衡阳紫色土丘陵坡地土壤活性有机碳及理化性状对不同植被恢复模式的响应

Responses of soil active organic carbon and physicochemical characteristics to different vegetation restoration models in sloping land with purple soils in Hengyang

摘要

目的 明确衡阳紫色土丘陵坡地土壤活性有机碳及理化性状对不同植被恢复模式的响应，反映不同植被恢复模式对土壤肥力和土壤质量的恢复程度。 方法 对衡阳紫色土丘陵坡地不同植被恢复模式（天然草地、人工草地、灌草地、灌丛地和乔灌地）表层（0~10 cm）与亚表层（10~20 cm）土壤理化性质和土壤活性有机碳组分进行了测定。 结果 天然草地土壤pH显著高于其他植被恢复模式（P<0.05），天然草地与灌丛地土壤容重显著高于其他植被恢复模式（P<0.05），土壤有机碳、碱解氮、速效磷含量则以人工草地和灌草地显著高于其他植被恢复模式（P<0.05）。土壤微生物生物量碳含量表现为人工草地与灌草地显著高于其他植被恢复模式（P<0.05），而土壤易氧化有机碳含量、土壤微生物熵（qMB）和土壤有机碳活度大小均表现为人工草地与灌草地显著低于其他植被恢复模式（P<0.05）。土壤有机碳和碱解氮等是土壤活性有机碳组分的主要驱动因子，与其他土壤理化因子相互作用共同影响着土壤活性有机碳组分的变化。 结论 相对于其他植被恢复模式，人工草地（白花草木樨—猪屎豆）和灌草地（紫穗槐+白花草木樨）对提高土壤碳储量和土壤活性有机碳含量有积极作用，有利于土壤速效养分和土壤功能的快速恢复。

Abstract

Objective The objective of this study was to determine the responses of soil active organic carbon (SAOC) and soil physicochemical characteristics，elucidating the soil restoration in fertility and quality under various vegetation restoration models. Method Soil physicochemical properties and the fractions of SAOC in the surface (0~10 cm) and subsurface (10~20 cm) layers were analyzed in five vegetation restoration models as follows: natural grassland (NG)，tame grassland (TG)，frutex and grassland (FG)，frutex (FX)，and arbor and frutex (AF) on sloping land with purple soils in Hengyang，South-central China. Result Our results showed that the soil pH in NG was significantly higher than in the other four vegetation restoration models (P<0.05).Additionally，the soil bulk density in NG and FX was significantly higher than in the other three vegetation restoration models (P<0.05).The levels of soil organic carbon (SOC)，alkali-hydrolyzable nitrogen (AN)，and available phosphorus (AP) in TG and FG were higher compared to the other three vegetation restoration models (P<0.05).SMBC contents in TG and FG were significantly higher than in the other three restoration models (P<0.05).However，the SEOC contents，soil microbial entropy (qMB)，and soil organic carbon activity in TG and FG were significantly lower than in the other three restoration models (P<0.05).SOC and AN were identified as the primary driving factors for the fractions of SAOC，with interactions with other soil physico-chemical factors having a collective impact on the changes in SAOC fractions. Conclusion The study indicated that TG (Melilotus albus—Crotalaria pallid) and FG (Amorpha fruticosa + Melilotus albus) were particularly effective in enhancing carbon density and SAOC content.This enhancement facilitated the recovery of available nutrients and soil function compared to other restoration models on sloping land with purple soils in Hengyang，South-central China.

关键词

植被恢复模式 / 土壤活性有机碳 / 土壤微生物生物量碳 / 土壤易氧化有机碳 / 土壤有机碳活度 / 紫色土

Key words

vegetation restoration model / soil active organic carbon / soil microbial biomass carbon / soil easily oxidated organic carbon / soil organic carbon activity / purple soil

Author summay

杨宁，博士，教授，主要从事紫色土荒坡地植被恢复的研究工作。E-mail：[e-mail]

不同植被恢复措施将直接影响土壤养分物质的输入和输出，进而深刻影响土壤的养分贮量^［1］。合理的植被恢复措施有利于土壤碳、氮的固定，不合理的植被恢复措施将会导致土壤碳、氮的损失，使其逆转成为碳源^［2］。因此，植被恢复措施的变化对全球生物地球化学循环的影响日益受到人们的重视^［3］。

土壤有机碳由于背景值较高，对气候变化、土地管理和植被恢复措施的反应表现出一定的滞后性，因此，在短期内很难检测出其发生的微小变化^［4］。研究发现，土壤有机碳中的一些组分对植被恢复措施等因子变化的反应比土壤总有机碳更敏感，这部分碳被称为活性有机碳。活性有机碳指受植物、微生物影响强烈、具有一定溶解性、在土壤中移动较快、易氧化和分解、易矿化，活性比较高的那一部分土壤碳素，可用可溶性有机碳、轻组有机碳、土壤易氧化有机碳、土壤微生物生物量碳和潜在可矿化碳表示，其中土壤微生物生物量碳、土壤易氧化有机碳具有较高的活性和动态性，可以敏感地反映土壤碳的变化，对调控土壤碳氮循环、土壤化学和生物化学肥力保持有着重要意义^［5-6］。

衡阳紫色土丘陵坡地共有紫色土1.625×10⁵ hm²，由于紫色土成土速度快，其母质胶结不实或钙质胶结而物理风化强烈、抗蚀力弱、土体较薄、地力差、侵蚀严重，土壤退化集中表现为旱、薄、瘦、蚀，有的区域甚至出现大面积基岩裸露，是中国南方极具代表性的水土流失及相关自然灾害频发区^［7］。自20世纪90年代以来，为改善当地民众生存生活环境，该地区实行了大规模的退耕还林还草工作，区域生态环境得以有效恢复。值得注意的是，植被恢复在较短时间内的变化，势必将对土壤活性有机碳产生重要影响。然而就现阶段掌握的资料而言，有关衡阳紫色土丘陵坡地植被恢复的研究仍停留在土壤养分库、土壤质量及其恢复能力等方面^［8-10］，而对土壤活性有机碳研究还相对少见。本研究以该区域天然草地、人工草地、灌草地等5种植被恢复模式0~20 cm土层土壤为研究对象，探讨其中土壤微生物生物量碳、土壤易氧化有机碳的分布特征，从土壤有机碳活性和稳定性的角度分析不同植被恢复模式对土壤活性有机碳组分和含量的影响，为该地区土地可持续利用及环境变化研究提供参考资料。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区（E 110°32′16″~113°16′32″，N 26°07′05″~27°28′24″）中的紫色土呈网状分布于海拔60~200 m地带；该区域属亚热带湿润季风气候，多年年均温、极端最高温以及极端最低温分别为18 ℃、40.5 ℃与-7.9 ℃，年降雨量及蒸发量分别为1 325 mm与1 426.5 mm左右，相对湿度80%，年无霜期286 d左右，自然灾害以秋旱为主；紫色土区域植被乔木以天然次生林枫香（Liquidamdar formosana）为主，灌木以牡荆（Vitex negundo var．cannabifolia）、剌槐（Robinia pseudoacacia）居多，草本以狗尾草（Setaria viridis）等为主，植被覆盖率19.17%；紫色土土壤有机碳、全氮、全磷和全钾含量分别为0.21 g/kg、0.15 g/kg、0.18 g/kg和35.42 g/kg，土壤碱解氮、速效磷和速效钾含量分别为35.76 mg/kg、12.58 mg/kg和252.49 mg/kg，土壤pH值为8.47^［11］。

1.2 样品采集

在湖南省衡南县谭子山镇“紫色土山丘综合治理配套技术研究示范”实验区内，选择植被恢复年限相同（30 a），坡向、坡度、海拔以及裸岩率等生态因子基本相似，面积均大于1 hm²的天然草地、人工草地、灌草地、灌丛地和乔灌地5种植被恢复模式，各植被恢复模式特征见表1。于2020年9月15日~2022年9月15日，在每个植被恢复模式中分别设置间距100 m，大小100 m×100 m的5个重复样地，各样地中随机设置间距10 m的5个（1 m×1 m）采样点，每个采样点重复取5次作为平行，平行间隔为２m，取样坡度均小于5°。采样点植被盖度的测定：网格目测法^［12-13］；采样点凋落物与土样采集：收集采样点内所有未分解层和半分解层凋落物，混合后立即称质量，然后从混合均匀样品中取1/4带回实验室。同时在各采样点用土钻按“S”型取表层（0~10 cm）和亚表层（10~20 cm）土样，将相同土层的5个样品混合均匀后带回实验室，四分法分成两份（每份约1 kg），一份自然风干研磨后过2 mm筛，用于测定土壤理化性质指标；另一份过4 mm筛，保存于-4 ℃冰箱中用于测定土壤微生物生物量碳、土壤易氧化有机碳等土壤活性有机碳组分。

1.3 测定项目及方法

土壤微生物生物量碳采用氯仿熏蒸-K₂SO₄浸提法测定（转换系数为0.38），土壤易氧化有机碳采用333 mmol/L^{K₂MnO₄氧化法测定。}

土壤有机碳、土壤pH、土壤容重、碱解氮、速效磷与速效钾采用常规的土壤农化分析方法测定^［14-15］。

土壤微生物熵（qMB）=\frac{\mathrm{土壤}\mathrm{微生}\mathrm{物生}\mathrm{物量}\mathrm{碳}}{\mathrm{土壤}\mathrm{有机}\mathrm{碳}}

土壤有机碳活度＝\frac{\mathrm{土壤}\mathrm{易氧}\mathrm{化有}\mathrm{机碳}}{(\mathrm{土壤}\mathrm{有机}\mathrm{碳}-\mathrm{土壤}\mathrm{易氧}\mathrm{化有}\mathrm{机碳})}\times \mathrm{100}\mathrm{\%}

1.4 数据分析

数据计算采用Excel 2013软件和SPSS 26.0软件进行，采用单因素方差分析（One-way ANOVA）和最小显著差异法（LSD）比较不同数据间的差异（α=0.05），相关分析采用 Pearson系数法，并在P<0.05和P<0.01水平检验相关系数的显著性。所有测定结果以2020年、2021年和2022年3 a数据“\overline{x}±s”的形式表达。

2 结果与分析

2.1 不同植被恢复模式的土壤理化性质

同一植被恢复模式下，5种植被恢复模式的两个土层间土壤pH、容重与速效钾含量均无显著差异；人工草地、灌草地、灌丛地与乔灌地表层土壤有机碳、碱解氮、速效磷含量显著高于亚表层（P<0.05）。土层相同，天然草地土壤pH（弱碱性）显著高于其他4种植被覆盖（均为中性）（P<0.05），天然草地与灌丛地土壤容重显著高于其他植被恢复模式（P<0.05），土壤有机碳、碱解氮、速效磷含量从高至低分别为人工草地和灌草地、乔灌地、灌丛地、天然草地，且差异显著（P<0.05，表2）。

2.2 不同植被恢复模式的土壤生物学性质

由表3可知，除了天然草地，其他4种植被恢复模式表层土壤微生物生物量碳显著高于亚表层（P<0.05），人工草地、灌草地、灌丛地、乔灌地依次分别高277.66、273.73、58.74与178.51 mg/g；天然草地、灌丛地与乔灌地两个土层间土壤微生物熵无显著差异（P>0.05），人工草地与灌草地表层土壤微生物熵显著高于亚表层（P<0.05）。相同土层，人工草地与灌草地的土壤微生物生物量碳最高，天然草地最低，且差异显著（P<0.05）；土壤微生物熵从大到小依次为乔灌地、天然草地、灌丛地、人工草地或灌草地，除人工草地与灌草地土壤微生物熵差异不显著外，其余植被恢复模式差异均显著（P<0.05）。乔灌地表层与亚表层土壤微生物熵分别为4.85 mg/g与4.75 mg/g，在表层，乔灌地土壤微生物熵依次为天然草地、人工草地、灌草地和灌丛地的1.05、1.30、1.30和1.80倍，在亚表层，依次为1.04、1.76、1.76和1.16倍。

不同植被恢复模式表层与亚表层土壤易氧化有机碳的变化范围分别为1.50~11.90 g/kg与1.11~5.21 g/kg，5种植被恢复模式表层土壤易氧化有机碳均显著高于亚表层（P<0.05），表层土壤易氧化有机碳分别是亚表层的2.28、1.34、1.42、1.81与1.83倍；人工草地与灌草地表层与亚表层土壤有机碳活度分别为0.96%与0.99%，1.01%与0.96%，两土层均无显著差异（P>0.05），天然草地、灌丛地与乔灌地表层土壤有机碳活度均显著高于亚表层（P<0.05），表层土壤有机碳活度分别比亚表层增加176.89%、32.64%和37.41%。土层相同，不同植被恢复模式土壤易氧化有机碳和土壤有机碳活度的大小顺序均为天然草地>灌丛地>乔灌地>人工草地或灌草地，除人工草地与灌草地差异不显著外，其余植被恢复模式差异均显著（P<0.05）。

2.3 土壤生物学性质与土壤理化性质间的关系

土壤微生物生物量碳和土壤微生物熵（qMB）均与土壤有机碳和碱解氮关系最为密切，呈极显著正相关关系，与土壤pH和土壤容重呈显著负相关关系，与速效磷呈显著正相关关系；与此相反，土壤易氧化有机碳和土壤有机碳活度也均与土壤有机碳和碱解氮关系最为密切，呈极显著负相关关系，与土壤pH和土壤容重呈显著正相关关系，与速效磷呈显著负相关关系（表3）。由此可见，土壤有机碳和碱解氮等是土壤活性有碳组分的主要驱动因子，与其他土壤理化因子相互作用共同影响着土壤活性有机碳组分的变化。

3 讨论

3.1 土壤微生物生物量碳对不同植被恢复模式的响应及其与土壤有机碳的关系

植被恢复模式不同，不同土壤环境获取凋落物数量与质量以及其中根系的分泌物不同，造成土壤微生物在不同的植被恢复模式中提供能源存在差异，导致土壤微生物生物量碳在不同植被恢复模式中存在较大差别^［16］。无论是表层还是亚表层，人工草地与灌草地土壤微生物生物量碳最高，天然草地最低，可能是人工草地与灌草地植被盖度较高（分别为90%与95%），且优势植物为紫穗槐、猪屎豆与白花草木樨等豆科植物，其中紫穗槐为枝叶茂密的矮灌木，其独特的空间结构形态强化了对枯落物以及尘埃物的截获作用，白花草木樨与猪屎豆为夏枯类草本植物，其土壤归还物多，增加土壤中碳、氮含量，同时在0~20 cm土层，细根发达，衰亡根与根系分泌物等土壤归还物能为土壤微生物提供丰富能源，有效促进土壤腐殖质的形成与累积^［17］。反之，水土流失较强的天然草地，植被盖度低（仅45%），植物凋落物、根系分泌物等缺乏，严重制约土壤微生物数量和活性，加剧土壤矿化、硝化、反硝化与氨挥发作用，导致土壤有机碳数量减少，腐殖化减弱，土壤腐殖质难以累积^［18］。大部分土壤活性有机碳源于土壤腐殖质淋滤及微生物分解，腐殖化的土壤有机碳为土壤活性有机碳主要来源。刘艳等^［19］研究发现植物种类的差异影响微生物对土壤有机碳分解与利用，最后导致土壤活性有机碳含量出现差异。

由于凋落物、根系分泌物所形成的土壤有机碳首先进入土壤表层，除天然草地外的其他4种植被覆盖土壤微生物生物量碳含量表现出明显的“表聚效应”^［20］，其中人工草地与灌草地的“表聚效应”最为明显，其上下土层土壤微生物生物量碳含量差异分别高达277.66 mg/kg与273.73 mg/kg。而天然草地，常年为稀疏杂草覆盖，盖度仅为45%，表层凋落物少，土壤有机碳较少，加之紫色土颜色较深，土壤能吸收较多的太阳辐射能导致土温升高快，在高温、高湿的环境中土壤微生物活性得到进一步激发，从而加速土壤有机碳的分解，因此，天然草地上下土层土壤微生物生物量碳差异最小，仅为2.19 mg/kg。

土壤微生物熵（qMB）反映土壤有机碳向土壤微生物生物量碳的转化效率以及土壤活性有机碳的周转速率，可评价土壤健康状况，该值高意味着土壤有机碳的活度较高，土壤碳库正向积累，土壤质量得到改善^［21］。天然草地，惰性土壤有机碳含量低，土壤微生物熵（qMB）较高（表层与亚表层分别为4.61 mg/g与4.58 mg/g）。灌丛地，惰性土壤有机碳积累较多，导致土壤有机碳只有较少部分供应土壤微生物，土壤微生物熵（qMB）降低（表层与亚表层分别为4.11 mg/g与4.09 mg/g）。乔灌地，惰性土壤有机碳积累进一步增加，为满足植物生长所需营养物质，提高土壤微生物熵（qMB） （表层与亚表层分别4.85 mg/g与4.75 mg/g）与土壤有机碳的可利用性，加快土壤有机碳矿化分解的速度，以维持较高物质循环与新陈代谢。人工草地与灌草地，虽然土壤微生物生物量碳的绝对量较大（表层分别为587.87 mg/kg与589.46 mg/kg，亚表层分别为310.21 mg/kg与315.73 mg/kg），但土壤活性有机碳的活度较低，导致土壤微生物熵（qMB）显著降低（人工草地与灌草地表层与亚表层分别为3.72 mg/g与2.70 mg/g），相比其他植被恢复模式，人工草地与灌草地更有利于土壤碳的积累。

3.2 土壤易氧化有机碳对不同植被恢复模式的响应及其与土壤有机碳活度的关系

作为土壤有机碳的指示因子，土壤易氧化有机碳是土壤活性有机碳的重要指标，可指示土壤有机碳的早期变化，显示与土壤有机碳的变化关系^［22］。不同植被恢复模式表层和亚表层土壤易氧化有机碳含量高低顺序均依次为天然草地>灌丛地>乔灌地>人工草地或灌草地，且差异显著（P<0.05）。土壤的淋失（溶）状况决定土壤易氧化有机碳含量^［23］。人工草地和灌草地植被盖度分别为90%和95%，枝叶茂密，枯枝落叶深厚，对雨水的消能作用和径流的拦挡作用较好，导致土壤易氧化有机碳含量较低。徐侠等^［23］发现土壤易氧化有机碳含量主要受土壤温湿度的控制，而土壤温湿度主要受降雨、林冠截流、地表径流、地面蒸发量以及树木蒸腾等的影响。孙彩丽等^［24］研究表明，土壤易氧化有机碳含量受凋落物的数量与质量、微生物数量和代谢强弱以及土壤酶活性高低的影响。

土壤有机碳活度是反映土壤中活性有机碳和惰性有机碳之间比例关系的一个指标，也称土壤有机碳的不稳定性^［24］。无论是表层还是亚表层，不同植被恢复模式土壤有机碳活度的大小顺序均为天然草地>灌丛地>乔灌地>人工草地或灌草地（P<0.05），相对于其他植被恢复模式，人工草地和灌草地的土壤有机碳稳定性较强。李忠武等^［25］研究表明，荒地和松林0~20 cm土层土壤有机碳活度均值分别为44.00%和45.00%，差异不明显。与其研究不同的是，本研究不同植被覆盖土壤有机碳活度为0.96%~40.37%，充分说明土壤有机碳活度不仅与土壤有机碳有关，还与土壤活性有机碳密切相关，仅从土壤有机碳含量判断土壤质量高低是不准确的。

4 结论

本文对天然草地、人工草地、灌草地、灌丛地与乔灌地5种植被恢复模式表层（0~10 cm土层）和亚表层（10~20 cm土层）土壤理化性质和土壤活性有机碳特征进行研究，得出以下主要结论。

1） 天然草地土壤pH显著高于其他植被恢复模式（P<0.05），天然草地与灌丛地土壤容重显著高于其他植被恢复模式（P<0.05），土壤有机碳、碱解氮、速效磷含量则以人工草地和灌草地显著高于其他植被恢复模式（P<0.05）。

2） 人工草地与灌草地的土壤微生物生物量碳含量显著高于其他植被恢复模式（P<0.05），土壤易氧化有机碳含量、土壤微生物熵（qMB）和土壤有机碳活度大小显著低于其他植被恢复模式（P<0.05），说明人工草地和灌草地的土壤有机碳的稳定性较强，更有利于土壤碳的积累。

3） 土壤有机碳和碱解氮等是土壤活性有机碳组分的主要驱动因子，与其他土壤理化因子相互作用共同影响着土壤活性有机碳组分的变化。

综上所述，相对于其他植被恢复模式，人工草地和灌草地对提高土壤碳储量和土壤活性有机碳含量有积极作用，有利于土壤功能快速恢复。

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基金资助

湖南省科技厅项目(S2006N332)

衡阳市科技计划项目(202150083609)

湖南环境生物职业技术学院南岳学者基金项目(N2021-03)