的朝天椒幼苗在盐胁迫下叶片叶绿素含量最高，叶绿体荧光参数也较对照有显著差异，说明水杨酸种子引发处理可通过维持较高叶绿素含量和PSⅡ光化学效率来维持盐胁迫下的光合作用。外源施用水杨酸可显著提高盐胁迫下生菜幼苗叶片的叶绿素含量和光合能力^［27］，可使盐胁迫下沙冬青幼苗的叶绿素荧光参数恢复到正常对照水平^［28］，说明水杨酸种子引发处理可能通过记忆效应维持了植株生长期间的光合作用，提高了胁迫抗性。

盐胁迫会导致植物细胞内产生多种形式的活性氧，活性氧可破坏细胞膜的完整性，影响细胞内各种酶的活性和结构物质的完整性；植物可通过抗氧化酶系统来清除各种活性氧^［22］。在本研究中，0.1 mmol/L水杨酸溶液种子引发处理后的朝天椒幼苗，盐胁迫下叶片的超氧阴离子含量大幅度下降，POD酶活性和GR酶活性分别较未引发处理增加了626.25%和125.00%，而丙二醛含量最低，说明水杨酸种子引发处理通过提高植株抗氧化能力降低了活性氧的积累。叶面喷施水杨酸可增加NaCl胁迫下东北玉簪的SOD、POD、CAT活性，降低MDA含量^［29］；正常生长条件下，叶片喷施水杨酸可抑制过氧化氢酶（CAT）活性，提高超氧化物歧化酶（SOD）活性，进而促进H₂O₂的积累^［30］。这些研究表明，水杨酸对植物抗氧化能力的影响会因植物和环境而异，同时也说明，水杨酸种子引发处理可通过记忆效应提高辣椒植株盐胁迫期间的活性氧清除能力。

通过增加渗透调节物质含量避免植株失水或促进植株吸水是植物对抗盐胁迫的有效方式。本研究结果表明，经0.1 mmol/L水杨酸溶液种子引发处理的朝天椒幼苗可溶性蛋白含量和可溶性糖含量均显著高于未引发处理（CK），分别增加了253.39%和103.44%，说明水杨酸溶液种子引发处理促进了植株的蛋白质和糖类代谢；脯氨酸含量在0.2 mmol/L水杨酸处理中最高。0.5 mmol/L的水杨酸叶面喷施处理可提高NaCl胁迫下东北玉簪^［31］的可溶性蛋白含量、可溶性糖含量和脯氨酸含量；但水杨酸种子引发处理却降低了盐胁迫下小麦^［24］和甜椒^［32］的脯氨酸含量。

盐胁迫下，过高的钠离子会损害细胞甚至造成细胞死亡^［33］；因钠离子可通过高亲和性钾离子转运蛋白进入细胞体内^［33］，因而会干扰植物钾离子的吸收。本研究表明，经0.1 mmol/L水杨酸溶液种子引发处理后，盐胁迫下朝天椒植株的根系钠离子含量较低；尽管茎和叶片中的钠离子含量也较高，叶片中的钾离子含量高于未引发处理（CK）和其他引发处理。叶片施用水杨酸可促进盐胁迫下植物的营养元素吸收和降低叶片钠离子含量^［33］，改变钠离子和钾离子吸收的选择性，降低Na⁺/K⁺值^［31］。因此，水杨酸种子引发处理可能通过促进钾离子吸收来维持盐胁迫下辣椒植株正常的叶片钾含量。

4 结论

0.1 mmol/L水杨酸朝天椒种子引发处理可用于促进盐胁迫下朝天椒种子的萌发和4~6叶期植株的生长，其作用机理可能是增加了叶片叶绿素含量，提高了POD酶活性和GR酶活性，促进了植株可溶性蛋白质和可溶性糖类物质积累，促进了叶片钾离子积累。

参考文献

[1] 郭文芳，农万廷，李刚强，等.植物耐盐碱基因工程研究进展［J］.生物技术通报，2015，31（7）： 11-17.

[2] 黎远东，江海霞，谢丽琼.植物盐胁迫适应性机制研究进展［J］.植物遗传资源学报，2022，23（6）： 1585-1593.

[3] 我国辣椒品种市场需求与育种趋势［J］.中国蔬菜，2019（8）：1-4.

[4] 郑佳秋，郭军，梅燚，等.辣椒种子萌发和幼苗生理特性对盐胁迫的响应［J］.江苏农业科学，2016，44（11）：182-186.

[5] 徐珊珊，叶景学，张广臣.盐碱胁迫对辣椒种子萌发的影响［J］.种子，2011，30（3）：85-87.

[6] 张海英.盐胁迫和碱胁迫对制干辣椒生长发育及果实品质的影响［D］.石河子：石河子大学，2019.

[7] 胡华冉，杜磊，张芮豪，等.辣椒适应非生物胁迫的研究进展［J］.生物技术通报，2022，38（12）：58-72.

[8] Thakur M， Tiwari S， Kataria S，et al.Recent advances in seed priming strategies for enhancing planting value of vegetable seeds［J］.Scientia Horticulturae，2022，305（17）： 111355.

[9] 毛培胜，张晔，黄琪，等.褪黑素引发对敖汉苜蓿种子碱性盐胁迫的缓解作用［J］.中国草地学报，2020，42（3）：30-36.

[10] 赵玥，辛霞，王宗礼，等.种子引发机理研究进展及牧草种子引发研究展望［J］.中国草地学报，2012，34（3）：102-108.

[11] 吴凌云，李明，姚东伟.种子引发对辣椒和茄子种子在不同温度下萌发和出苗的影响［J］.上海农业学报，2017，33（3）：37-40.

[12] 白占兵，李雪峰，倪向江，等.种子引发剂对辣椒种子发芽的影响［J］.湖南农业科学，2009，220（1）：6-7.

[13] 谷晓勇，刘扬，刘利静.植物激素水杨酸生物合成和信号转导研究进展［J］.遗传，2020，42（9）： 858-869.

[14] 赵宝泉，邢锦城，王静，等.水杨酸对盐胁迫下杭白菊幼苗生长和生理特性的影响［J］.吉林农业大学学报，2020，42（4）：370-379.

[15] 张小微，王玉萍.水杨酸对PEG-6000胁迫下茄子种子活力和幼苗抗旱性的影响［J］.甘肃农业大学学报，2019，54（1）：103-109.

[16] Zhang Z.， Lan M.， Han X.et al.Response of Ornamental Pepper to High-Temperature Stress and Role of Exogenous Salicylic Acid in Mitigating High Temperature［J］.Plant Growth Regul，2020，39，133-146.

[17] 高巧红，丁希政，牛志浩，等.水杨酸种子引发处理对低温吸胀期间玉米种子生理指标的影响［J］.河南农业科学，2017，46（3）：41-46.

[18] 胡亚丽，聂靖芝，吴霞，等.水杨酸引发对红麻幼苗耐盐性的影响［J］.中国农业科学，2022，55（14）：2696-2708.

[19] 王玉昆，赵敏，杜彩云，等.外源物质引发处理对番茄幼苗耐冷性的影响［J］.江苏农业科学，2015，43（2）：160-161.

[20] Arakawa N， Tsutsumi K， Sanceda N G，et al.A rapid and sensitive method for the determination of ascorbic acid using 4，7-diphenyl-l，10-phenanthroline［J］.Agricultural and Biological Chemistry，1981，45（5）：1289-1290．

[21] 高俊凤 ．植物生理学实验指导［M］．北京：高等教育出版社，2006.

[22] 郭文芳，农万廷，李刚强，等.植物耐盐碱基因工程研究进展［J］.生物技术通报，2015，31（7）：11-17.

[23] 张泽旭，骆岩，王维成，等.3种引发剂对甜菜种子萌发的影响［J］.中国农学通报，2018，34（34）：20-24.

[24] El-Hawary M M， Hashem O S M， Hasanuzzaman M.Seed Priming and Foliar Application with Ascorbic Acid and Salicylic Acid Mitigate Salt Stress in Wheat ［J］.Agronomy，2023，13（2）：493.

[25] Yildirim B， Yaşar F， Oezpay T，et al.Variations in Response to Salt Stress among Field Pea Genotypes （Pisum sativum Sp.Arvense L）［J］.Journal of Animal and Veterinary Advances，2008，7（8），907-910.

[26] 邹丽娜，周志宇，颜淑云，等.盐分胁迫对紫穗槐幼苗生理生化特性的影响［J］.草业学报，2011，20（3）：84-90.

[27] 何俊瑜，任艳芳.外源水杨酸对NaCl胁迫下生菜幼苗生长和光合性能的影响［J］.湖南农业大学学报（自然科学版），2009，35（6）：628-631.

[28] 李婧男，刘强，李升.水杨酸对盐胁迫下沙冬青幼苗抗氧化酶活性及PSⅡ光化学效率的影响［J］.华南农业大学学报，2010，31（1）：42-46.

[29] 谭怡.水杨酸对NaCl胁迫下东北玉簪（Hostaensata）生长和生理特性的影响［D］.东北林业大学，2021.

[30] 原永兵，刘成连，鞠志国，等.水杨酸对苹果叶片中过氧化氢水平的调节及其机制［J］.园艺学报，1997（3）：15-19.

[31] El-Nasharty A B， El-Nwehy S S， Aly El-Nour E.-Z A E-M A，et al.Impact of Salicylic Acid Foliar Application on Two Wheat Cultivars Grown under Saline Conditions［J］.Pak.J.Bot 2019，51（6），1939-1944.

[32] Abdelaal K A， Elmaghraby L M， Elansary H，et al.Treatment of Sweet Pepper with Stress Tolerance-Inducing Compounds Alleviates Salinity Stress Oxidative Damage by Mediating the Physio-Biochemical Activities and Antioxidant Systems［J］.Agronomy，2019，10（1）：26.

[33] Tohma O， Esitken A.Response of Salt Stressed Strawberry Plants to Foliar Salicylic Acid Pre-Treatments［J］.Journal of Plant Nutrition，2011，34（4），590-599.

基金资助

广东海洋大学创新强校项目(GDOU2013050217)

广东海洋大学创新强校项目(GDOU2016050256)

广东省科技厅科技计划项目(2016A020210116)

广东省科技厅科技计划项目(2012A020602051)