陇中黄土高原不同土地利用方式对土壤氮组分及酶活性的影响

Effects of different land use practices on soil N fractions and enzyme activities in the Loess Plateau of Longzhong

摘要

目的 为探究陇中黄土高原土壤氮组分和酶活性在不同土地利用方式下的分布特征和变化规律。 方法 以陇中黄土高原地区5种不同土地利用方式（撂荒地、云杉林地、沙棘林地、苜蓿地、小麦地）条件下的土壤为研究对象，测定和分析了土壤氮组分含量以及土壤酶活性的变化特征。 结果 在5种土地利用方式下，0~60 cm土层中云杉林地显著增加了土壤全氮和微生物量氮含量，撂荒地和小麦地相对较低。土壤铵态氮和硝态氮含量均在苜蓿地达到最高。此外，土壤氮组分含量在土层间也存在差异，其含量分布随土层深度增加而降低。除亚硝酸还原酶活性随土层深度增加表现为上升外，土壤脲酶、蛋白酶、硝酸还原酶活性随土层加深而降低。与撂荒地相比0~60 cm土层云杉林地和沙棘林地土壤脲酶活性显著增加，苜蓿地和小麦地则有所下降。蛋白酶活性以云杉林地最优，撂荒地最低。苜蓿地硝酸还原酶活性最高，云杉和沙棘林地次之，小麦地最低。亚硝酸还原酶活性在不同土地利用方式中由强到弱依次为苜蓿地、撂荒地、沙棘林地、云杉林地、小麦地。相关性分析表明，土壤氮组分与酶活性之间存在一定的显著正相关关系（P<0.05）。 结论 土地利用方式是影响土壤氮素含量和酶活性变化的重要因素，土壤氮素含量增加，相关土壤酶活性也会升高，尤以云杉林地和苜蓿地表现最佳。

Abstract

Objective To study the distribution characteristics of nitrogen and enzyme activities in soils of the Longzhong Loess Plateau due to land use change and the effects on regional soil quality and microenvironmental changes. Method Soils from five different land uses (abandoned land，spruce woodland，sea buckthorn woodland，alfalfa land，and wheat land) in the Loess Plateau area of Longzhong were used as research objects to determine and analyze the content of soil nitrogen fractions and the characteristics of changes in soil enzyme activity. Result Among the five land use approaches，spruce woodlands in the 0~60 cm soil layer significantly increased soil total and microbial nitrogen contents，while the abandoned land and wheat land had relatively low content.Soil ammonium and nitrate nitrogen contents were both highest in the alfalfa field.In addition，the content of soil N fractions varied between soil layers，its content distribution decreases with increasing soil depth.Soil urease，protease and nitrate reductase activities decreased with soil depth，except for nitrite reductase activity which showed an increase with soil depth.Soil urease activity increased significantly in spruce woodland and buckthorn woodland in the 0~60 cm soil layer compared with the abandoned land，and decreased in alfalfa and wheat land.The protease activity was optimal in spruce woodland and lowest in abandoned land.Nitrate reductase activity was highest in alfalfa land，followed by spruce and buckthorn woodland，lowest in wheat land.The nitrite reductase activity in the different land use patterns from strong to weak was in the order of alfalfa land，abandoned land，sea buckthorn woodland，spruce woodland，and wheat land.Correlation analysis showed that there was some significant positive correlation between soil N fraction and enzyme activity (P<0.05). Conclusion Land use was an important factor influencing soil nitrogen content and soil enzyme activities，with an increase in soil nitrogen content，soil enzyme activities would also increase，especially in spruce forest and alfalfa field.

Graphical abstract

关键词

土地利用方式 / 陇中黄土高原 / 土壤氮组分 / 土壤酶活性

Key words

land use pattern / Loess Plateau of Longzhong / soil nitrogen component / soil enzyme activities

Author summay

郭疆，硕士研究生。E-mail：[e-mail]

土壤是人类赖以生存与发展的重要的物质基础，而土壤养分又直接制约着土壤的生产能力。近年来，为追求社会发展和经济效益，不合理的耕作方式和不科学的土地开垦行为日益增多，导致土地利用类型多变。不同土地利用方式在反映人类利用土地进行各种活动目的的同时，也影响着土壤的理化性质和土壤生态系统的变化^［1］。土地利用方式的改变会对地表植被产生影响，从而使植被凋落物和土壤微生物活性、数量发生变化，进而影响土地的生产力和土壤质量。对土地合理的利用与管理，可以改良土壤微环境，改善土壤结构，使土壤对外部环境变化的抵抗力增强，不合理的利用与管理则会导致土壤质量降低，土壤侵蚀加速，最终导致土壤退化^［2］。因此，探究黄土高原不同土地利用方式对土壤养分的影响尤为重要。

土壤酶来自于土壤微生物、动植物活体分泌以及由动植物残体、分解释放于土壤中的一类具有催化能力的生物活性物质^［3］，土壤酶参与土壤中各种化学反应和生物化学过程，与有机物质矿化分解、矿质营养元素循环、能量转移、环境质量等密切相关^［4］。氮是植物生长必不可缺的营养元素之一，同时是植物在土壤中所吸收的量最大的矿质元素，其含量的高低直接影响各类生态系统初级生产力^［5］。其中，有机氮是土壤氮素的主要组成部分，土壤有机氮含量不仅维持土壤氮素肥力，还决定了土壤供氮能力的大小，有机氮还是土壤矿质氮的源和汇，铵态氮和硝态氮是土壤矿质氮的主要存在形式，是可被植物直接吸收利用的氮^［6］。土壤酶参与土壤氮矿化、硝化和反硝化过程，在地球氮素循环中发挥着重要作用^［7］。脲酶能酶促尿素生成氨、二氧化碳和水，蛋白酶可将蛋白质和含氮物质分解为氨基酸或活性氮，它们均属于水解酶，是土壤氮素转换的关键酶^［8］；硝酸还原酶能酶促土壤中的硝态氮还原成氨，而亚硝酸还原酶能酶促土壤中的亚硝酸盐经由羟氨转变为氢氧化铵^［9］。相关研究表明，土地利用方式对土壤酶活性影响显著，不同土地利用方式由于不同的耕作环境、植被类型等因素导致了土壤酶活性存在差异性^［10］。宁沐蕾等^［11］研究发现，在不同的土地利用方式下，农田向林地转化能提高土壤酶活性。田静^［12］同样指出在林地、草地、耕地三种土地利用方式下，林地较其他两种土地根系更发达、凋落物和微生物量多，有利于土壤养分的积累，增强土壤酶活性。刘爽等^［13］人对不同土地管理方式下的土壤碳氮和酶活性研究分析发现苜蓿和免耕这两种土地利用方式可显著提高土壤表层的有机碳、铵态氮和硝态氮含量并增加土壤酶活性。邵宗仁^［14］在不同的土地利用方式下对土壤酶活性与土壤活性氮研究发现，不同土地利用方式对土壤酶活性的影响存在显著差异，经分析，全氮对脲酶活性有促进作用，而且4种酶活性与铵态氮呈极显著正相关关系。因此，研究不同土地利用方式对土壤酶活性和土壤氮素的影响，可以反映土壤结构转变状况，也能够在一定程度上表征土壤酶活性对氮组分转换作用的强度。

黄土高原是中国四大高原之一，作为我国水土流失、土壤侵蚀最为严重的区域，由于人为不断干扰及不合理的土地利用方式，导致土壤结构和土壤肥力受到影响，使不同土地利用类型之间以及各土层间的土壤养分含量存在差异^［15］，而土壤养分的流失是导致该地区植被恢复缓慢的重要原因。近年来，由于退耕还林还草工程的实施，使得黄土高原地区植被覆盖度明显增加，有效的控制了水土流失和土壤侵蚀的现象，土壤质量也得到明显改善^［16-17］。基于此，我们选择在陇中黄土高原这一生态系统脆弱、土地利用类型复杂多样的区域作为试验点，分析不同土地利用方式下土壤氮素含量和土壤酶活性的变化特征，进一步探明二者的关系，寻求最佳的土地利用方式与管理，以期为该地区水土保持与荒漠化防治及生态环境的恢复与重建提供科学依据和理论支撑。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

对陇中黄土高原丘陵区域进行文献等资料查阅以及野外区域调查，选择甘肃省定西市安定区（N 34°26′~35°35′，E 103°52′~105°13′）水土保持监测站为主要试验研究区。该地区海拔在1 900~2 250 m之间，气候类型为典型中温带干旱、半干旱气候，年温差较大，年平均气温6.3 ℃，年平均降水量为390.99 mm，主要集中在7~9月，该地区典型土壤类型为黄绵土。由于常年干旱缺水，植被稀少，人工恢复的植被以禾本科、豆科、菊科等草本植物为主，多为紫花苜蓿（Medicago sativa）、红豆草（Onobrychis viciifolia），同时有少量灌木如柠条（Caragana Korshinskii ）、沙棘（Hippophae rhamnoides）等，乔木树种主要为云杉（Picea asperata）、文冠果（Xanthoceras sorbifolium）等。

1.2 试验设计

2002年退耕还林还草工程在该研究区正式启动，乔木林、灌木林和草地植被种植按照1∶2∶7的比例进行。在植树造林初期，通过人工灌溉和补种措施，提高退耕还林还草的成活率，流域内人工恢复植被种类有云杉、文冠果和沙棘，草本植物以紫花苜蓿为主。云杉因其耐寒、耐干旱以及适应性强等特点成为当地生态建设的重要树种；沙棘耐干旱贫瘠、生长迅速以及盐碱地都能生长，具有较高的生态经济价值，在黄土高原地区分布广泛^［18］；紫花苜蓿是黄土高原地区广泛种植的牧草，具有较强的抗旱性、耐贫瘠等优点，以及可观的经济效益^［19］。同时，该研究区也是黄土高原重要的农业种植区。

因此，本研究以撂荒地为对照，布设云杉林地、沙棘林地、苜蓿地、传统耕作小麦（连作）地共5种不同土地利用方式处理，各处理间坡向一致，且每个处理均设置了3个重复样地，样地大小视植被类型而定（沙棘林地、撂荒地、苜蓿地、小麦地4 m×6 m，云杉林地10 m×10 m）。2022年7月^［20］在各样地内随机选取5个点，用土钻分4个土层深度取样（0~10、10~20、20~40、40~60 cm），将相同样地同土层的土壤样品混合成一份，挑拣出植物残根以及石块，然后带回实验室，在试验室将土样分成2份，一份鲜土贮藏在4 ℃冰箱内用于土壤微生物量氮、铵态氮、硝态氮含量的测定，将另一份土壤样品放置室内阴凉通风处使其自然风干，对土样进行研磨后，使用2 mm筛，去除较大颗粒后封存土壤样品用于土壤酶活性等干样指标的测定。

1.3 样品室内分析

土壤脲酶（URE）采用苯酚钠-次氯酸钠比色法^［9］，培养24 h后以1 g土壤中NH₃-N的质量（mg）表示酶活性；蛋白酶（PRO）采用酪素比色法测定^［9］，培养24 h后以1 g土壤中氨基氮的质量（mg）表示酶活性；硝酸还原酶（NR）和亚硝酸还原酶（NiR）的测定参考武志杰等人的专利^［21］，分别培养24 h后以1 g土壤中NO₂^-的质量表示酶活性；土壤全氮（TN）用半微量凯氏定氮法测定^［22］；微生物量氮（MBN）含量采用氯仿熏蒸-K₂SO₄浸提法测定；土壤铵态氮（NH₄⁺-N）、硝态氮（NO₃^--N）的测定采用MgO-代氏合金蒸馏法^［23］。

1.4 数据处理分析

使用Excel进行数据整理，SPSS 26.0进行试验数据分析，作图软件为Origin 2021。土壤氮组分与土壤酶的相互关系使用Pearson相关分析描述。

2 结果与分析

2.1 不同土地利用方式下土壤氮组分的分布特征

如图2所示，0~60 cm土层土壤TN含量，在云杉林地最高，撂荒地最低，具体表现为云杉林地>沙棘林地>小麦地>苜蓿地>撂荒地。此外，云杉林地、撂荒地、沙棘林地、苜蓿地和小麦地0~10 cm土层土壤TN含量显著高于10~20、20~40和40~60 cm土层，其高出的含量范围为0.035~0.322、0.046~0.294、0.090~0.291、0.057~0.252、0.110~0.318 g/kg。0~60 cm土层土壤MBN含量最大值出现在云杉林地，值为29.30 mg/kg，小麦地的含量最小，值为13.15 mg/kg，具体表现为云杉林地>沙棘林地>苜蓿地>撂荒地>小麦地。0~10 cm土层中沙棘林地的土壤MBN含量最高，且与其他4种处理差异显著（P<0.05）；10~20，20~40和40~60 cm土层中土壤MBN含量最大值均出现在云杉林地，分别为38.71、30.08和22.24 mg/kg。从土壤垂直剖面看，不同土地利用方式下土壤TN含量随土层的增加而降低，土壤MBN含量在撂荒地、沙棘林地、苜蓿地和小麦地表现为随着土层加深逐渐降低，而云杉林地土壤MBN含量随着土层的加深呈现出先升高再降低的变化趋势。

如图2所示，0~60 cm土层的土壤NH₄⁺-N和NO₃^--N含量均表现为苜蓿地显著高于其他土地利用方式，且土壤NH₄⁺-N和NO₃^--N含量在不同土地利用方式下均表现为苜蓿地>沙棘林地>云杉林地>撂荒地>小麦地，云杉林地、沙棘林地和苜蓿地土壤NH₄⁺-N和NO₃^--N含量与撂荒地相比增加了24.54%、29%、52.76%和38.55%、58.32%、74.16%，小麦地则降低了35.02%和12.95%，差异显著（P<0.05）。0~10 cm土层土壤NH₄⁺-N含量，苜蓿地和沙棘林地显著高于其他3种处理（P<0.05），10~20、20~40和40~60 cm土层苜蓿地土壤NH₄⁺-N含量最高，具有显著差异（P<0.05）。5种土地利用方式下，0~10 cm与40~60 cm土层土壤NO₃^--N含量的变化趋势相同。不同土层间土壤NH₄⁺-N和NO₃^--N含量在土壤垂直剖面呈下降趋势。

2.2 不同土地利用方式下土壤酶活性的分布特征

土壤酶活性在不同土层间存在一定差异（图3），其中土壤URE活性和PRO活性随着土层深度的增加而减小。土壤URE活性在0~60 cm土层中与撂荒地相比，云杉林地和沙棘林地显著增加（P<0.05），平均增幅为37.39%和19.98%，而苜蓿地和小麦地分别显著降低了5.84%和9.41%（P<0.05），且苜蓿地与小麦地差异不显著。土壤PRO活性在0~60 cm土层表现为云杉林地>苜蓿地>沙棘林地>小麦地>撂荒地，云杉林地、苜蓿地和沙棘林地土壤PRO活性相比于撂荒地显著增加（P<0.05），而小麦地土壤PRO活性虽有增加，但与撂荒地相比差异不显著（P>0.05）。5种土地利用方式下，URE活性和PRO活性均在云杉林地中最高，这说明，相较于其他4种土地利用方式，云杉林地更有利于土壤URE和PRO活性的提高。

从土壤垂直剖面来看，随着土层的加深，土壤NR活性呈现逐渐递减的趋势，而土壤NiR活性呈现逐渐递增的趋势（图3）。不同土地利用方式下土壤NR活性在0~60 cm土层与撂荒地相比，表现为苜蓿地最高，云杉和沙棘林地次之，小麦地最低。其中苜蓿地和云杉林地显著增加了43.20%和23.03%（P<0.05），沙棘林地增加了0.88%，小麦地降低了3.49%，且均与撂荒地差异不显著（P>0.05）。土壤NiR活性在0~60cm表现为苜蓿地>撂荒地>沙棘林地>云杉林地>小麦地，除苜蓿地土壤NiR活性显著高于撂荒地7.18%外（P<0.05），云杉、沙棘林地和小麦地分别降低了11.98%、9.39%和26.75%，且与撂荒地差异显著（P<0.05）。5种土地利用方式下以苜蓿地土壤NR活性和NiR活性提升最为明显。

2.3 土壤氮组分与酶活性相关性分析

相关分析结果表明（图4）土壤氮组分之间TN和MBN，NH₄⁺-N和NO₃^--N存在极显著正相关关系（P<0.01），MBN和NO₃^--N之间存在显著正相关关系（P<0.05）；土壤酶之间的相关性表现为URE和PRO极显著正相关（P<0.01），NR和NiR显著正相关（P<0.05），与PRO极显著正相关（P<0.01）；土壤氮组分与土壤酶之间表现为TN、MBN和URE、PRO极显著正相关（P<0.01），NR和NH₄⁺-N、NO₃^--N极显著正相关（P<0.01），NiR和NH₄⁺-N极显著正相关（P<0.01），NiR和NO₃^--N显著正相关（P<0.05）。

3 讨论

3.1 不同土地利用方式下土壤氮组分的变化特征

在不同的土地利用方式下，土壤氮素含量存在差异。土壤TN是表达土壤肥力的重要指标^［5］，土壤MBN的主要成分为蛋白质、氨基酸、核酸，是土壤的活性氮库，易分解^［24-25］，土壤TN和MBN均对土壤氮循环起重要作用^［26］。本研究表明，5种土地利用方式下0~60 cm土层土壤TN与MBN含量表现为云杉林地显著高于农业用地和灌草地，且随着土层的加深土壤TN和MBN含量呈下降趋势，这是因为土地利用方式的变化会影响土壤碳氮循环的强度^［27］，而有机质是土壤的主要C源和N源^［28］，不同的土地利用方式使土壤中SOC和TN含量存在差异，除土壤环境本身因素外，土壤中SOC和TN含量受有机质的输入量的影响最大，5种土地利用方式中云杉林地的凋落物输入量最高，土壤SOC和TN含量增加也最为明显；同时云杉林地林下伴生植被较多，植物残体以及枯枝落叶丰富，且林地根系分布较深，根系分泌物的分解会释放养分，有更多营养源输入土壤，有利于氮素的累计，使土壤TN含量增加；另一方面是因为土地利用方式的改变，使得不同土地间的植被群落结构存在差异，土壤环境也存在差异，间接影响了土壤微生物活动以及分布状况，从而导致土壤微生物对氮素的转换效率各不相同，因此导致各土地间土壤TN和MBN的不同。有研究表明，植物在生长过程中能直接吸收土壤中NH₄⁺-N和NO₃^--N并加以利用，是植物氮素的主要来源^［29］。本研究中0~60 cm土层土壤NH₄⁺-N和NO₃^--N含量与撂荒地相比，苜蓿地提升最为明显，云杉林地、沙棘林地次之。这是因为7月植物进入了快速生长的阶段，增加了对NH₄⁺-N和NO₃^--N的吸收利用^［30］，且云杉林地和沙棘林地地表植被丰富，需要大量氮素维持生长发育^［31］，导致其土壤NH₄⁺-N和NO₃^--N含量的积累不如苜蓿地，还和苜蓿的根瘤固氮有关。小麦地土壤NH₄⁺-N和NO₃^--N含量最低，这是因为人为活动导致，以及小麦地养分来源少，小麦生长期间对土壤NH₄⁺-N和NO₃^--N持续吸收，使其累计量下降。

5种土地利用方式下，土壤氮组分均随土层的加深呈现下降趋势，这与大多数研究结果一致^{［26，32］}，土壤表层枯枝落叶丰富，氧气充足，微生物活性高，促进了养分归还速率，随着土层加深，土壤氧气含量下降，抑制了土壤微生物量与活性，分解速率下降，引起了土壤氮组分含量在不同土层间的差异。

3.2 不同土地利用方式下土壤酶活性的变化

有研究表明不同的土地利用方式对土壤酶活性存在影响，土地利用方式改变其植被类型也发生变化，使土壤养分和微生物数量存在差异，从而直接或间接影响土壤酶活性^［33］。土壤酶是土壤氮素循环和转换过程中的催化剂^［34］，土壤URE与PRO是参与土壤有机氮向无机氮转换的关键水解酶，能够进一步驱动土壤氮素的分解与转换，且土壤URE和PRO活性可以直接影响土壤氮转换强度和供氮能力的大小^［35］。本文研究发现0~60 cm土层云杉林地的土壤URE和PRO活性显著高于其他4种土地利用方式，且土壤TN含量也在云杉林地达到最高，土壤URE、PRO活性与土壤养分含量密切相关，而土壤TN含量受地上枯落物的影响较大，云杉林地拥有大量的枯枝落叶，为土壤TN的积累提供了充分的条件，土壤TN含量的增加，使得URE、PRO活性升高，本研究中土壤TN与土壤URE、PRO呈极显著正相关关系，这与张宏霞^［36］和徐广平等^［37］的研究结果一致，这也进一步验证了此结论。土壤NR和NiR是土壤反硝化过程的重要酶，其活性的高低可以影响氮在土壤中的存在形式以及利用效率，同时也是温室气体排放的重要影响因子^［38］。在本研究中，5种土地利用方式下苜蓿地的土壤NR和NiR活性最高，这和土壤NO₃^--N含量的有关，在反硝化作用中NO₃^--N作为底物，土壤NR为反硝化作用的第一个酶，其活性受底物影响与其变化一致。陈利军等^［39］对土壤酶活性与氮含量的相关性研究发现，土壤NiR与NH₄⁺-N极显著正相关，本文研究结果与其相同。5种土地利用方式下小麦地的土壤URE、NR和NiR活性最低，这是因为试验样地的小麦地以传统耕作为主，人为活动的干扰，对土壤环境的影响较大，使土壤中的物质归还减少的同时削弱了土壤养分的循环，导致土壤微生物的生存活动受到限制，其代谢产酶能力下降，促使土壤酶活性较低^［37］。

本研究发现，土壤URE、PRO和NR活性随土层的加深而降低，原因是表层土壤的养分、水分和温度适宜土壤微生物的活动，动植物代谢产酶能力增强，当土层深度增加，土壤养分减少，土壤微生物活动减缓，使得土壤微生物的代谢产酶能力受到抑制^［40］，随着土层的加深地下根系分布减少同时根系分泌物也减少，所以土壤酶活性随土层的加深而呈现下降的趋势。而土壤NiR活性随土层增加呈现上升趋势，这是因为随土层加深，土壤通透性变差，抑制土壤微生物呼吸，使NiR活性增加^［39］。

4 结论

本文以陇中黄土高原的5种典型土地利用方式为研究对象，分析了不同土地利用方式下土壤氮组分和酶活性的变化特征，结果表明：

1） 与撂荒地相比，云杉林地土壤TN和MBN含量提升明显，苜蓿地更有利于NH₄⁺-N和NO₃^--N的积累。0~10 cm表层土壤氮组分含量最高，说明土壤氮组分具有表聚性特征，随着土层加深，土壤氮组分含量下降。

2） 5种土地利用方式下云杉林地的土壤URE和PRO活性最大，NR和NiR两种酶活性均在苜蓿地达到最高。土壤URE、PRO和NR活性均随土层的垂直梯度的下降而减小，而NiR活性则与其他酶相反。相关性分析表明，土壤氮组分和酶活性之间存在显著的相关关系，表明酶活性的大小可影响土壤养分的动态的变化。

参考文献

[1] 张童，刘宇飞，隋心，等.土地利用方式对黑龙江西部地区土壤理化性质和酶活性的影响［J］.农学学报，2021，11（5）：33-41.

[2] 刘艳，宋同清，蔡德所，等.喀斯特峰丛洼地不同土地利用方式土壤肥力特征［J］.应用生态学报，2014，25（6）：1561-1568.

[3] 安通伟.土地利用方式对南大港湿地土壤理化性质和土壤酶活性的影响［D］.保定：河北大学，2011.

[4] 郝俊鹏，凌宁，李瑞霞，等.间伐对马尾松人工林土壤酶活性的影响［J］.南京林业大学学报（自然科学版），2013，37（4）：51-56.

[5] 颜淑云，周志宇，秦彧，等.玛曲高寒草地不同利用方式下土壤氮素含量特征［J］.草业学报，2010，19（2）：153-159.

[6] 张永全，寇长林，马政华，等.长期有机肥与氮肥配施对潮土有机碳和有机氮组分的影响［J］.土壤通报，2015，46（3）：584-589.

[7] Dunn C， Jones T G， Girard A，et al.Methodologies for extracellular enzyme assays from wetland soils［J］.Wetlands，2014，34（1）.

[8] 曹慧，孙辉，杨浩，等.土壤酶活性及其对土壤质量的指示研究进展［J］.应用与环境生物学报，2003（1）：105-109.

[9] 关松荫.土壤酶及其研究法［M］.北京：农业出版社，1986.

[10] 薛萐，李占斌，李鹏，等.不同土地利用方式对干热河谷地区土壤酶活性的影响［J］.中国农业科学，2011，44（18）：3768-3777.

[11] 宁沐蕾，高唤唤，黄天颖，等.崇明岛土地利用方式对土壤酶活性的影响［J］.生态学杂志，2017，36（7）：1949-1956.

[12] 田静，盛茂银，汪攀，等.西南喀斯特土地利用变化对植物凋落物-土壤C、N、P化学计量特征和土壤酶活性的影响［J］.环境科学，2019，40（9）：4278-4286.

[13] 刘爽，王雅，刘兵兵，等.晋西北不同土地管理方式对土壤碳氮、酶活性及微生物的影响［J］.生态学报，2019，39（12）：4376-4389.

[14] 邵宗仁.不同土地利用方式对小兴安岭森林沼泽湿地土壤酶活性的影响［D］.哈尔滨：哈尔滨师范大学，2017.

[15] 邱莉萍，张兴昌.子午岭不同土地利用方式对土壤性质的影响［J］.自然资源学报，2006（6）：965-972.

[16] 张晓霞，杨宗儒，查同刚，等.晋西黄土区退耕还林22年后林地土壤物理性质的变化［J］.生态学报，2017，37（2）：416-424

[17] Sun W Y， Song X Y， Mu X M，et al.Spatiotemporal vegetation cover variations associated with climate change and ecological restoration in the Loess Plateau［J］.Agricultural and Forest Meteorology，2015，209-210 ：87-99.

[18] 张金屯.黄土高原沙棘灌丛资源保护和发展问题［J］.生态环境，2005（5）：789-793.

[19] 宋鑫.黄土高原半干旱地区撂荒地引入豆科植物后不同景观位置土壤碳氮磷的特征［D］.兰州：兰州大学，2018.

[20] 孙倩倩.黄土高原植被生长对气候响应的延迟规律与时间多尺度特征分析［D］.淮南：安徽理工大学，2020.

[21] 武志杰，隽英华，陈利军，等.一种检测土壤硝酸还原酶活性的分析方法：中国，CN101271060［P］.2008-09-24.

[22] Rogers B F， Tate R L.Temporal analysis of the soil microbial community along a toposequence in Pineland soils［J］.Soil Biology and Biochemistry，2001，33（10） ：1389-1401.

[23] 鲁如坤.土壤农业化学分析方法［M］.北京：中国农业科技出版社，1999.

[24] 曾全超，李鑫，董扬红，等.黄土高原不同乔木林土壤微生物量碳氮和溶解性碳氮的特征［J］.生态学报，2015，35（11）：3598-3605.

[25] 赵彤，蒋跃利，闫浩，等.黄土丘陵区不同坡向对土壤微生物生物量和可溶性有机碳的影响［J］.环境科学，2013，34（8）：3223-3230.

[26] 杜佳囝，李广，马维伟，等.黄土丘陵区4种典型植被土壤可溶性氮组分特征［J］.水土保持学报，2021，35（6）：251-257.

[27] 杜宁宁，邱莉萍，张兴昌，等.半干旱区土地利用方式对土壤碳氮矿化的影响［J］.干旱地区农业研究，2017，35（5）：73-78.

[28] 高君亮，罗凤敏，高永，等.农牧交错带不同土地利用类型土壤碳氮磷生态化学计量特征［J］.生态学报，2019，39（15）：5594-5602.

[29] Zhu F F， Dai L M， Huang S N，et al.Uptake patterns of glycine，ammonium，and nitrate differ among four common tree species of northeast China［J］.Frontiers in Plant Science，2019，10：799.

[30] 廖圣祥，任运涛，袁晓波，等.围封对黄土高原草地土壤铵态氮和硝态氮的影响［J］.草业科学，2016，33（6）：1044-1053.

[31] 何玉姣，陈婵，朱小叶，等.湘中丘陵区不同植被恢复阶段林地土壤可溶性氮组分含量和密度［J］.水土保持学报，2021，35（2）：258-264.

[32] 邹刚华，赵凤亮，单颖.典型红壤区不同土地利用方式下氮素垂直分布及其影响因素［J］.生态与农村环境学报，2019，35（5）：644-650.

[33] 张静，高云华，张池，等.不同土地利用方式下赤红壤生物学性状及其与土壤肥力的关系［J］.应用生态学报，2013，24（12）：3423-3430.

[34] 闵凯凯，何向阳，吴倩怡，等.参与碳氮磷转化的水解酶对不同施肥响应的差异［J］.土壤，2020，52（4）：718-727.

[35] Du E， Terrer C， Pellegrini A F A，et al.Global patterns of terrestrial nitrogen and phosphorus limitation［J］.Nature Geoscience，2020，13（3）：221-226.

[36] 张宏霞，郭永红，沈育伊，等.黄土高原丘陵沟壑区不同土地利用方式土壤酶活性特征［J］.林业科技通讯，2019，（8）：43-46.

[37] 徐广平，顾大形，孙英杰，等.不同土地利用方式对桂西南岩溶山地土壤酶活性的影响［J］.广西植物，2014，34（4）：460-466.

[38] 王苏平，辉建春，林立金，等.施肥制度对川中丘陵区玉米不同生育期土壤反硝化酶活性的影响［J］.水土保持研究，2012，19（3）：274-277.

[39] 陈利军，武志杰，姜勇，等.与氮转化有关的土壤酶活性对抑制剂施用的响应［J］.应用生态学报，2002（9）：1099-1103.

[40] 王理德，王方琳，郭春秀，等.土壤酶学硏究进展［J］.土壤，2016，48（1）：12-21.

基金资助

甘肃省优秀博士生项目(22JR5RA843)

甘肃省科技厅青年科技基金项目(20JR10RA493)

甘肃省优秀研究生“创新之星”项目(2022CXZX-641)

甘肃省重点研发计划项目(22YF7FA116)

甘肃省产业支持计划项目(2021CYZC-15)