东祁连山高寒区混作禾草地植物群落特征及多样性

Plant community characteristics and diversity of perennial mixed grasslands in alpine areas of the eastern Qilian Mountains

摘要

目的 解决高寒地区人工混播草地快速退化的现状，增强混作禾草地的稳定性。 方法 以东祁连山高寒10龄混作禾草地为研究对象。通过测定其植被特征的变化，包括物种组成及多样性指数，结合灰色关联度评价挑选出最优混播方式。 结果 4种禾草混播草地的株高、总生物量高于3种禾草和5种禾草混播草地；5种禾草混播草地中杂草总生物量最高。 结论 灰色关联度分析得到无芒雀麦+青海冷地早熟禾+川草2号老芒麦3种禾草混播草地综合性状最佳。青海中华羊茅+本地垂穗披碱草+青海冷地早熟禾+青牧1号老芒麦+无芒雀麦5种禾草混播草地Margalef丰富度指数、Simpson多样性指数和Pielou均匀度指数在所有混播处理中均表现为最高，可作为恢复祁连山东段高寒区退化草地群落多样性的建植方式。

Abstract

Objective To address the current situation of rapid degradation of artificial mixed grasslands in alpine areas and to increase their stability. Method We studied eight-year-old mixed grasslands in the East Qilian Mountains.Vegetation characteristics of the different treatments，including species composition and diversity indices，were measured and combined with grey correlation evaluation to select the optimal mixed seeding method. Result Plant height and total biomass of the four grass species were generally higher than those of the three grass species and the five grass species，and the total biomass of weeds was the highest among the five grass species. Conclusion The grey correlation analysis showed the best combined performance of the three species of grasses Bromus inermis Leyss.+ Poa crymophila var.Qinghai +Elymus sibiricus L.Chuancao No.2.Simpson diversity index，Margalef richness index and Pielou evenness index of the five species were the highest of all the mixed grasses.Therefore，the mixed grassland treatments of Bromus inermis Leyss.+Elymus nutans Griseb.+Festuca sinensis Qinghai+Poa crymophila var.Qinghai+Elymus sibiricus Qingmu No.1 can be used as establishment methods to restore the diversity of degraded grassland communities in the alpine zone of the eastern part of the Qilian Mountains.

Graphical abstract

关键词

高寒地区 / 人工草地 / 混播种禾草 / 植被特征 / 群落多样性

Key words

alpine region / artificial grassland / mixed components / vegetation characteristics / community diversity

Author summay

刘皓栋，讲师，硕士研究生，主要研究方向为草地资源与生态。E-mail：[e-mail]

被称为“世界屋脊”的青藏高原，是我国现代畜牧业的重要生产基地，也是重要的生态屏障^［1-3］。高寒草甸作为该地区主要的草地类型，对于现代畜牧业发展、物种多样性保护及草地生态平衡保持有重大的功能作用和生态价值^［4-6］。近年来，在自然因素和人为过度干预的影响下，青藏高原草地生态系统退化严重^［7-8］，使得草地生产力下降，畜牧业经济发展受阻^［9］。

对于高寒区退化草地的治理研究，目前主要以围栏封育、合理施肥、鼠虫害防治等传统方式为主，有可观的成效但恢复周期长、治理效果不稳定^［10］。高寒草地退化速度快、产草量不稳定、利用年限较短等问题致使草畜矛盾日益加重，建植人工草地已成为解决青藏高原高寒地区季节性牧草供应不足、草地植被恢复最有效的途径之一^［11］。补播和建植人工草地可短期内增加草地植被盖度，提高草地生产力^［12］。建植人工草地，在一定程度上可以协调草畜矛盾，大幅度提高牧草产量与品质，缓解天然草地压力^［13］。相关研究表明，对轻度退化的草地进行补播建植可以使草地的生产力基本可恢复到草地未退化前的状态^［14-15］；同时还能提高土壤表层有机质含量^［15-16］。单播人工草地可快速建植发展^［17］，但杂草入侵使植物群落结构发生改变，而占主导地位的饲用牧草数量急剧下降，草地生产潜力降低^［18］。因此，当前倡导实施的人工草地种植方式多以混播为主，如豆禾混播不仅提高产量，还增加牧草粗蛋白含量，同时可以恢复与重建植被，对维持草畜平衡、缓解天然草地放牧压力、协调草地利用时间与空间的不平衡等方面具有重要意义。但豆科牧草的抗寒性和越冬能力普遍较差，在高寒地区建植较为困难^{［19- 20］}。因此，多年生禾草混作草地是提高高寒牧区草地生产力、维护草地生态平衡的集约化牧业规划用地的最优选择。

本研究以野生天祝本地垂穗披碱草（Elymus nutans Griseb.）、无芒雀麦（Bromus inermis Leyss.）、青海冷地早熟禾（Poa crymophila var.Qinghai）、青海扁茎早熟禾（Poa pratensis var.anceps Gaud.Qinghai）、川草2号老芒麦（Elymus sibiricus L.Chuancao No.2）、青海中华羊茅（Festuca sinensis Qinghai）、四川阿坝垂穗披碱草（Elymus nutans Griseb.Aba）和青牧1号老芒麦（Elymus sibiricus Qingmu No.1）8种牧草进行不同种禾草混播建植人工草地，在东祁连山设置试验，以明确不同混播处理下植被特征、群落多样性的变化，并通过相关统计方法，筛选出利于高寒草甸建植人工草地的混播组合，以期为高寒地区草地植被恢复、草地可持续利用和科学治理提供理论依据。

1 材料和方法

1.1 试验地概况

研究区地处于甘肃农业大学天祝高山草原试验站，地理位置为N 37º40′，E 102º32′，海拔2 960 m。行政区域属于甘肃省武威市天祝藏族自治县，位于青藏高原祁连山东端。气候寒冷潮湿，昼夜温差大，属大陆性高原季风气候。年均温为-0.1 ℃，>0 ℃的年积温为1 380；水热同期，冷热两季分明，无绝对无霜期，冷季可长达7个月左右，春季常伴有旱象和暴风雪，牧草生长季短，大约为120~140 d。试验地土壤以亚高山草甸土、亚高山黑钙土等为主，土层厚度40~80 cm，土壤pH为7.0~8.2^［21］。试验地使用前为连茬10年的燕麦种植田，伴有杂草，主要为蜜花香薷（Elsholtzia ciliata）、露蕊乌头（Aconitum gymnandrum）、藜（Chenopodium album）、节裂角茴香（Hypecoum leptocarpum）、迷果芹（Sphallerocarpus gracilis）、西伯利亚蓼（Polygonum sibiricum）等。

1.2 供试材料及试验设计

试验地用于建植的草种包括无芒雀麦、青海冷地早熟禾、垂穗披碱草等（表1）。为了验证禾草地建植多年的稳定性，在前人引种的情况下及前期引种和栽培试验的基础上，研究适合高寒地区建植的草种，研究其稳定性^［22］；建植按照禾草种类数量及品种，择优于2012年5月进行3种禾草、4种禾草及5种禾草混播种植。建植小区采用随机区组设计，每个区组10个处理，3次重复随机排列，小区面积为10 m² （2 m×5 m），每个小区间隔1 m，混播禾草播种量按所占单播量的比例计算，单播量根据各类牧草种子的理论单播量计算。其中，3种禾草草地处理按每个品种33%的播量，4种禾草草地处理按每个品种25%的播种量，5种禾草草地处理按每个品种20%的播量进行建植，播量以重量比计（表2）。3种禾草混作草地共有5个处理，处理A：本地垂穗披碱草+无芒雀麦+青海冷地早熟禾，处理B：青海冷地早熟禾+无芒雀麦+川草2号老芒麦，处理C：青海扁茎早熟禾+青海中华羊茅+川草2号老芒麦，处理D：青海扁茎早熟禾+青海中华羊茅+四川阿坝垂穗披碱草，处理E：青海中华羊茅+本地垂穗披碱草+青海冷地早熟禾。4种禾草混作草地共有4个处理，处理F：青海扁茎早熟禾+无芒雀麦+青海中华羊茅+青牧1号老芒麦，处理G：青海冷地早熟禾+青海中华羊茅+四川阿坝垂穗披碱草+青海扁茎早熟禾，处理H：本地垂穗披碱草+无芒雀麦+青海冷地早熟禾+青海中华羊茅，处理I：青海中华羊茅+无芒雀麦+青海冷地早熟禾+青牧1号老芒麦。5种禾草混作草地共有1个处理，处理J：本地垂穗披碱草+无芒雀麦+青海冷地早熟禾+青海中华羊茅+青牧1号老芒麦。播前进行种子筛选和发芽实验，种子发芽率均在90%以上。人工草地建植后进行围封保护，试验期间不补播，不放牧，不灌溉，不施肥。

1.3 测定指标及计算方法

2022年于7月下旬植物生长旺盛期，对10种混播样地进行植物群落调查，每个小区避开边缘选取2个具有代表性的样方作为重复，样方大小为1 m×1 m，详细记录样方区域内物种的组成、草种数量、高度和盖度等，将样方框中的植株自地面齐刈割后，装入信封袋，带回实验室60 ℃烘干，称取生物量。Margalef丰富度指数、Simpson多样性指数和Pielou均匀度指数，计算公式^［23］如下：

Margalef丰富度指数（R）：R=\frac{(S-\mathrm{1})}{\mathrm{l}\mathrm{n}N}（1）

Simpson多样性指数（D）：D=\mathrm{1}-{\sum }_{i=\mathrm{1}}^S{P}_i^{\mathrm{2}}（2）

Pielou均匀度指数（E）：E=\frac{-{\sum }_{i=\mathrm{1}}^S{P}_i\mathrm{l}\mathrm{n}{P}_i}{\mathrm{l}\mathrm{n}S}（3）

式中：S为物种总数；N为样本中所有物种的个体总数；P_i 为物种i的个体数占所有物种个体总数的比例。

1.4 数据处理

采用软件 Microsoft Excel 2016（Microsoft Corp.，Redmond，WA，USA） 整理计算数据、绘图并做灰色关联度分析，采用软件 SPSS 19.0（IBM Corp，Armonk，NY，USA）统计分析数据，显著性分析（α=0.05）采用单因素方差分析（one-way ANOVA）。利用Excel对所有处理进行灰色关联度分析，对各指标进行综合评价。关联度系数ξi（k）为：

{\xi }_i(k)=\frac{\mathrm{m}\mathrm{i}\mathrm{n}\mathrm{m}\mathrm{i}\mathrm{n}\left|X_{\mathrm{0}}\right|(k)-\left|X_i(k)\right|+\rho \mathrm{m}\mathrm{a}\mathrm{x}\mathrm{m}\mathrm{a}\mathrm{x}\left|X_{\mathrm{0}}\right|(k)-\left|X_i(k)\right|}{\left|X_{\mathrm{0}}\right|(k)-\left|X_i(k)\right|-\rho \mathrm{m}\mathrm{a}\mathrm{x}\mathrm{m}\mathrm{a}\mathrm{x}\left|X_{\mathrm{0}}\right|(k)-\left|X_i(k)\right|}

式中：min min|X₀（k）-X_i （k）|和max max|X₀（k）-X_i （k）|分别为二级最小差和二级最大差；ρ为分辨系数。

等权关联度：{\gamma }_i=\frac{\mathrm{1}}{n}{\sum }_{k=\mathrm{1}}^n\xi i(k)

权重系数：W_i(k)={\gamma }_i/\sum {\gamma }_i

加权关联度：{\gamma }_{\mathrm{2}}=\frac{\mathrm{1}}{n}{\displaystyle \sum _{k=\mathrm{1}}^n}\xi i(k)Wi(k)

2 结果与分析

2.1 禾草混播种类对人工草地牧草与杂草的密度、盖度和生物量的影响

2.1.1 不同混播处理人工草地的草密度、盖度和生物量

不同混播处理下牧草平均株高、总密度、总盖度和总生物量不同。4种禾草草地中处理I的牧草平均株高和总生物量高于其他样地（表3）；混播处理A的牧草总密度和总盖度显著高于其他混播样地（P<0.05）。处理I的牧草平均株高较最低的混播处理D高44.0%，总生物量较D混播处理高287.7%；处理A的牧草总密度较处理G高153.1%、总盖度较处理H高135.7%。

I混播处理杂草平均株高高于其他样地，处理E的显著低于其他样地（P<0.05）；G处理的杂草总密度和总盖度高于其他样地，处理J的杂草总生物量显著高于其他样地（P<0.05）；处理E总盖度、总生物量显著低于其他样地。处理I杂草株高较处理E高100.1%；处理G杂草总密度较处理I高116.1%，总盖度较处理E高220.5%；5种禾草草地处理J的杂草总生物量较3种禾草草地处理E高363.0%（表3）。

各混播样地中牧草高度均高于杂草高度，牧草的高度是杂草高度的2.15~2.99倍。各样地杂草总密度均高于牧草总密度，是牧草总密度的6.30~7.38倍。混播处理A、E的牧草总盖度大于杂草总盖度，其余样地盖度皆小于杂草的总盖度。混播处理A、E、I样地的牧草总生物量高于杂草，其余样地低于杂草总生物量（表3）。

各混播样地中群落总盖度以4种禾草混播的G处理最大，其次为3种禾草混播的B处理，以A、E和I处理的群落盖度相对较低。群落生物量以5种禾草混播的J处理最高，其次为A、B和I处理较大，以E处理显著最低（表3）。

2.1.2 不同混播处理人工草地植被特征的灰色关联度分析

采用灰色关联度分析法对不同混播处理人工草地牧草与杂草的密度、盖度和生物量，以及群落总盖度和群落总生物量进行综合评价，分析各种混播处理的综合效应，筛选最佳的混播建植技术。经分析，各混播处理灰色综合评判值大小顺序为：B （0.8496）>A（0.7545）>F（0.6728）>I （0.6710）>E（0.5993）>G（0.6408）>D（0.5319）>J （0.5015）>C （0.4724）>H （0.4716）（图1）。由此可知，混播处理B（无芒雀麦+青海冷地早熟禾+川草2号老芒麦）效果较佳。

2.2 不同禾草混播种类对高寒草甸群落物种组成及数量的影响

建植第1年，10个不同混播样地的草种生长良好并安全越冬；建植第10年，10个不同混播样地共出现了22种植物，属于16科22属。其中菊科、紫草科、毛茛科、龙胆科植物种出现比例较多，分别占到18.2%、9.1%、9.1%和9.1%，总计占物种总数的45.5%。J样地中的物种数最多，为13种，混作处理A、I样地的物种数最少，为8种。密花香薷（Elsholtzia densa）在每个样地中都有出现，在混播I样地中占植物总数的比例最高，为71.0%，混播A样地次之，为67.0%。毛茛（Ranunculus japonicus）、莴苣（Lactuca sativa）仅在处理J中出现，乳白香青（Anaphalis lactea）只出现在混作处理D样地。混播处理B样地中，小米草（Euphrasia pectinata）的数量最多；混播处理D样地中堇菜（Viola arcuata）数量最多，混播处理J样地中珠芽蓼（Polygonum viviparum）的数量最多。3种禾草的样地中，混播处理D的植物数量最多；4种禾草的样地中，处理G的植物总数最多。总之，4种禾草混播处理D样地中的植物数量最多，较植物数量最少的处理I样地多239.1%（表4）。

2.3 不同禾草混播种类对高寒草甸植被群落多样性的影响

在所有混播处理中，处理J的Margalef丰富度指数、Simpson多样性指数和Pielou均匀度指数均高于其他样地。3种禾草的样地中，处理C的Margalef丰富度指数和Pielou均匀度指数表现较高，处理D的Simpson多样性指数较高；4种禾草的样地中，处理H拥有较高的Margalef丰富度指数，处理F拥有较高的Simpson多样性指标和Pielou均匀度指数（表5）。

3 讨论

3.1 多草种混播可有效增加人工草地稳定性

高寒草甸生态系统因恶劣的气候条件及连续超载过牧等人为因素致使草地不同程度出现退化，优势草种减少，毒杂草逐渐占据主导地位，草地的生态功能和经济价值降低^［24］。建植多年生禾草混播地可缓解天然草地压力。但人工草地建植后随着年限增加，杂类草逐渐增加取代种植禾草的优势地位。本研究中，不同禾草种类混播下牧草与杂草的生物量均出现不同的差异，4种禾草混播草地牧草生物量整体优于3种禾草混播草地，杂草的生物量低于3种禾草草地，说明适当增多混播牧草的草种数量和建植密度会提高栽培草种的竞争能力，增加总生物量，抑制杂类草生长，进而降低杂类草的总生物量，有效提高栽培植物对总资源库的利用效率^［25］。研究表明杂类草在自然生长状态下具有很强的竞争性，人工草地建植前期若无施肥处理或其他人为调控措施，杂草会大肆侵略，导致人工草地会出现不同程度的退化^［26-27］；而一些混播草地生态系统中禾草的生长体系也被打破，导致优势草种的密度、盖度和生物量下降。董世魁等^［22］研究表明，人工禾草群落中其优势度指数相对保持稳定并不依物种多样性或组分种的数目而变化。群落的相似性是反映两个群落靠近程度的主要指标^［28］，人工禾草群落间优势种群的重叠程度越大群落的相似性越高；组分数目相同的群落间拥有等量共有物种时共优群落的相似性高于单优群落。这就说明禾草混播种类的选择对于成功建植稳定性较高的草地具有很大的作用。

人工草地地上总生物量的变化是平均株高、总密度及总盖度变化的共同体现，本研究通过混播不同禾草草种，达到稳产效果；董世魁等研究表明，多年生禾草人工混播草地可以更好地维系产量稳定性^［29］。本研究地处高寒地区，混播草种均选择多年生禾本科牧草，能够有效维系草产量和草地的稳定性，研究表明，禾草的种类搭配是调节人工草地种间竞争的主要举措；多种禾草混播草地群落相较于单播群落，对于环境资源的利用更加高效，能够长期维持较高的草地生产力和稳定性^{［18，30］}。本研究表明，随着牧草种类的增加，混播草地群落对外界环境的适应性提高，3种及以上的草种混播在平均高度、盖度和生物量方面均对杂类草产生了明显的抑制作用；而4种禾草的群落总生物量和禾草生物量的比例均要高于3种禾草群落。主要原因是增加了可饲用牧草的种类和数量，提高了光等资源的利用效率，进而提高了多年生混播草地的暂稳态，这也很好的解释了多种禾草之间出现的生物量差异^［26］。此外，搭配不同生活型的禾草品种使人工建植草地在地上地下同时占据了较大的生态位，增加种群竞争能力。而5种禾草混播，其Margalef丰富度指数、Simpson多样性指数和Pielou均匀度指数在所有混播处理中均表现最好，增加了草地植被群落稳定性。对于混作禾草地后续群落特征及演替规律研究，应着力于草地的利用程度及人为调控管理措施方面进行探究。

3.2 多草种混播可增加人工草地物种多样性

群落多样性不仅能够体现物种丰富度，还能反映出草地的退化程度。多年生人工禾草混播地因其复杂的群落多样性，常作为建植人工草地的有效方式^［30-32］。本研究中，随着10 a的草地演替变化，混播人工草地已转为退化演替型草地，试验中草地出现杂类草种类和数量增加，丰富度与多样性升高，牧草优势度与均匀度下降等现象，均与草地植被竞争生长的规律相吻合。也印证了利用群落多样性指数对人工混作禾草地的演替分析具有相对可行性。5种禾草的混播草地，物种的Margalef丰富度指数、Simpson多样性指数和Pielou均匀度指数均高于3种禾草和4种禾草混播处理，这与张慧敏等^［33］等混播种禾草的增多会增加物种丰富度的研究结果相一致。童永尚等^［31］研究也说明多年生混播草地中群落的多种禾草在稳定性方面更具优势。但在天然草地所持正向、优势的多样性指数、均匀度指数，用来表现混作禾草地退化的相关特征时，两种情况正好相反，能够体现天然草地良好稳定性的指标，在建植的混作草地则是退化指标。因此，人工混播草地在经过多年的生长演替之后会发生退化，应在后续研究中继续跟进，结合多年数据评定。

本研究所表征的草地指数为草地稳定性、退化特征的一个理论参考。在描述多样性指数，如群落Margalef丰富度指数、Simpson多样性指数和Pielou均匀度指数时，应考虑人工草地与天然草地所特有的属性，综合考虑各自特性，相互结合，在后续的研究中继续探索，找寻更加适合评价多年混播人工草地演替规律和稳定性的指标和体系。

4 结论

东祁连山高山草原地区10龄混作禾草地研究说明不同种禾草对植被特征与群落多样性均有不同程度的影响。3种禾草混播处理牧草的密度、盖度最高；4种禾草混播处理牧草的株高、总生物量最高，可用于人工草地建植的混播组合。5种禾草混作牧草的Margalef丰富度指数、Simpson多样性指数和Pielou均匀度指数在所有混播处理中均表现最好，可作为恢复高寒区退化草地群落多样性的混播组合。本试验结果为解决高寒地区多年生人工草地建植提供组合方案，也为退化草地恢复播不播提供一定的基础理论和思路。

参考文献

[1] 杨晓霞，赵新全，董全民，等.青藏高原高寒草地适应性管理释义：概念及实现途径 ［J］.科学通报，2023，68（19）：2526-2536.

[2] Wang Z， Wang Q， Wu X，et al.Vegetation changes in the permafrost regions of the Qinghai-Tibetan Plateau from 1982-2012：Different responses related to geographical locations and vegetation types in high-altitude areas［J］.Plos One，2017，12（1）：e0169732.

[3] 张健，周侃，陈妤凡.青藏高原生态屏障区生活垃圾治理生态环境风险及应对路径——以青海省为例 ［J］.生态学报，2023，43（10）：4024-4038.

[4] 施颖，胡廷花，高红娟，等.两种放牧模式下高寒草甸群落植被构成及稳定性特征［J］.草业学报，2019，28（9）：1-10.

[5] 戴黎聪，郭小伟，张法伟，等.青藏高原两种植被类型净初级生产力与气候因素的关系及周转值分析［J］.生态学报，2019，39（14）：5241-5251.

[6] Gao M， Xiao Y， Hu Y.Evaluation of water yield and soil erosion in the Three-River-Source region under different land-climate scenarios［J］.Journal of Resources and Ecology，2020，11（1）：13-26.

[7] 李晓婷，郭伟，倪向南，等.高寒草甸植物物候对温度变化的响应［J］.生态学报，2019，39（18）：6670-6680.

[8] 王尧，罗雅雪，陈睿山.草原生态修复的挑战与综合路径——以青藏高原为例［J］.中国土地，2024（1）：56-58.

[9] 李重阳，樊文涛，李国梅，等.基于 NDVI 的 2000-2016 年青藏高原牧户草场覆盖度变化驱动力分析［J］.草业学报，2019，28（10）：25-32.

[10] 张英俊，周冀琼，杨高文，等.退化草原植被免耕补播修复理论与实践［J］.科学通报，2020，65（16）：1546-1555.

[11] 陶自为.青藏高原人工草地群落结构对生态系统功能的影响研究［D］.兰州：兰州大学，2022.

[12] 王小燕，张彩军，蒲强胜，等.人工草地建植对甘南高寒草甸草地生产力及土壤理化特征的影响［J］.草地学报，2022，30（2）：288-296.

[13] 方精云，潘庆民，高树琴，等.“以小保大”原理：用小面积人工草地建设换取大面积天然草地的保护与修复［J］.草业科学，2016，33（10）：1913-1916.

[14] 李兰平，张慧敏，李宏林，等.不同功能群及先锋种在高寒人工草地建植初期的作用［J］.草地学报，2021，29（7）：1513-1521.

[15] 马玉寿，张自和，董全民，等.恢复生态学在“黑土型”退化草地植被改建中的应用［J］.甘肃农业大学学报，2007（2）：91-97.

[16] 晏和飘，李文龙，梁天刚，等.青藏高原退化高寒草地恢复对不同措施响应的Meta分析 ［J］.草地学报，2021，29（S1）：190-198.

[17] 魏学红，孙磊，武高林.青藏高原东缘“黑土型”退化草甸人工草地改良的土壤养分响应［J］.水土保持学报，2010，24（5）：153-156.

[18] 刘东霞，刘辉，孟帅，等.农牧交错区混播人工草地生产性能及杂草群落动态研究［J］.草地学报，2023，31（7）：2086-2095.

[19] 周洋洋，景媛媛，徐长林，等.覆膜种植对高寒区土壤水热、养分和苜蓿越冬的影响 ［J］.草地学报，2021，29（8）：1843-1852.

[20] 汪爱霞，马彦麟，齐广平，等.无芒雀麦与苜蓿混播草地生产力提升的水氮调控模式［J］.水土保持学报，2022，36（2）：322-330.

[21] 李文，魏廷虎，措巴占，等.混播比例对三江源人工草地植被和土壤养分特征的影响［J］.草业学报，2021，30（12）：39-48.

[22] 董世魁，胡自治，龙瑞军，等.高寒地区多年生禾草混播草地的群落学特征研究［J］.生态学杂志，2003（5）：20-25.

[23] 牛翠娟.基础生态学［M］．2版.北京：高等教育出版社，2007．

[24] 刘永杰，杨琴.青藏高原退化草地修复研究进展及展望 ［J］.中国草地学报，2023，45（10）：131-143.

[25] 孙建财.基于生态位的高寒地区人工草地优势种种间竞争研究［D］.西宁：青海大学，2022.

[26] 全小龙.高寒地区栽培牧草与人工草地主要杂草化感潜力分析［D］.西宁：青海大学，2022.

[27] 郭文霞.多年生禾本科混播人工草地的群落演替研究［J］.现代农业科技，2021（4）：193-196.

[28] 任继周.草业科学研究方法［M］·北京：中国农业出版社，1998.

[29] 董世魁.高寒地区多年生禾草混播草地群落稳定性及其调控机制研究［D］.兰州：甘肃农业大学，2001.

[30] 刘启宇，云岚，陈逸凡，等.苜蓿——禾草混播草地牧草产量及种间竞争关系的动态研究［J］.草业学报，2022，31（3）：181-191.

[31] 童永尚，张春平，俞旸，等.多年生人工混播草地暂稳态概念及维持技术解析［J］.草地学报，2022，30（11）：2845-2855.

[32] 童永尚，张春平，俞旸，等.环青海湖地区多年生禾草的混播效应［J］.草地学报，2023，31（7）：2203-2209.

[33] 张慧敏，李希来，李兰平，等.草种配置对高寒人工草地群落多样性和生产力的影响［J］.草地学报，2020，28（5）：1436-1443.

基金资助

现代农业产业技术体系(CARS-35)

甘肃省青年科技基金计划项目(22JR5RA815)

甘肃省高等学校创新基金项目(2021A-270)

甘肃省自然科学基金项目(23JRRH0004)