干旱条件下不同盐分对盐生草种子萌发的影响

Effects of different salts on seed germination of Halogeton glomeratus under drought conditions

摘要

目的 以西北旱区盐渍化土地广泛分布的盐生植物盐生草为研究对象，探究在干旱环境下不同盐渍化水平对盐生草种子萌发等表型性状的影响。 方法 使用6%聚乙二醇6000模拟干旱条件，以中性盐（NaCl、Na₂SO₄）和碱性盐（NaHCO₃、Na₂CO₃）的6种盐分浓度梯度进行萌发试验，测定种子发芽势、发芽率，以及株高、干鲜质量和根系活力，并通过回归分析、聚类分析和主成分分析进行综合评价，确定了各指标的耐盐阈值，探究了干旱和盐胁迫互作对盐生草种子萌发的影响。 结果 在PEG-6000为6%的环境下，随着盐浓度的升高，盐胁迫对盐生草种子萌发及生长指标均呈现出不同程度的下降趋势，抑制效果由强到弱依次表现为Na₂CO₃>NaHCO₃>NaCl>Na₂SO₄。 结论 初步揭示了在6% PEG-6000环境下，盐生草萌发期对不同浓度钠盐溶液的耐性程度，耐盐阈值为31.2~155.8 mol/L，为盐生草耐盐机制的研究提供理论依据和数据支撑。

Abstract

Objective Halogeton glomeratus，Halogeton glomeratus，a halophytic plant extensively found in salinized lands within the arid regions of the northwest，was chosen as the research object to investigate the impacts of various salinity levels on its seed germination and other phenotypic traits in arid conditions. Method The study utilized 6% polyethylene glycol 6000 to replicate drought conditions and conducted germination assays with varying concentrations of six salts，including neutral salts (NaCl，Na₂SO₄) and basic salts (NaHCO₃，Na₂CO₃).Parameters such as germination potential，germination rate，plant height，dry and fresh weight，and root activity were assessed.Salt tolerance thresholds for each metric were identified through regression analysis，cluster analysis，and principal component analysis，examining how drought and salinity stress impacted the germination of halophytes. Result The results demonstrated that as salt concentration increased，the salinity stress on seed germination and growth parameters of Halogeton glomeratus exhibited a declining trend to differing extents in the PEG-6000 environment.The magnitude of decrease was influenced by the salt type，with Na₂CO₃ displaying the strongest inhibitory effect followed by NaHCO₃，NaCl，and Na₂SO₄. Conclusion In conclusion，this study initially unveiled the tolerance of halophytes to varying concentrations of sodium salt solutions within the 6% PEG-6000 environment，establishing salt tolerance thresholds ranging from 31.2 to 155.8 mmol/L.These findings offer a foundational understanding and empirical support for investigating the salt tolerance mechanisms of Halogeton glomeratus.

关键词

盐生草 / 旱盐复合胁迫 / 种子萌发 / 综合评价

Key words

Halogen glomeratus / drought and salt complex stresses / seed germination / comprehensive evaluation

Author summay

宋美妮，硕士研究生。E-mail：[e-mail]

旱地土壤水分蒸发较强，地表积盐易引起土壤盐渍化，对植物的生长发育影响很大。我国盐渍化土地一半以上分布在干旱和半干旱地区^［1］，对植物生长极为不利^［2］。干旱和盐渍化是影响作物生长的主要非生物胁迫因子，是西北旱区生态环境修复亟待解决的问题，在西北旱区开展盐渍化研究具有深远意义^［3］。然而，我国目前盐渍化研究主要集中在中东部湿润和半湿润地区，干旱区的盐渍化研究相对有限^［4］；在盐渍化的防治方面多局限于传统的物理和化学措施，而环境友好型的生物措施还未广泛开展^［5］。因此，探寻优良植物种类改良西北旱区盐渍化土地迫在眉睫。

西北旱区盐渍化环境下，种子是否萌发、生长是否健壮决定其环境适应力的强弱。种子萌发作为植物生命的起始阶段，在植物繁衍和种群建成中具有重要意义^［6］。在此阶段植物对干旱和盐渍条件最为敏感，干旱和盐胁迫对植物的影响相伴发生^［7］，干旱和盐渍的双重胁迫直接决定着出苗质量、速度和基本苗数，进一步影响产量的形成，因而此阶段在植物生命周期中至关重要^［8］。

盐生草（Halogeton glomeratus）属藜科（Chenopodiaceae）一年生肉质化盐生植物草本植物^［9］，主要分布于我国甘肃、青海和新疆等西北旱区及半干旱地区^［10］。盐生草地上部茎分支较多，叶片高度肉质化，盐分主要聚集在叶片并进一步实现液泡区隔化，以及根系对盐分的限制性吸收等特征赋予盐生草较强的抗旱耐盐碱特性^［13］，是一种土壤修复植物，为研究抗旱耐盐机制的理想材料。近年来，藜科植物种子萌发期抗逆性研究表明：盐浓度和干旱程度的加剧使盐爪爪（Kalidium foliatum）^［14］、盐穗木（Halostachys caspica）^［15］和碱蓬（Suaeda glauca）^［16］等藜科植物的种子萌发均受到不同程度的抑制。本团队前期探究发现，盐生草在PEG-6000浓度超过6%时，发芽率和发芽势显著降低^［18］。当前对盐生草的研究大多集中在单一胁迫^［19］，包括盐胁迫、碱胁迫、干旱胁迫和重金属。但在自然环境下，盐生草在萌发期面临着土壤干旱和盐渍化的复合胁迫，且当前盐生草萌发期在干旱条件下对土壤盐渍化的报道较少。何建军等^［18］对盐生草进行模拟干旱和不同盐分进行单因子胁迫处理，结果表明了盐生草萌发期对干旱和盐胁迫的耐受极限值。鉴于此，本研究以实验室前期研究为基础，进一步解析盐生草对逆境的萌发机制，模拟干旱环境（6% PEG-6000）对盐生草进行不同盐分胁迫（NaCl、Na₂SO₄、NaHCO₃、Na₂CO₃）处理，探究干旱和盐分复合逆境对盐生草种子萌发的影响，通过检测分析萌发特性，并综合评价各项指标，以期为研究盐生草的逆境抵御机制提供理论依据和数据支持，为改良干旱盐渍化土地和生态治理提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试材料盐生草种子于2021年11月单株单独采收自甘肃省会宁县的盐碱滩地，经清洗、除杂后置于4 ℃低温种子柜保存。

1.2 试验方法

1.2.1 浓度设置

用去离子水配制6%的PEG-6000作为母液进行模拟干旱胁迫试验；用Na₂CO₃、NaHCO₃、NaCl、Na₂SO₄分别配制含有CO₃^2-、HCO₃^-、Cl^-、SO₄^2-的溶液模拟盐分胁迫试验。以上溶液均由蒸馏水配制。通过预试验结果，为保证4种钠盐处理为相同的Na⁺浓度，设置如下的溶液浓度梯度（表1）。

1.2.2 萌发试验

将均匀饱满的盐生草种子置于2 mL离心管，经ddH₂O冲洗种子表面杂质、75%酒精灭菌消毒30 s、ddH₂O淋洗酒精、10% NaClO溶液震荡清洗10 min和ddH₂O冲洗3次等一系列操作，最终得到无菌盐生草种子，用滤纸将种子上的水吸干^［19］。给直径90 mm的培养皿垫上双层滤纸，分别加入表1中的钠盐溶液（5 mL），蒸馏水作为对照，每个处理4个生物学重复。镊子消毒后点盐生草种子于上述培养皿中，每皿50粒，整齐排列，封口标记后置于22 ℃、光照强度4 000 lx、80%相对湿度的人工气候箱进行萌发试验（16 h光照/8 h黑暗）^［21］。另外，每天用分析天平称量计算蒸发散失的水分并加以补充，保持渗透势不变。

1.2.3 发芽指标测定

以种子露白为标准^［22］。

发芽势（%）=（3 d内种子发芽数/受检种子总数50粒）×100%

发芽率（%）=（7 d内种子发芽数/受检总种子数50粒）×100%

1.2.4 株高扫描

盐生草幼苗生长7 d后，在每个培养皿中随机抽选4株幼苗进行株高扫描，其平均值作为株高指标。使用仪器为WinRHIZO图像扫描仪。

1.2.5 生物量测定

盐生草生长7 d后，用蒸馏水清洗幼苗直至无杂质残留，滤纸吸附剩余水分。以培养皿为单位，测定4种钠盐在不同胁迫浓度下的单位幼苗生物量，使用电子分析天平称量其鲜质量（Fresh weight，FW），然后置于信封袋中在30~40 ℃下烘至恒质量，取出后再次称量，即为干质量（dry weight，DW）。

1.2.6 根系活力测定

去掉开始伸展的子叶，称量0.2 g萌发7 d的盐生草根系，使用2，3，5，-三苯基四唑氯化物（TTC）还原测定法测定^［24］，485 nm处的吸光度值即为盐生草根系活力。定义对照的根系活力为100%。

1.2.7 耐盐性评价

对发芽势和各浓度梯度盐胁迫处理进行相关分析，若二者存在相关性，则进行回归分析，根据回归方程求出耐盐阈值和耐盐极限值^［23］。耐盐阈值：种子发芽势为50% 时的盐浓度（mol/L）；耐盐极限值：种子发芽势为0 时的盐浓度（mol/L）。

1.3 数据处理

使用Microsoft Excel 2010进行试验数据的处理和图表绘制，运用SPSS 20.0软件进行单因素方差分析（ANOVA）和主成分分析，使用chiplot科研绘图网站（https：//www.chiplot.online/）进行聚类分析，采用Duncan’s多重比较方法统计各处理间的差异显著性，所有结果由\overline{x}±s表示。

2 结果与分析

2.1 不同浓度钠盐对干旱胁迫下盐生草种子萌发指标的影响

不同盐浓度胁迫下种子萌发指标是确定植物耐盐性的主要依据之一。6% PEG-6000干旱胁迫下，随盐分浓度的增加，四种钠盐处理对盐生草种子发芽势和发芽率的影响均呈现总体下降趋势，且与对照相比差异显著（P<0.05），但其抑制效果表现出差异（表2）。相同Na⁺浓度下，NaHCO₃和Na₂CO₃的pH值相对较高。NaHCO₃和Na₂CO₃胁迫时，盐生草的发芽势和发芽率均在50 mmol/L的最低Na⁺胁迫浓度下表现出急剧下降，相较于对照，两者的发芽率分别降低42.00%和50.67%，发芽势分别下降71%和76.5%。表明NaHCO₃和Na₂CO₃溶液对盐生草种子萌发有极强的抑制作用，并且Na₂CO₃强于NaHCO₃。当Na⁺达到最大处理浓度300 mmol/L时，盐生草种子的萌发指标均达到最低值，与对照相比，NaCl、NaHCO₃、Na₂SO₄和Na₂CO₃ 4种盐溶液处理下的发芽率分别降低了81.33%、90.00%、78.00%和91.00%，发芽势分别下降84.00%、86.33%、81.00%和89.00%，表明干旱和盐胁迫复合逆境对发芽势影响较为明显。6个Na⁺浓度梯度下，4种钠盐溶液对盐生草种子萌发的抑制效果由强到弱均依次表现为Na₂CO₃、NaHCO₃、NaCl和Na₂SO₄，其中Na₂CO₃浓度为150 mmol/L时种子发芽势为0，表明此时已超过了盐生草种子的耐受极限，严重影响了种子萌发。

2.2 不同浓度钠盐对干旱胁迫下盐生草幼苗株高的影响

如图1所示，6% PEG-6000模拟干旱环境下，4种钠盐溶液胁迫下的盐生草幼苗株高均显著低于对照（P<0.05），并随盐浓度的升高而下降，且抑制作用表现为碱性盐Na₂CO₃、NaHCO₃大于中性盐NaCl和Na₂SO₄，因此，其变化趋势与发芽势和发芽率较为相似。4种钠盐Na₂CO₃、NaHCO₃、NaCl和Na₂SO₄分别在浓度为50、100、200和125 mmol/L时，盐生草株高降至1.07、1.28、1.95和1.80 cm，低于对照株高的一半。NaCl和Na₂CO₃溶液的Na⁺浓度处于200~300和100~150 mmol/L时，盐生草幼苗的株高差异不显著（P>0.05），趋于稳定，但二者的抑制作用存在明显差异，NaCl处理的株高稳定在1.8 cm左右，而Na₂CO₃处理的株高为0.32~0.18 cm。说明在高Na⁺浓度下Na₂CO₃对盐生草幼苗株高的抑制效果大于NaCl。

2.3 不同浓度钠盐对干旱胁迫下盐生草幼苗鲜质量和干质量的影响

在6%的PEG-6000浓度下，随着4种盐处理浓度的增加，盐生草幼苗的鲜质量和干质量均表现出不同程度的下降趋势（图2）。在不同浓度梯度的Na₂CO₃和NaHCO₃胁迫下，盐生草幼苗鲜质量与对照相比差异显著（P<0.05）；在0~50 mmol/L NaCl和0~75 mmol/L Na₂SO₄的处理浓度下，其鲜质量相较于对照不存在显著差异（P>0.05）；当各处理的Na⁺浓度达到最大（300 mmol/L）时，Na₂CO₃、NaHCO₃、NaCl和Na₂SO₄下的幼苗鲜质量分别下降98.31%、98.31%、84.75%和41.53%。

不同盐溶液胁迫下，盐生草干质量的降幅均在150 mmol/L的Na⁺浓度下出现转折，但随盐浓度的升高，Na₂CO₃、NaHCO₃和NaCl处理下干质量的降幅由剧烈趋于缓和，而Na₂SO₄处理下干质量的下降幅度表现为由缓和趋于剧烈；相较于对照，Na₂CO₃、NaHCO₃、NaCl和Na₂SO₄处理下的盐生草幼苗干质量均表现出显著差异（P<0.05）；当各处理浓度达到最大时，其干质量依次下降了98.18%、97.27%、85.45%和53.64%。综上所述，盐胁迫对盐生草幼苗的生长有毒害作用，且Na₂CO₃对盐生草幼苗的毒害作用最大。

2.4 不同浓度钠盐对干旱胁迫下盐生草幼苗根系活力的影响

由图3可知，盐生草幼苗的根系活力随各钠盐浓度的升高而呈现下降趋势，与上述种子萌发和幼苗生长指标的变化均表现出相似性。含CO₃^2-、HCO^3-、Cl^-和SO₄^2-的钠盐溶液分别在浓度为100、250、300和150 mmol/L时，盐生草根系活力下降为对照的50%以下，且差异显著（P<0.05）。当处理达到最大浓度时，根系活力均低于对照的50%，分别为29.09%、37.94%、47.89%、49.39%。说明在6%浓度的PEG-6000胁迫下，盐生草幼苗的根系活力受到各浓度钠盐的处理而表现出抑制作用，其抑制效果为：Na₂CO₃最大，Na₂SO₄最小。

2.5 盐生草种子萌发的耐盐阈值与极限值

以钠盐浓度为自变量（x），以种子发芽势为因变量（y），做逐步回归方程。发现发芽势与钠盐浓度之间呈线性函数关系（图4、表3）。分别令发芽率（y）为50%和0，求出相应的钠盐浓度（x），得出盐生草种子在不同种类盐分条件下相应的耐盐阈值和极限值。

NaCl胁迫时，盐生草种子发芽势耐盐阈值为155.8 mmol/L，耐盐极限值为346.6 mmol/L，为各盐分种类中的最大值；Na₂CO₃胁迫时，盐生草种子发芽势耐盐阈值为75.8 mmol/L，耐盐极限值为262.9 mmol/L。

2.6 综合聚类分析及主成分分析

标准化不同单位的各项测定指标后，导入chiplot科研绘图网站（https：//www.chiplot.online/），选择聚类/聚类热图（圈形），点击“Get Started”，选择“main”选项卡下的“data”，单击“data file”，点击“select-file”，选择“cluster”绘制聚类热图（圈形），在不同盐分浓度处理下进行聚类热图分析（图5），聚类热图中，内圈聚类结果反映不同盐分浓度的差异，外环聚类结果反映6种指标的差异，各指标的高低由颜色的深浅反映，颜色由绿到橙表明含量由低到高。Na₂CO₃胁迫下，0~50 mmol/L为第Ⅰ类，75~150 mmol/L为第Ⅱ类；NaHCO₃胁迫下，0~100 mmol/L为第Ⅰ类，150~300 mmol/L为第Ⅱ类。NaCl处理下，0~150 mmol/L为第Ⅰ类，200、250和300 mmol/L为第Ⅱ类；Na₂SO₄溶液处理下，以100 mmol/L为节点将其聚为两类，0、25、50和75 mmol/L为第Ⅰ类，100、125和150 mmol/L为第Ⅱ类。

当4种盐处理分别处于耐受临界浓度时，对以上测定的有关种子萌发和幼苗生长的6个指标进行主成分分析。在100 mmol/L的Na₂SO₄胁迫下仅提取到1个主成分，其特征值和贡献率分别为5.208和86.799%，在干质量（1.000）上具最高载荷，其次为幼苗的根系活力（0.995）和株高（0.958）。Na₂CO₃、NaHCO₃、NaCl处理下均提取到2个主成分，且达到了100%的累计贡献率，其中NaHCO₃和NaCl溶液的第1主成分贡献率超过了两倍的第2主成分，Na₂CO₃处理下的2个主成分贡献率相近。Na₂CO₃、NaHCO₃、NaCl处理下的第1主成分分别在鲜质量（0.942）、发芽率（0.983）、发芽势（0.999）上有最大载荷，第2主成分各自在幼苗株高（0.984）、根系活力（0.657）、干质量（0.819）上有最大载荷。

将Na₂CO₃、NaHCO₃、NaCl、Na₂SO₄耐受临界浓度下的发芽势、发芽率、鲜质量、干质量、幼苗株高、根系活力6个测定指标进行主成分分析（表4和表5），得出不同盐胁迫下各因子的累计贡献率。结合4种盐胁迫的2个主成分及6个性状的相关系数可以发现，Na₂SO₄的第1主成分的特征值为5.208，贡献率为86.8%，其在干质量上有最大载荷；NaCl的第1主成分的特征值为4.119，贡献率为68.6%，其在根系活力上有最大载荷，第2主成分的特征值为1.881，贡献率为31.3%，其在干质量上有最大载荷；Na₂CO₃的第1主成分的特征值为3.316，贡献率为55.2%，其在鲜质量上有最大载荷，第2主成分的特征值为2.684，贡献率为44.7%，其在幼苗株高上有最大载荷；NaHCO₃的第1主成分的特征值为4.189，贡献率为69.8%，其在发芽率上有最大载荷，第2主成分的特征值为1.881，贡献率为30.2%，其在根系活力上有最大载荷。

3 讨 论

3.1 在干旱胁迫下不同浓度钠盐对盐生草种子萌发指标的影响

植物的抗旱耐盐性是由其种类决定的，且同一种植物在不同发育时期其抗旱耐盐性也有所不同^［16］。种子萌发是植物生长发育的开端，是植株生长的第一个关键时期^［25］。植物在萌发阶段对非生物胁迫较为敏感，易受到毒害作用。因此，植物能否建植成功很大程度取决于其种子萌发期^［26］。而种子萌发易受到干旱和盐渍化条件的限制，使用PEG-6000溶液和NaCl溶液模拟胁迫条件，分析鉴定植株的抗旱及耐盐性是一种行之有效的方法^［27］。相关研究表明，不同盐种类、浓度对沙米（Agriophyllum squarrosum）幼苗的形态有不同影响，PEG胁迫下的沙米种子形态指标和处理浓度呈负相关^［28］；芝麻（Sesamum indicum）在PEG模拟干旱和添加NaCl的条件下，表明复合逆境抑制了芝麻种子萌发和幼苗生长^［29］。本试验模拟干旱环境，分析不同盐渍化处理下盐生草萌发期萌发特性。试验表明在6% PEG-6000模拟干旱条件下，随盐分浓度的增加，4种钠盐处理对盐生草种子发芽势和发芽率的影响均呈现总体下降趋势，与对照相比差异显著（P<0.05）。这与马玉慧等^［30］对不同品种春小麦（Triticum aestivum L.）的发芽势和发芽率均有抑制作用的研究结果相一致。本研究中，6% PEG-6000模拟干旱环境下，在最低Na⁺浓度（50 mmol/L）NaHCO₃和Na₂CO₃的处理下，与对照相比，盐生草种子发芽率分别下降42.00%和50.67%，发芽势下降71%和76.5%，降幅变化明显，且在150 mmol/L的Na₂CO₃胁迫下，种子发芽势降为0，说明在PEG-6000为6%的条件下，碱性盐（NaHCO₃和Na₂CO₃）对盐生草种子的萌发有强烈的抑制作用，并且Na₂CO₃>NaHCO₃>NaCl>Na₂SO₄。盐生草种子在高浓度盐溶液中萌发指标降低差异显著，并且盐浓度超过耐盐阈值时种子萌发指标显著降低；而低浓度盐溶液中种子萌发整齐。

3.2 在干旱胁迫下不同浓度钠盐对盐生草种子生物量的影响

非生物胁迫处理下，生物量也是反映植株耐性的一项重要指标^［31］。郭艳超等^［33］研究NaCl胁迫对芙蓉葵（Hibiscus moscheutos）种子萌发期及幼苗期的影响，发现随着盐胁迫程度的增加，芙蓉葵种子的发芽指数、活力指数下降，株高、茎粗增长量均减少，表明盐胁迫严重抑制植物幼苗的生长。王国华等^［34］对河西走廊的6种草本植物种子进行不同浓度的NaCl和NaHCO₃胁迫处理，研究发现，2种钠盐均显著影响种子萌发，且NaHCO₃的抑制效果强于NaCl。本试验中，当Na⁺浓度为200~300 mmol/L时，NaCl处理的盐生草幼苗株高稳定在1.77~1.95 cm，而Na₂CO₃处理的株高仅0.18~0.32 cm。当Na⁺浓度达到最大时，与对照相比，Na₂CO₃、NaHCO₃、NaCl和Na₂SO₄处理下的幼苗鲜质量分别下降98.31%、98.31%、84.75%和41.53%；干质量下降了98.18%、97.27%、85.45%和53.64%；根系活力分别为29.09%、37.94%、47.89%、49.39%，均低于对照50%以下。盐生草幼苗的根系活力随各钠盐浓度的升高而下降，这与海乳草（Glaux maritima L）种子的活力及生活力随干旱程度的增加呈下降的研究结果相符，且-0.46 MPa渗透处理下的种子抑制作用表现为Na₂CO₃显著高于NaCl，渗透势越高，则抑制效果越重^［35］，与张涛等^［36］对小叶茼蒿（Chrysanthemum coronarium L.）在盐胁迫和干旱胁迫下种子萌发的影响结果一致。以上研究结果均表明高浓度的钠盐胁迫严重抑制盐生草幼苗的生长，且抑制效果也表现为Na₂CO₃>NaHCO₃>NaCl>Na₂SO₄，说明盐生草生长对Na₂SO₄更具有耐性，这与李锦锋等^［37］对白茎盐生草（Halogeton arachnoideus）萌发试验的结论一致。通过4种单盐溶液处理芸芥（Eruca sativa M）种子，范惠玲等^［38］发现Na⁺浓度超过30 mmol/L的碱性盐和超过180 mmol/L的中性盐明显抑制了芸芥种子萌发及幼苗生长，进一步证明了本研究结果的准确性。

3.3 盐生草种子的聚类热图分析和主成分分析

主成分分析是将原有指标重新组合为一组新的独立综合指标，用几个综合指标反映原有多个指标的信息^［39］。胡娜等^［17］运用聚类分析和主成分分析，探究盐生草对Cu²⁺、Zn²⁺、Ni²⁺、Cd²⁺、Pb²⁺ 5种不同金属离子的耐受浓度，并筛选出评价盐生草萌发期耐重金属的主要生物参数。何建军等^［18］研究表明鲜质量可作为6% PEG-6000干旱胁迫下盐生草种子萌发的主要评价指标。本研究在干旱条件下盐生草萌发期耐盐性评价中，聚类分析显示，含CO₃^2-、HCO^3-、Cl^-和SO₄^2-的4种钠盐溶液浓度被分为2种，得出盐生草萌发生长对Na₂CO₃的临界耐受浓度为75 mmol/L，对NaHCO₃的临界耐受浓度为150 mmol/L，对NaCl的临界耐受浓度为200 mmol/L，对Na₂SO₄的临界耐受浓度为100 mmol/L。当4种盐处理分别处于耐受临界浓度时，对以上测定的有关种子萌发和幼苗生长的6个指标归类为2个成分因子进行主成分分析。Na₂CO₃、NaHCO₃、NaCl处理下的第1主成分分别在鲜质量（0.942）、发芽率（0.983）、发芽势（0.999）上有最大载荷，第2主成分各自在幼苗株高（0.984）、根系活力（0.657）、干质量（0.819）上有最大载荷。

3.4 盐生草种子的耐盐阈值和耐盐极限值

耐盐阈值指的是多数植物的生物量下降50%时的盐含量，可衡量植物耐盐性^［40］。亚柄薹草（Carex subpediformis^）［41］在NaCl胁迫下，耐盐阈值为0.169 mol/L；胡麻（Linum.usitatissimum，油用亚麻）^［42］在萌发期对NaCl胁迫阈值为0.103 7 mol/L。本研究可得出盐生草在NaCl、Na₂SO₄、NaHCO₃、Na₂CO₃胁迫下的耐盐阈值依次为0.155 8、0.091 3、0.078 5、0.031 2 mol/L，耐盐极限值分别为0.346 6、0.191 4、0.262 9、0.126 7 mol/L。在干旱胁迫下，盐生草的耐盐阈值仍然高于部分植物，表明盐生草耐盐能力强，可进一步挖掘其耐盐机理用于生物修复西北旱区盐碱地。

4 结论

为探明盐生植物盐生草在种子萌发过程中对干旱和盐胁迫复合逆境的响应，本研究以6% PEG-6000模拟干旱条件，添加不同浓度Na⁺盐，综合分析了干旱和盐复合逆境对盐生草种子萌发的影响。在PEG-6000为6%的环境下，随着不同钠盐处理浓度的升高，盐生草种子萌发及生长指标均呈现出下降趋势，下降幅度和盐分种类相关，且抑制效果表现为Na₂CO₃>NaHCO₃>NaCl>Na₂SO₄。当Na₂CO₃、NaHCO₃、NaCl和Na₂SO₄浓度分别低于75、150、200、100 mmol/L的环境下，盐生草均可正常萌发生长，耐盐阈值依次为31.2~155.8 mmol/L，其耐盐性的主要评价指标分别为鲜质量、发芽率、发芽势和干质量，这些结果为利用盐生草进行盐碱地的改良提供了依据。

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基金资助

甘肃农业大学国家级大学生创新创业训练计划项目(202110733001)

甘肃农业大学国家级大学生创新创业训练计划项目(202210733008)

甘肃省教育厅产业支撑计划项目(2021CYZC-12)

973计划前期研究专项(2014CB160313)

国家自然基金项目(31960072)

国家自然基金项目(32001514)

甘肃省自然基金重点项目(20JR10RA507)

甘肃农业大学伏羲青年英才计划项目(GANfx-03Y06)

甘肃农业大学伏羲青年英才计划项目(GAUfx-04Y011)

国家现代农业产业技术体系项目(CARS-05-04B-2)