外源水杨酸对盐胁迫下莴笋幼苗生长及生理特性的影响

Effects of exogenous salicylic acid on growth and physiological characteristics of lettuce seedlings under salt stress

摘要

目的 研究水杨酸（SA）对盐胁迫下莴笋的缓解效应，为盐碱地莴笋种植提供理论技术依据。 方法 以无NaCl胁迫且不喷施SA为对照1（CK₁），以200 mmol/L NaCl胁迫不喷施SA为对照2（CK₂）；设置叶面喷施0.1、0.3、0.6、1.2、2.4 mmol/L 5个SA处理，动态测定莴笋的生长生理相关指标。 结果 与CK₁处理相比，CK₂处理抑制莴笋幼苗生长，降低生物量积累，增加可溶性蛋白，可溶性糖和脯氨酸含量。与CK₂处理相比，叶面喷施适宜浓度水杨酸（0.6 mmol/L）可以缓解盐胁迫对莴笋生物量积累的抑制，促进莴笋叶片的可溶性蛋白、可溶性糖和脯氨酸含量的积累，增强光合作用；在胁迫第6天时，可溶性糖、可溶性蛋白、净光合速率P_n、气孔导度G_s和蒸腾速率T_r分别提高37.5%、57.1%、74.4%、88.9%和52.3%，dV/dto（QA还原速率）降低了22.5%。 结论 叶面喷施SA可缓解盐胁迫对莴笋幼苗生长的抑制作用，提高盐胁迫下莴笋叶片可溶性蛋白、可溶性糖和脯氨酸的含量，降低MDA和相对电导率，增强光合能力。

Abstract

Objective To study the alleviate effect of salicylic acid(SA) on lettuce under saline stress and to provide a theoretical and technical basis for improving saline lettuce cultivation. Method No restriction of NaCl and no spraying of NaCl as control 1 (CK₁) and 200 mmol/L NaCl as control 2 (CK₂).Five SA treatments of foliar spray 0.1，0.3，0.6，1.2，2.4 mmol/L were set up to dynamically measure the growth and physiological related indexes of lettuce. Result Compared with the CK₁ treatment，the CK₂ treatment inhibited the growth of lettuce seedlings，reduced the accumulation of biomass and increased the content of soluble protein，soluble sugar and proline.Compared with CK₂ treatment，foliar application of salicylic acid (0.6 mmol/L) at appropriate concentrations could reduce the inhibition of lettuce biomass accumulation in lettuce，promote the accumulation of soluble protein，soluble sugar and proline，and improve photosynthesis.Soluble sugar，soluble protein，net photosynthetic rate P_n，stomatic conductance G_s and transpiration rate Tr were increased by 37.5%，57.1%，74.4%，88.9% and 52.3%，respectively，while dV/dto (QA reduction ratio) was decreased by 22.5%. Conclusion Foliar application of SA alleviates growth inhibition of lettuce plants under saline stress，increases soluble protein，soluble sugar and proline，reduces MDA and relative conductivity，and increases photosynthetic capacity of lettuce leaves under saline pressure.

Graphical abstract

关键词

水杨酸 / 盐胁迫 / 莴笋 / 渗透调节 / 光合作用

Key words

salicylic acid / saline stress / lettuce / osmoregulation / photosynthesis

Author summay

李凤，硕士研究生。E-mail：2535326355@ qq.com

土壤盐渍化是一个世界性的资源和生态问题，已严重影响到农业生态系统的稳定性和农业经济的发展^［1］。随着盐碱地土壤面积不断增加，农业生产中的盐碱胁迫日益加剧。盐胁迫影响植株生长发育^［2］、导致植株叶片气孔关闭、叶绿素降解，光合能力下降^［3］，造成作物的产量和品质下降^［4］，在生产上造成严重的经济损失。研究外源物质缓解盐胁迫对作物的影响，是提高作物耐盐性的重要途径之一。

水杨酸作为一种小分子酚类物质，也是植物内源激素，在植物生长中参与多种代谢过程，作为植物获得抗逆境能力的重要诱导因子，对提高植物抗逆性具有重要作用^［5］。刘江波等^［6］研究表明外源水杨酸能够缓解油菜幼苗叶绿素的含量的下降，增强光合作用，缓解盐胁迫对油菜幼苗的伤害。王晓宁等^［7］研究表明外源水杨酸降低了盐胁迫下黄瓜的电解质渗透率，提高种子的发芽率，增强黄瓜的耐盐性。Aire等^［8］研究表明外源水杨酸促进番茄植株的生物量积累，提高脯氨酸和可溶性蛋白的含量，缓解渗透胁迫造成的伤害。

莴笋（Lactuca sativa var.angustata），是菊科莴苣属的一、二年生蔬菜植物，以肥大肉质茎为食用器官，富含大量营养物质，且生长速度快、 周期短，在我国蔬菜的生产和供应中占据了的重要地位^［9］。莴笋在盐胁迫下根系和植株生长变得缓慢，缓解盐胁迫对莴笋幼苗的伤害具有重要意义^［10］。本试验通过叶面喷施不同浓度的SA，研究SA对莴笋幼苗抗盐性的影响，以期为莴笋抗盐栽培提供理论与技术依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料和试验地概况

供试莴笋为绿竹6号，水杨酸（≥99%）购自上海源叶生物公司。试验在甘肃省农科院永昌试验站（E 101°04′~102°43′，N 37°47′~38°39′）进行，该地处于河西走廊，平均海拔1 995 m，属于高海拔冷凉气候区，年平均气温4.8 ℃，常年干旱少雨，年降水量188 mm，无霜期130 d，年均日照时数2 933 h。土壤pH值8.23，EC值910 μS/cm，全盐量2.14 g/kg，属于偏碱性、轻度盐渍化土壤。

1.2 试验设计

试验为盆栽试验，设置CK₁、CK₂、S₁、S₂、S₃、S₄、S₅共计7个处理（表1）。

当莴笋幼苗长至五叶一心后，挑选生长一致的幼苗，定植于营养钵中，每盆1株，每处理60株，3次重复。莴笋幼苗定植一周后，开始处理，每天早上8∶00浇灌200 mmol/L（预试验筛选）NaCl溶液100 mL，在盐溶液浇灌的每天下午7时喷施不同浓度SA，以所有叶片正反面均湿润凝结水珠而不滴落为准，每隔24 h处理一次，连续处理6次。分别在处理后的第3、6、9、12天取样，进行相关指标的测定。

1.3 测定指标与方法

1.3.1 生长指标测定

用卷尺测量植株的叶长与叶宽；用直尺测量根长。将植株清洗干净后，用吸水纸吸干表面水分，称量地上部和地下部鲜质量。然后置于105 ℃烘箱中杀青30 min，后调至80 ℃烘干至恒质量，称量器官干质量；采用氮蓝四唑法测定根系活性^［11］。

1.3.2 光合气体交换参数测定

于晴天09∶00~11∶ 00采用美国LICOR公司生产的LI-6800便携式光合系统测定莴笋叶片光合气体交换参数，包括净光合速率 （P_n）、气孔导度 （G_s）、蒸腾速率 （T_r） 及胞间 CO₂ 浓度 （C_i）。

1.3.3 质膜透性参数测定

使用电导率仪（DDS-307A）测定相对电导率^［12］：用去离子水清洗莴笋叶片后，取直径为0.5 cm的各处理莴笋叶圆片12 片，置于洁净试管中。加入去离子水 15 mL，在真空干燥器中抽气30 min，振荡处理3 h，室温平衡2 h，摇匀后测定初电导S₁；将材料沸水浴 30 min，冷却至室温后测定终电导S₂。以去离子水的电导率值为空白。

相对电导率（REC，%）=（S₁-空白）/（S₂-空白）×100

采用硫代巴比妥酸（TBA）法测定丙二醛（MDA）含量^［12］。

1.3.4 渗透调节物质含量测定

采用酸性茚三酮法测定脯氨酸（Pro）含量 ^［11］，采用考马斯亮蓝法测定可溶性蛋白含量^［11］，采用蒽酮比色法测定可溶性糖含量^［11］。

1.3.5 JIP-test参数测定

叶绿素快速荧光诱导参数使用植物效率分析仪HandyPEA （Hansatech Instruments Ltd.）测定。测定前叶片充分暗适应30 min，然后使用3 000 μmol/（m²·s） 红光诱导，测定时间为2 s。每次测定5株，根据测出的叶绿素荧光快速诱导动力学曲线，按照 Strasser的 O-J-I-P-test 的分析方法计算各种荧光参数^［13］。

1.4 数据分析

使用Microsoft Excel 2019进行数据统计与作图，试验数据的方差分析使用SPSS 20.0软件，并采用Duncan's检验法对显著性进行多重比较（P<0.05）。

2 结果与分析

2.1 不 同浓度水杨酸处理对NaCl胁迫下莴笋幼苗生长形态指标的影响

如图1-A~C所示，与CK₁相比，200 mmol/L NaCl（CK₂）处理莴笋的叶长、叶宽和根系长度均显著降低，在胁迫第6天时分别降低了15.0%、21.9%和33.3%。与CK₂相比，S₂和S₃处理均不同程度地提高了莴笋的叶长和叶宽，且随着水杨酸浓度的增加呈先升高后降低的趋势，其中S₃处理莴笋的叶长在胁迫第3天时显著高于CK₂处理，提高12.7%；S3处理莴笋的叶宽在胁迫第3、6、9、12 天时显著高于CK₂，分别提高10.3%、17.8%、12.2%和12.9%。在胁迫第3、6、9天时S₁~S₅处理与CK₂的根系长度无显著性差异，S₄和S₅处理在胁迫12 d时显著低于CK₂。

如表2所示，与CK₁相比，CK₂的莴笋胁迫12 d地上部鲜质量和干质量、地下部鲜质量和干质量、整株鲜质量和干质量均显著降低，分别降低了67.6%、53.8%、66.9%、49.9%、65.0%、64.3%。随着水杨酸浓度的增加，莴笋的生物量呈先升高后降低的趋势，其中S₃处理莴笋的地上部鲜质量、地上部干质量、地下部干质量、整株鲜质量和整株干质量均显著高于CK₂，分别提高84.2%、69%、46.2%、67.1%和64.1%；S₅处理莴笋的地上部和地下部干鲜质量以及整株干鲜质量与CK₂无显著差异。

2.2 不同浓度水杨酸处理对NaCl胁迫下莴笋幼苗细胞膜损伤的影响

如图2-A所示，与CK₁相比，CK₂的莴笋叶片的MDA含量均显著增加，在胁迫第9天时增高了39.4%。与CK₂相比，S₁~S₃处理莴笋叶片的MDA含量不同程度地降低，且随着水杨酸浓度的增加呈先降低后升高的趋势；在胁迫第12天时，S₂和S₃处理莴笋叶片的MDA含量均显著低于CK₂处理，分别降低25.9%和30.0%，S₄与CK₂无显著差异。S₅处理在胁迫第9天时显著高于CK₂。

如图2-B所示，与CK₁相比，CK₂的莴笋叶片的相对电导率显著增高，在胁迫第9天时增高了57.2%；与CK₂相比，S₁~S₃处理莴笋叶片的相对电导率均不同程度地降低，且随着水杨酸浓度的增加呈先降低后升高的趋势，其中S₃处理在胁迫第9天时莴笋叶片的相对电导率显著降低32.8%。S₄和S₅处理莴笋叶片的相对电导率在胁迫第9、12天时与CK₂无显著差异。

2.3 不同浓度水杨酸处理对NaCl胁迫下莴笋幼苗渗透调节物质含量的影响

如图3-A所示，与CK₁相比，CK₂的莴笋叶片的可溶性蛋白含量在胁迫第9、12天时显著增加，分别增加了48.3%和24.9%；与CK₂相比，在胁迫第3、6、9天时，S₁~S₃处理莴笋叶片的可溶性蛋白含量均不同程度地提高，且随着水杨酸浓度的增加呈先增加后降低的趋势，在胁迫第9天时S₂和S₃处理莴笋叶片的可溶性蛋白含量均显著提高，分别提高19.7%、38.1%。

如图3-B所示，与CK₁相比，CK₂的莴笋叶片的可溶性糖含量在胁迫第3 天时显著增加，增加了38.2%；与CK₂相比，S₁-S₃处理莴笋叶片的可溶性糖含量均不同程度地提高，且随着水杨酸浓度的增加呈先增加后降低的趋势，在胁迫第6天时，S₃处理莴笋叶片的可溶性糖含量显著提高，提高37.5%。

如图3-C所示，与CK₁相比，CK₂的莴笋叶片的脯氨酸含量在胁迫第6、9、12天时显著增加，分别增加了68%、40.2%和68.5%；与CK₂相比，在胁迫第6、9、12天时，S₃处理莴笋叶片的脯氨酸含量显著提高，分别提高了21.6%、81.4%和26.3%。

2.4 不同浓度水杨酸处理对NaCl胁迫下莴笋幼苗根系活力的影响

如图4所示，与CK₁相比，CK₂的莴笋其根系活力在胁迫第3、6、9、12天时均显著降低，分别降低了45.2%、40.6%、45.9%和33.8%；与CK₂相比，在胁迫第3、6 、9、12天时S₁~S₃处理均能不同程度地提高莴笋叶片的根系活力，差异显著，在胁迫第6天时S₁~S₃处理莴笋叶片的根系活力较CK₂分别显著提高了51.8%、47.2%和62.5%。

2.5 不同浓度水杨酸处理对NaCl胁迫下莴笋幼苗光合参数的影响

如图5-A~D所示，与CK₁相比，CK₂的莴笋叶片的光合参数P_n、G_s、T_r在胁迫第6天时显著降低，分别降低了56.7%、74.3%、35.7%；C_i显著升高，提高38.2%。与CK₂相比，随着水杨酸浓度的增加呈现先升高后降低的趋势，在胁迫第6天时，S₁-S₃处理均显著提高莴笋叶片的P_n和G_s，P_n分别提高了28.6%、31.9%和74.7%，G_s分别提高了29.0%、27.1%和88.9%；S₃处理显著提高莴笋叶片的T_r，提高了52.3%。在胁迫第12 天时S₁~S₃处理均显著降低了莴笋叶片的C_i，分别降低了2.1%、14.6%和22.7%。

2.6 不同浓度水杨酸处理对NaCl胁迫下莴笋幼苗JIP-test参数的影响

如图6-A~E所示，与CK₁相比，CK₂的莴笋叶片的Vi、Vj和dV/dto均显著升高，其中在胁迫第6天时分别升高15.4%、10.6%和40.0%；ψEo和PI_ABS在胁迫第9天时分别显著降低23.0%和35.3%。与CK₂相比，Vi、Vj和dV/dto随着水杨酸浓度的增加呈现先降低后上升的趋势，ψEo和PI_ABS随着水杨酸浓度的增加先升高后降低。在胁迫第12天时S₃处理莴笋叶片的Vi、dV/dto和Vj分别显著降低13.6%、25.1%和6.2%，在胁迫第9天时S₃处理莴笋叶片的PI_ABS和ψEo分别显著提高56.3%和23.0%。

3 讨论

3.1 不同浓度水杨酸对NaCl胁迫下莴笋幼苗生长的影响

盐胁迫是植物逆境胁迫中的主要胁迫之一，植物的生长外观形态能够直观的表现出它受胁迫的程度^［14］。根为植物在受到盐胁迫时最敏感的器官，而根系长度和根系活力则可作为反映植物受害程度。研究表明，盐胁迫严重抑制了西瓜^［15］、黄瓜^［16］的根长、根系活力和生物量积累。张凤银等^［17］对菜豆种子研究表明，叶面喷施0.5 g/L^{SA能够缓解盐胁迫对菜豆的根系长度的抑制。赵海波等［18］对小油菜的研究发现，1 mmol/LSA浸种显著提高盐胁迫油菜幼苗根长和根表面。韩海霞等［19］研究表明，适宜浓度的水杨酸可以提高盐胁迫下黄瓜的根系活力。本研究发现，200 mmol/L的NaCl胁迫抑制了莴笋生长、生物量积累和根系活力；外源喷施适宜浓度的水杨酸（0.6 mmol/L），能够有效缓解NaCl胁迫对莴笋生长的抑制，增强莴笋的根系活力。表明外源水杨酸促进生物量的积累和植物根系对矿质养分的吸收，缓解盐胁迫对莴笋生长的抑制。}

3.2 不同浓度水杨酸对NaCl胁迫下莴笋幼苗渗透调节物质的影响

当高浓度的盐离子进入植物体内，高渗透压导致植物急剧失水，影响植物的细胞膜功能和渗透压^［20］。相对电导率和MDA是反映盐胁迫对生物膜损伤的指标^［21］，植物在受到逆境胁迫时，会启动一些自身的生理变化，在体内积累脯氨酸等有机溶质平衡细胞膨压^［22-23］。研究表明，盐胁迫下的棉花^［24］、苋菜^［25］的MDA含量急剧上升。黄程等^［26］研究发现，叶面喷施0.9 mmol/L水杨酸显著降低盐胁迫下小白菜幼苗的MDA含量。朱世杨等^［27］研究表明，叶面喷施不同浓度的外源水杨酸处理能够显著提高花椰菜的脯氨酸的含量。本研究发现，200 mmol/L的NaCl胁迫导致相对电导率和MDA含量增高；叶面喷施适宜浓度水杨酸（0.6 mmol/L）能够有效缓解膜损伤，显著降低莴笋叶片的相对电导率和MDA含量，增加渗透物质含量。表明外源水杨酸通过保护细胞膜稳定性和促进渗透调节物质的合成和积累来提高莴笋耐盐性。这与贾璐绮等^［28］和Babaousmail等^［29］研究结果基本一致。

3.3 不同浓度水杨酸对NaCl胁迫下莴笋幼苗光合特性的影响

光合作用是植物生长和发育的基础，能为植物提供生长所需的物质和能量^［30］。植物在高浓度盐离子环境中，光合作用受到限制，导致莴笋叶片的光合能力变弱，光合参数之间也有很大的变化，包括P_n、G_s、T_r的下降以及C_i的上升^［31］。Souri等 ^［32］研究表明，叶面喷施SA能够降低胞间CO₂浓度，提高净光合速率、气孔导度和蒸腾速率，缓解盐胁迫下番茄的光合作用。本试验研究结果表明，相比正常生长条件下的莴笋叶片，200 mmol/L的盐胁迫显著降低了莴笋叶片的P_n、G_s、T_r，升高了C_i。叶面喷施适宜浓度水杨酸（0.6 mmol/L）的莴笋叶片的P_n、G_s、T_r均显著提高，C_i显著降低。表明外源水杨酸能够减缓净光合速率、气孔导度、蒸腾速率下降和胞间CO₂浓度的升高幅度。缓解盐胁迫对莴笋叶片光合作用造成的伤害。

为了解盐胁迫对莴笋叶片光合结构的伤害位点，本试验用快速叶绿素荧光反映盐胁迫下莴笋叶片JIP-test参数的变化。Vi 和Vj分别代表 I点和J点相对可变荧光强度；Vi 升高表明PQ库接受电子能力下降，Vj 升高表明QA向QB下游电子传递效率越低，dV/dto 代表 QA还原速率^［33］；PI_ABS 代表以吸收光能为基础的性能指数，反映了光合功能，ψEo代表天线吸收的能量传递到 QB 以下的效率^［34-35］。本试验研究发现，200 mmol/L的盐胁迫导致莴笋叶片的Vj、Vi及dv/dto显著升高，降低了莴笋叶片的PI_ABS和ψEo。叶面喷施外源水杨酸（0.6 mmol/L）后莴笋叶片的Vj、Vi及dv/dto值均显著降低并且提高了PI_ABS和ψEo。表明叶面喷施适宜浓度的水杨酸能够显著提高光合性能，缓解了QA向QB的传递的受阻程度和QA的还原速度，改善莴笋在盐胁迫下莴笋的PSII的活性，减轻盐胁迫对莴笋初级光化学反应的损伤，进一步为反应中心提供更多的光合电子^［36］。

4 结论

盐胁迫显著抑制莴笋幼苗的生长，叶面喷施适宜浓度的水杨酸可以缓解盐胁迫的抑制作用。外源水杨酸能够改善盐胁迫下莴笋的生长，显著提高根系活力；提高可溶性蛋白和可溶性糖及游离脯氨酸的含量，有效缓解渗透胁迫；增强莴笋叶片的光合作用，提升QA向QB传递速率，减缓光合电子传递中QA的还原速度，缓解盐胁迫对莴笋造成的伤害。

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基金资助

甘肃省科技技术创新引导计划项目(22CX8NA029)

国家重点研发计划(2016YFD0201005)

甘肃省瓜菜产业技术体系专项资金(GARS-GC-1)