水分调控对贵人香葡萄生长发育和光合特性的影响

Effects of water regulation on the growth，development and photosynthetic characteristics of Italian Riesling

摘要

目的 河西走廊是我国酿酒葡萄生产的优势产区之一，干旱是影响该地区葡萄生产的主要因素，为提升该区域酿酒葡萄原料生产的品质，研究其合理的水分管理模式是非常关键的。 方法 以生长6年的贵人香葡萄为试材，设置T₁（土壤含水率占田间持水量的45%~50%，中度水分胁迫）、T₂（土壤含水率占田间持水量的55%~60%，轻度水分胁迫）、T₃（土壤含水率占田间持水量的75%~80%，高水平灌水）和CK（土壤含水率占田间持水量的65%~70%，当地田间通用管理水平）。测定贵人香葡萄的叶面积、枝条第三节节间长和新梢基部粗度，叶片荧光参数（F_v/F_m、ETR、F_o、qP、qN）、叶片光合参数（P_n、G_s、T_r、C_i）以及果实品质指标。 结果 T₃处理显著促进了叶面积的增大、枝条节间和新梢基部粗度的生长，且降低了叶片SPAD值、叶片PS II最大光化学效率（F_v/F_m）、电子传递速率（ETR）、叶片蒸腾速率（T_r）和胞间CO₂浓度（C_i），提高了叶片初始荧光（F_o ）。与CK相比，T₁处理抑制叶面积的增大，抑制葡萄植株的节间长和基部粗度的生长，显著降低了叶片的F_v/F_m、ETR、光化学淬灭系数（qP）、非光化学淬灭系数（qN），降低了F_o、叶片净光合速率（P_n）和叶片气孔导度（G_s）。T₂处理下叶片荧光参数F_v/F_m、ETR、qP和qN值都高于CK；叶片初始荧光值高于CK。另外，各水分胁迫处理不同程度地降低了P_n、G_s、T_r和C_i。T₂处理可显著改善贵人香葡萄果实品质。 结论 轻度水分胁迫（T₂）能在一定程度提升叶片的光合同化效率和贵人香葡萄果实品质，重度水分胁迫（T₁）则会阻碍葡萄叶片的正常生长发育及果实品质，因此一定程度的水分胁迫有利于葡萄生长和果实发育。

Abstract

Objective The Hexi Corridor is one of the most favorable areas for the production of wine grapes.Drought is the main factor affecting the production of wine grape in this area.In order to improve the quality of raw material production of wine grape in this area，it is very important to study the rational water management mode. Method Six-year-old Guinness grapevines were used as test material and were placed at 45~117 d after flowering for T₁ (soil moisture content accounts for 45%~50% of field moisture capacity)，T₂ (soil moisture content accounts for 55%~60% of field moisture capacity)，T₃ (soil moisture content accounts for 75%~80% of field moisture capacity) and CK (soil moisture content accounts for 65%~70% of field moisture capacity).Leaf area，branch third internode length，new shoot base thickness，leaf fluorescence parameters (F_v/F_m，ETR，F_o，qP，qN)，leaf photosynthetic parameters (P_n，G_s，T_r，C_i) and fruit quality indexes of Gurenxiang grape were determined. Result High level of irrigation (T₃) significantly promoted the growth of increased leaf area，branch internodes and thickness at the base of new shoots，and reduced leaf SPAD values，leaf PS II maximum photochemical efficiency (F_v/F_m)，electron transfer rate (ETR)，leaf transpiration rate (T_r) and intercellular CO₂ concentration (C_i)，and increased leaf initial fluorescence (F_o).Compared with CK，heavy water stress (T₁) inhibited the increase in leaf area，suppressed the growth of internode length and basal thickness of grapevine plants，significantly reduced leaf F_v/F_m，ETR，photochemical quenching coefficient (qP)，and non-photochemical quenching coefficient (qN)，and decreased F_o，leaf net photosynthetic rate (P_n) and leaf stomatal conductance (G_s).The values of leaf fluorescence parameters F_v/F_m，ETR，qP and qN were higher under mild stress (T₂) than under CK; the initial fluorescence values of leaves were higher than under CK.In addition，each water stress treatment reduced P_n，G_s，T_r and C_i to different extents.Mild water stress (T₂) can significantly improve the fruit quality of Guirenxiang grape. Conclusion Mild water stress (T₂) can improve the photocontracting efficiency of leaves and the fruit quality of Guirenxiang grapes to a certain extent，whereas severe water stress (T₁) can hinder the normal growth and development of grape leaves and fruit quality.Therefore，a certain degree of water stress is veneficial for grape growth and fruit development.

Graphical abstract

关键词

葡萄 / 水分胁迫 / 荧光参数 / 光合作用

Key words

grapes / water stress / fluorescence parameters / photosynthesis

Author summay

董媛媛，硕士研究生。E-mail：[e-mail]

水分在葡萄营养生长和生殖生长中扮演着重要的角色，水分缺乏或过量都会对当年葡萄的产量、品质甚至葡萄植株的生长发育和代谢造成不利影响^［1-2］。Chalmers和Wilson^［3］首次提出调亏灌溉（Regulated deficit irrigation，RDI）这一新型节水灌溉技术，并进行了实践验证。研究表明，RDI能够显著降低酿酒葡萄的副梢发生率和枝条生长量^［4］。水分调亏会对植物产生多种生理、生化以及分子反应。水分过度亏缺时葡萄光合速率降低，光合作用受到抑制，渗透和活性氧调节随之改变，从而导致产量下降和品质降低^［5］。刘竞择等^［6］对赤霞珠葡萄不同叶龄叶片光合特性的研究表明，中度水分胁迫在一定程度上能够提高叶片的光合同化效率，而重度胁迫不仅会降低光合效率，还会加速新梢基部节位叶片的衰老，并阻碍上部节位叶片的正常发育。胡宏远等^［7］研究发现，随着水分胁迫的加剧，赤霞珠叶片最大荧光（F_m）、可变荧光（F_v）、原初光化学效率（F_v/F_m）、潜在活性（F_v/F_o）、最大量子产额、电子传递速率（ETR）及光化学淬灭系数（qP）等参数显著降低，而非光化学淬灭系数（qN）则显著增加。此外，水分胁迫还会显著降低净光合速率、蒸腾速率、气孔导度和胞间CO₂浓度等植株叶片的光合参数^［8］。胁迫程度越高，下降越显著。另外，水分胁迫的程度、时期和时长都对植物的恢复速度和程度有特定的影响，从而影响植株的整个生理代谢功能和生长发育进程^［9］。Liu等^［10］发现灌水量和灌溉时期都会影响冬小麦的光合作用。而郭少杰等^［11］发现中、高灌水量处理的葡萄新梢及叶片生长量明显高于低灌水量。因此，合理的灌水量能够提高水分利用率、葡萄产量及品质。

贵人香（Italian Riesling）是世界古老的酿酒葡萄品种之一，原产于意大利和法国南部。1892年最早由山东烟台从欧洲引入，现如今在我国山东、河北、陕西、天津、北京、甘肃等地栽培较多^［12-13］。贵人香为中晚熟葡萄品种，环境适应性和抵抗病害的能力较强，常用来酿造白葡萄酒^［14-15］。在武威地区贵人香葡萄多在古浪干武铁路和凉州沙漠沿线栽培区栽培，此地区贵人香糖分积累快，含酸量适宜，总酚含量高，可溶性固形物含量高于21%，可生产出优质的酿酒葡萄^［16-17］。然而武威市位于甘肃省河西走廊东段，为典型的温带大陆性气候，降水稀少，荒漠化和沙化严重，干旱胁迫是影响当地葡萄生长的重要因素^［18］。前人关于灌溉制度对葡萄产量和生长的影响及单一的灌溉下限对葡萄的影响方面的研究较多^［19］，而关于葡萄不同生育期控制灌溉上限和灌溉量对产量、品质及水分利用效率等的研究较少。本研究以贵人香葡萄为试材，对不同程度水分胁迫下不同时期叶面积、枝条第三节节间长和新梢基部粗度，叶片的光合荧光参数进行测量，对河西走廊的葡萄种植过程中设定合理的灌水量和提高水分利用率有着重要的意义。

1 材料与方法

1.1 试验地与试材

本试验于2021年7~10月在甘肃省武威市林业科学研究院葡萄基地进行（N 38°02'，E 102°42'）。该地区属典型的温带大陆性气候，海拔1 635 m，年均气温7.8 °C，年均降水量200 mm，年均蒸发量2 800 mm，无霜期160 d，年均日照时数2 950 h。供试葡萄品种为生长6年的贵人香，南北行向，株行距为1.0 m×3.0 m，树形为扇形。试验地土壤为砂壤土，pH 7.56，土壤有机质为6.15 mg/kg，速效氮为90.85 mg/kg，速效磷为25.26 mg/kg，速效钾为126.68 mg/kg。

1.2 试验设计

随机选取生长健壮，长势一致的12行贵人香葡萄，每行7株贵人香葡萄，每3行为1个处理。共设置3个处理，1个对照。灌水定额为476 m³/hm²，土壤含水率占田间持水量的45%~50%，记为T₁处理；灌水定额为953 m³/hm²，土壤含水率占田间持水量的55%~60%，记为T₂处理；灌水定额为1 429 m³/hm²，土壤含水率占田间持水量的75%~80%，记为T₃处理；浇灌正常水量，土壤含水率占田间持水量的65%~70%记为CK。灌水方式选用滴灌，于花后45 d开始控水，试验每隔15 d进行采样和测定相关指标。在花后45 d（S₁）、花后60 d（S₂）、花后75 d（S₃）、花后90 d（S₄）、花后105 d（S₅）和花后117 d（S₆）6个时期观测不同处理下贵人香葡萄生理指标和果实品质指标的变化。

1.3 测定方法及计算公式

在灌水前测定新梢基部粗度、叶片SPAD值和叶面积，每隔15 d测定1次，共测定6次。

1.3.1 葡萄新梢基部粗度、叶片SPAD值、叶面积、叶片光合参数的测定

新梢基部粗度测定：采用游标卡尺进行测量。

叶片SPAD值测定：在9∶00~11∶00，采用手持托普TYS-B便携式SPAD叶绿素含量测定仪（精度为±1.0 SPAD单位），每15 d测定各处理葡萄植株叶片（以从基部向上的第5叶）的叶绿素含量；每个叶片取5点进行测量，每处理重复3次，计算其均值。

叶面积测定：每个处理随机选取部位、叶龄一致的30个叶片（以从基部向上的第5叶），用作物叶片形态测定仪TPYX-A，记录数据。

光合参数测定：使用JUNIOR-PAM叶绿素荧光测定仪（德国Walz公司）测定叶绿素荧光参数。将叶片充分暗适应30 min后，测定每处理葡萄叶片（以从基部向上的第5叶）的光适应下的F_o、F_v/F_m、ETR、qP以及qN等荧光参数；另外用LI-6400便携式光合作用测定仪测定其净光合速率（P_n）、气孔导度（G_s）、蒸腾速率（T_r）和胞间CO₂浓度（C_i）等光合参数。

1.3.2 葡萄果实基本品质的测定

果实纵横径测定：使用数显游标卡尺。果形指数测定：果实纵横径之比。可溶性固形物含量测定：采用手持折光仪。在采得果穗上、中、下3个部位随机选取90粒果实，样品采集后液氮速冻并置于-80 ℃冰箱中，每项指标测定3个重复。可溶性糖含量的测定：参考张瑜等^［20］的方法。可滴定酸含量测定：使用NaOH中和滴定法^［21］。总酚含量测定：使用Folin-Ciocalteu法^［22］。单宁含量测定：使用索莱宝公司单宁含量检测试剂盒^［23］。糖酸比：可溶性糖与可滴定酸含量的比值。

1.4 数据处理

使用Excel 2010进行数据统计，计算均值和标准差；采用SPSS 23.0分析软件进行显著性（Duncan，α=0.05）分析；采用Origin 2021软件进行柱状图绘制。

2 结果与分析

2.1 不同灌水量对葡萄叶面积、叶片SPAD值、节间长及新梢基部粗度的影响

2.1.1 不同灌水量对葡萄叶面积的影响

通过分析表2可知，S₁~S₆时期各处理间叶面积随着植株的生长逐渐增加。S₁时期，各处理间葡萄叶面积无显著差异；T₃处理的叶面积在S₂~S₆时期均显著高于其他3个处理，T₁的叶面积在6个时期皆为最小，T₂和CK处理间差异不显著。以上结果表明，重度水分胁迫（T₁）抑制叶面积的增大，高水平灌水（T₃）促进叶面积的增大，轻度水分胁迫（T₂）对叶面积影响不显著。

2.1.2 不同灌水量对葡萄叶片SPAD值的影响

由表3可知，在S₁~S₆时期各处理下叶片SPAD值随着葡萄生长发育呈现增长趋势。S₂~S₆时期，CK处理的叶片SPAD值均为最大，且T₂处理均高于T₁处理。表明叶片SPAD值随着灌水量的增加先增加后降低，T₁、T₃处理不利于葡萄生长，正常灌水（CK处理）和轻度水分胁迫（T₂处理）有利于葡萄生长发育。

2.1.3 不同灌水量对葡萄枝条节间长的影响

表4说明，S₁~S₆时期枝条第3节间长随着葡萄生长发育总体呈现缓慢增长的趋势。S₂~S₆时期，T₁处理枝条第3节间长最低，说明随着灌水量的增加，枝条第3节间长也随之增长，T₁处理抑制枝条节间长的生长，T₂处理对其生长无明显影响。

2.1.4 不同灌水量对葡萄新梢基部粗度的影响

由表5可见，S₁~S₆时期各处理枝条基部粗度随着葡萄的生长发育总体呈现缓慢增长的趋势。S₁时期，各处理间无明显变化；S₂~S₆时期，T₂、CK和T₃处理枝条基部粗度均高于T₁，T₂和T₃处理间变化差距不大，说明后期不同灌水量对于新梢基部粗度的影响不显著。T₁处理可以抑制新梢基部粗度生长，T₂和CK处理对新梢基部粗度无显著影响。

2.2 不同灌水量对叶片荧光参数的影响

2.2.1 不同灌水量对葡萄叶片初始荧光（F_o）的影响

由图1可知，同一处理不同时期的叶片初始荧光值（F_o）总体呈现先升后降的趋势。S₂~S₃时期，各处理间葡萄叶片初始荧光值（F_o）随着葡萄的生长发育呈现上升的趋势。S₄时期，T₁、T₃处理葡萄叶片初始荧光值随着葡萄的生长发育持续上升，T₂、CK处理出现第一次下降。S₅和S₆时期，各处理间葡萄叶片初始荧光值随着葡萄的生长发育呈现下降的趋势。S₂和S₃时期，T₂处理的F_o最高，T₁最低；S₄和S₅时期，T₁、CK处理的F_o显著低于T₂和T₃；S₆时期，T₂、CK和T₃的F₀显著高于T₁，但T₂、CK与T₃ 3个处理间无明显差异。综合来看，重度水分胁迫（T₁）下叶片初始荧光（F_o）下降，轻度水分胁迫（T₂）下叶片初始荧光（F_o）值上升。

2.2.2 不同灌水量对葡萄叶片PS II最大光化学效率（F_v/F_m）的影响

如图2所示，S₁~S₆时期，随着葡萄的生长发育，葡萄叶片PS Ⅱ最大光化学效率（F_v/F_m）的变化为先上升后下降。S₂~S₄时期，T₂处理叶片F_v/F_m值均显著高于其他3个处理，T₁处理叶片F_v/F_m最小。综合说明T₁处理降低了叶片F_v/F_m值，T₂处理提高了叶片的F_v/F_m值。

2.2.3 不同灌水量对葡萄叶片电子传递速率（ETR）的影响

图3表明，S₁~S₆时期，葡萄叶片电子传递速率（ETR）在S₄时期出现峰值，且在葡萄的生长发育中呈现先上升后下降的趋势。S₂~S₄时期，T₂处理均显著高于T₁，且分别为29.00、43.47、69.55。研究表明后期重度胁迫（T₁处理）使叶片电子传递速率（ETR）下降，轻度胁迫（T₂处理）使叶片电子传递速率（ETR）上升，高水平灌水（T₃处理）对其影响不显著。

2.2.4 不同灌水量对葡萄叶片光化学淬灭系数（qP）的影响

由图4可知，S₁~S₆时期，葡萄叶片光化学淬灭系数（qP）随着葡萄的生长发育均呈现下降的趋势。S₁时期，各处理间qP值无显著差异；S₂~S₃时期，T₃处理叶片qP显著高于T₁处理，T₁处理显著低于T₂和CK处理；S₄时期，T₃和CK无显著差异，T₁显著低于T₂和T₃处理；S₅和S₆时期，T₂处理显著高于其他3个处理。结果表明，轻度胁迫可以显著提高叶片光化学淬灭系数（qP），但随着胁迫加剧，叶片qP值显著降低。

2.2.5 不同灌水量对葡萄叶片非光化学淬灭系数（qN）的影响

图5中S₁~S₆时期，各处理的葡萄叶片非光化学淬灭系数（qN）随着葡萄的生长发育基本呈现先上升后下降的趋势。S₁时期，各处理间叶片qN无显著差异；S₂~S₃时期，各处理间叶片qN均呈上升的趋势，且T₂处理显著高于其他处理，T₁和CK之间有显著差异，CK处理叶片qN最低；S₄~S₆时期，各处理叶qN均是下降趋势，在S₆时期CK降到最低，为0.16，T₂处理最高，且显著高于其他处理。综合说明轻度水分胁迫使叶片qN增加，但胁迫加剧时，其呈现下降的趋势。

2.3 不同灌水量对叶片光合参数的影响

2.3.1 不同灌水量对叶片净光合速率（P_n）的影响

由表6可知，S₁~S₅时期，T₂、T₃、CK处理下的葡萄叶片净光合速率（P_n）随着葡萄的生长发育总体呈现上升趋势。S₁时期，各处理间P_n差异不明显；S₂~S₅时期，随着葡萄叶片的生长发育CK和T₃处理的P_n显著高于T₁和T₂，且前者无显著差异。此时T₁处理的P_n最低，尤其在S₄~S₅时期，P_n下降明显，同S₃时期相比下降了7.82%和11.91%。综合说明水分胁迫会不同程度地降低葡萄叶片的叶片净光合速率（P_n），且T₁处理最明显。

2.3.2 不同灌水量对叶片气孔导度（G_s）的影响

如表7所示S₁~S₅时期，各处理葡萄叶片气孔导度（G_s）随着葡萄的生长发育总体呈现先上升后下降的趋势。S₁时期，各处理间叶片G_s差异不明显；S₂~S₃时期，T₂和CK处理显著高于T₁；S₄时期后，各处理的G_s开始降低。表明水分胁迫引起葡萄叶片气孔导度（G_s）的降低。

2.3.3 不同灌水量对叶片蒸腾速率（T_r）和胞间CO₂浓度（C_i）的影响

通过表8和9可知，S₁~S₅时期各处理葡萄叶片蒸腾速率（T_r）和胞间CO₂浓度（C_i）随着葡萄的生长发育总体呈现先上升后下降的趋势。S₁时期，各处理的T_r和C_i无显著差异；S₂~S₅时期，T₂和T₁之间无显著差异；S₂~S₄时期，T₃显著低于T₂和T₁；S₃时期后，T_r和C_i开始降低。说明T₃处理使叶片蒸腾速率（T_r）和胞间CO₂浓度（C_i）降低。

2.3.4 不同灌水量对贵人香葡萄果实品质的影响

成熟期采摘葡萄果实并测定其果实品质指标。由表10可知，T₂处理下贵人香葡萄可溶性固形物含量最高，为23.63%，其次为CK；T₁、T₃处理降低了葡萄果实可溶性固形物含量。T₂处理下可溶性糖含量也最高，其含量由大到小排列为T₂（20.89%）>T₁（18.85%）>CK（18.07%）>T₃（17.68%）。可滴定酸含量4个处理间差异显著，T₁处理最高，T₂处理最低，其含量由大到小依次排列为T₁>T₃>CK>T₂。贵人香葡萄果实总酚含量以T₂处理最高，为14.03 mg/g，与其他处理相比分别增加了9.86%、16.81%、3.69%。T₂处理的果实单宁含量最高，为5.51 mg/g，其次为T₃处理，为5.34 mg/g；CK最低（P<0.05）。T₂处理下葡萄果实糖酸比显著高于其他处理，高达33.02，CK处理紧随其后；T₁、T₃处理下糖酸比显著降低。T₂处理下贵人香葡萄果实单粒质量显著高于其他处理。总体来看，T₂处理可提升贵人香葡萄的果实品质。

3 讨论

灌溉是调控作物光合物质生产的重要手段之一，其中水分胁迫条件下光合作用的变化一直是学者们研究的重点，作物群体叶片光合效率与产量呈正相关，因此提高作物光合作用转化效率将成为挖掘作物的增产潜力的新途径^［24］。巨智强等^［25］探索发现，红地球葡萄叶面积随灌水量的增加而增大，但重度水分胁迫处理下叶面积增长最缓慢。本试验中相比其他处理，重度水分胁迫下叶面积缓慢增长。雷军等^［26］发现，马瑟兰葡萄新梢枝条基部生长量随灌水量的增加呈先增加后减少的趋势，这与本试验枝条基部粗度先增加后减少相吻合。合理灌水量可提高弗雷无核设施葡萄叶片叶绿素含量，有利于葡萄果粒的生长^［27］，这与本试验研究发现轻度水分胁迫下贵人香葡萄单粒质量显著提升相一致。光合色素含量会直接影响光合作用的能力，水分胁迫能不同程度地抑制赤霞珠光合色素（叶绿素a，叶绿素b，类胡萝卜素和总的叶绿素含量）的合成^［28］。研究发现，中度水分胁迫增加了赤霞珠葡萄各叶龄叶片SPAD值，重度水分胁迫使其降低^［29］，其与本试验叶片SPAD值随着灌水量的增加先增加后降低表现一致，分析认为正常情况下光合色素吸收的光能降解与合成速率处于平衡状态，重度水分胁迫打破平衡，叶绿素含量降低从而影响植株光合同化能力^［30］。

叶绿素荧光被应用于探测干旱等逆境胁迫对农作物光合作用的影响过程与机理，它是一种快速、灵敏和无损伤地研究光合作用机理的探针^［31-32］。干旱胁迫主要伤害作物光合机构的PS II，PS II主动调节电子传递速率和光化学效率，以响应CO₂同化能力降低^［33］。重度水分胁迫会使番茄叶片PS II反应中心受到破坏或可逆失活，导致F_o增加，从而严重抑制番茄叶片光合作用；轻度胁迫对番茄叶片光合作用的影响不明显^［34］。同时，徐建伟等^［35］研究发现在水分胁迫加强的条件下，F_v/F_m、ETR和光量子产额都在降低。qP、qN在轻度水分胁迫下逐渐升高，后期发生不同程度的变化。水分胁迫程度越高，供光合作用使用的能量越低。此外，申露婷^［36］研究发现在各个水分胁迫处理下叶水势与大部分荧光参数相关性良好，各荧光参数与N含量呈显著正相关，与C含量呈显著负相关。因此可以通过叶水势、SPAD和叶片N与C含量的变化情况来反映荧光参数的变化。本试验研究表明，重度胁迫使叶片F_o上升，叶片F_v/F_m、ETR下降；轻度水分胁迫与其相反，以上与前人研究结果相符合。另外，轻度胁迫还显著提高qP、qN，但随着胁迫加剧两值呈下降趋势，这表明持续的水分胁迫使叶绿素光保护能力减弱，PSⅡ光反应系统受到伤害^［29］。

根据研究发现水分胁迫对果树光合作用有显著影响^［37］。王生海等^［38］研究发现整形方式和水分胁迫对葡萄的光合特性都有显著影响，水分胁迫可以降低紫香无核葡萄叶片的净光合速率和葡萄产量。本试验发现水分胁迫会不同程度地降低葡萄叶片的P_n，且重度胁迫最明显，且会引起各处理葡萄G_s的降低。这与许雯博^［39］研究得出弗雷无核和霞多丽幼苗随胁迫时间的增加，P_n、G_s、ETR、qP和F_v/F_m显著下降结果相一致。葡萄果实糖酸含量主要影响其口感，总酚和花青苷影响其酿酒后的颜色。本试验研究发现轻度水分胁迫可提高可溶性固形物含量、可溶性糖含量、总酚和单宁含量，降低有机酸含量。分析推测轻度水分胁迫通过提高叶片荧光参数，植株可吸收更多的营养物质从而促进葡萄的生长发育，改善贵人香葡萄的果实品质。前人研究发现，适当的水分亏缺可以增加果实的着色度和甜度，降低果实中可滴定酸的含量，从而提高果实品质^［40-42］，这与本试验结果一致。

4 结论

重度水分胁迫（T₁）抑制叶面积的增大，高水平灌水（T₃）可以促进叶面积的增大，轻度水分胁迫（T₂）和对照无显著差异。综合来看，重度水分胁迫抑制葡萄植株的节间长和基部粗度，而轻度水分胁迫提高了叶片荧光参数F_v/F_m、ETR、qP和qN，并可显著提升贵人香葡萄的可溶性固形物含量、可溶性糖含量、总酚含量、单宁含量、糖酸比和单粒质量，降低可滴定酸含量，促进了植株的光合作用，改善了贵人香葡萄果实品质。

参考文献

[1] Yang B H， He S， Liu Y，et al.Transcriptomics integrated with metabolomics reveals the effect of regulated deficit irigation on anthocyanin biosynthesis in cabernet sauvignon grape berries［J］.Food Chemistry，2020，314：126-170.

[2] 邓学林.水分对葡萄生长的影响分析［J］.新疆林业，2021（4）：27-28.

[3] Chalmers D J， Van Den Ende B.Productivity of peach trees：factors affecting dry-weight distribution during tree growth［J］.Annals of Botany，1975，39（3）：423-432.

[4] 房玉林，孙伟，万力，等.调亏灌溉对酿酒葡萄生长及果实品质的影响［J］.中国农业科学，2013，46（13）：2730-2738.

[5] 宣立锋，魏建国，牛早柱，等.干旱胁迫对葡萄主要理化指标及果实品质影响的研究进展［J］.华北农学报，2022，37（S1）：193-197.

[6] 刘竞择.水分胁迫对赤霞珠葡萄不同叶龄叶片光合特性的影响［D］.银川：宁夏大学，2020.

[7] 胡宏远，王振平.干旱胁迫对赤霞珠葡萄叶片水分及叶绿素荧光参数的影响［J］.干旱区资源与环境，2017，31（4）：124-130.

[8] 房玉林，惠竹梅，陈洁，等 ［J］.干旱地区农业研究，2006（2）：135-138.

[9] Conesa M R， Rosa J M， Domingo R，et al.Changes induced by water stress on water relations，stomatal behaviour and morphology of table grapes （cv.Crimson Seedless） grown in pots［J］.Scientia Horticulturae，2016，202：9-16.

[10] Liu E K， Mei X R， Yan C R，et al.Effects of water stress on photosynthetic characteristics，dry matter translocation and WUE in two winter wheat genotypes［J］.Agricultural Water Management，2016，167：75-85.

[11] 郭绍杰，王文革，董平，等.滴灌水量对葡萄生长的影响［J］.湖北农业科学，2015，54（11）：2666-2668.

[12] 刘凤之，段长青.葡萄生产配套技术手册［M］.北京：中国农业出版社，2012，11.

[13] Rockenbach I I.Phenolic compounds and antioxidant activity of seed and skin extracts of red grape （Vitis vinifera and Vitis labrusca） pomace from Brazilian winemaking［J］.Food res int，2011，44（4）：897-901.

[14] 张如意，卢丕超，成池芳，等.贵人香葡萄生产白兰地原酒发酵工艺的研究［J］.酿酒科技，2020（9）：34-39.

[15] 张如意.新疆玛纳斯产区小芒森和贵人香混酿干白葡萄酒加工工艺及香气成分分析［D］.石河子：石河子大学，2019.

[16] 冯祥元.武威市酿酒葡萄优质丰产栽培研究［D］.兰州：甘肃农业大学，2004.

[17] 法洁琼，张振文.甘肃河西走廊产区主栽酿酒葡萄品质比较研究［J］.北方园艺，2013（3）：26-30.

[18] 丁文魁，李兴宇，杨晓玲，等.气象干旱变化特征及其对粮食产量的影响——以甘肃武威市为例［J］.干旱区研究，2022，39（2）：656-664.

[19] 殷飞，黄金林，胡宇祥，等.不同灌水量对大棚葡萄生长、品质和水分利用效率的影响［J］.灌溉排水学报，2016，35（5）：85-88.

[20] 张瑜，王鹏飞，穆霄鹏，等.喷施不同叶面肥对‘农大4号’欧李果实糖酸含量的影响［J］.山东农业科学，2019，51（3）：77-80.

[21] 张自强，王森，胡琼，等.南方鲜食枣正常果与裂果不同时期内含物含量的比较［J］.中南林业科技大学学报，2018，38（1）：37-42.

[22] Liang Z C， Chen L L， Zhong G Y，et al.Antioxidant and antiproliferative activities of twenty-four vitis vinifera grapes ［J］.Plos One，2014，9（8）：9-10.

[23] 耿娜娜，李学英，顾丁，等.Folin-Denis分光光度法测定五倍子中单宁酸的含量［J］.安徽农业科学，2013，41（29）：11848-11850.

[24] 李淦.膜下滴灌水分调控对机采棉光合特性及产量形成机制的研究［D］.乌鲁木齐：新疆农业大学，2017.

[25] 巨智强，成自勇，王栋，等.水分胁迫对红地球葡萄生理生长的影响［J］.甘肃农业科技，2015（2）：42-45.

[26] 雷军，田多成，范希鹏，等.滴灌模式下灌水量对酿酒葡萄生长及果实品质的影响［J］.林业科技通讯，2019（3）：38-42.

[27] 赵阳.兵团第八师设施葡萄水分调控效应研究［D］.石河子：石河子大学，2018.

[28] 胡宏远，王振平.水分胁迫对赤霞珠葡萄光合特性的影响［J］.节水灌溉，2016（2）：18-22.

[29] 史晓敏，刘竞择，张艳霞，等.水分胁迫对‘赤霞珠’不同叶龄叶片光合特性的影响［J］.果树学报，2021，38（1）：50-63.

[30] 刘凯强.水分胁迫对燕麦生长发育及产量构成的影响［D］.西宁：青海大学，2020.

[31] Efeoglu B， Ekmekci Y， Cicek N.Physiological responses of three maize cultivars to drought stress and recovery［J］.South Afican Journal of Botany，2009，75（1）：34-42.

[32] Massacci A， Nabiv S M， Pietrosanti L.Response of photosynthesis apparatus of cotton to the onset of drought stress under field conditions by gas change analysis and chlorophyll fluorescence imaging［J］.Plant Physiology and Biochemistry，2008，46（2）：189-195.

[33] 裴斌.土壤水分胁迫对沙棘光合生理生化特性的影响［D］.泰安：山东农业大学，2013.

[34] 张婷华，杨再强，李永秀，等.水分胁迫对番茄叶片光合特性和叶绿素荧光参数的影响［J］.灌溉排水学报，2013，32（6）：72-76.

[35] 徐建伟，席万鹏，方憬军，等.水分胁迫对葡萄叶绿素荧光参数的影响［J］.西北农业学报，2007（5）：175-179.

[36] 申露婷.不同水分胁迫对大豆光合和叶绿素荧光的影响研究［D］.南京：南京信息工程大学，2021.

[37] 侍朋宝，陈海菊，柴菊华.水分胁迫条件下葡萄生理生化反应研究进展［J］.中外葡萄与葡萄酒，2008（5）：53-57.

[38] 王生海，杨伟伟，容新民，等.整形和水分胁迫对紫香无核葡萄叶片光合特性的影响［J］.石河子大学学报（自然科学版），2019，37（4）：452-459.

[39] 许雯博.水分亏缺对葡萄生理特征及光合特性的影响［D］.石河子：石河子大学，2014.

[40] 马婷慧，李磊，路洁，等.调亏灌溉对酿酒葡萄根活力及浆果品质的影响［J］.安徽农学通报，2018，24（22）：40-41.

[41] 邓浩亮，孔维萍，张恒嘉，等.不同生育期调亏灌溉对酿酒葡萄耗水及果实品质的影响［J］.中国生态农业学报，2016，24（9）：1196-1205.

[42] 张帅，张芮，张小艳，等.全生育期水分胁迫对设施葡萄果实品质的影响［J］.水利规划与设计，2019，188（6）：82-86.

基金资助

甘肃省自然基金重点项目(22JR5RA831)

甘肃省特色优势农产品评价项目(TYNPZ2022-05)